孫洪助　孫文華　劉士輝　林春波　劉青?！〗痨o

摘要 光作為植物生長發(fā)育過程中的重要環(huán)境因子，除了為光合作用提供能量外，還作為一種信號因子，在植物的形態(tài)建成和生長發(fā)育方面起到重要的調(diào)節(jié)作用。從種子萌發(fā)、根系生長、莖生長、葉片生長、開花、光合作用、抗病性等方面綜述光質(zhì)對作物形態(tài)建成和生長發(fā)育的影響，并且在此基礎(chǔ)上，展望光質(zhì)在調(diào)控作物生長發(fā)育方面的研究方向和途徑，以期為進(jìn)一步的研究提供參考。

關(guān)鍵詞 光質(zhì)；形態(tài)建成；生長發(fā)育

中圖分類號 S314；Q948.11 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）27-017-04

陽光是自然界生物生長的必要條件。太陽光的光譜組成絕大部分在300～2 600 nm范圍內(nèi)。作為一種輻射，波長在380～720 nm的光能夠被人類眼睛所感知，也就是我們平常所說的可見光。對于植物而言，只有波長在400～700 nm范圍的光可直接影響植物的光合作用，被稱為光合有效輻射[1]。波長小于400 nm的紫外光以及波長在700～800 nm的遠(yuǎn)紅光雖然不能直接作用于光合作用，卻作為一種環(huán)境信號來調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育進(jìn)程和代謝。作物主要通過光受體感受不同波長的光。目前知道的植物的光受體可分為四類：感受紅光和遠(yuǎn)紅光的光敏色素，感受UVA和藍(lán)光的隱花色素和NPH1（向光蛋白1），還有一個(gè)或幾個(gè)尚未鑒定的UVB受體。這些光受體感受不同光質(zhì)，然后通過它們之間的差異調(diào)節(jié)且相互作用來調(diào)控作物的生長發(fā)育[2]。從種子萌發(fā)、根系生長、莖生長、葉片生長、開花、光合作用、抗病性方面，筆者綜述光質(zhì)對作物形態(tài)建成和生長發(fā)育的影響，并且在此基礎(chǔ)上展望光質(zhì)在調(diào)控作物生長發(fā)育方面的研究方向和途徑，以期為進(jìn)一步的研究提供參考。

1 光質(zhì)對作物種子萌發(fā)的影響

植物種子萌發(fā)的必要條件為溫度、水分、空氣，而光雖然不作為種子萌發(fā)的必要條件，但會(huì)對種子的萌發(fā)產(chǎn)生一定的影響。Gubler等[3]研究表明，白光和紅光可以促進(jìn)擬南芥種子的萌發(fā)，而對于大麥和小麥，白光和藍(lán)光對種子萌發(fā)具有抑制作用。Barrero等[4]在對剛收獲的二穗短柄草種子萌發(fā)的試驗(yàn)中得到類似結(jié)果，發(fā)現(xiàn)紅光可以促進(jìn)其萌發(fā)，而藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光強(qiáng)烈抑制其種子的萌發(fā)。在將種子存放16周后，他們發(fā)現(xiàn)在紅光、遠(yuǎn)紅光和黑暗條件下，發(fā)芽率無顯著差異，都接近100%，而藍(lán)光照射仍對其有強(qiáng)烈的抑制作用。但是，不同作物種子對光質(zhì)有著不同的響應(yīng)。王國榮[5]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可以促進(jìn)黃瓜種子的萌發(fā)，而連續(xù)的紅光照射對黃瓜種子萌發(fā)起抑制作用。在用LED光源不同光質(zhì)對葉用萵苣種子萌發(fā)處理的過程中，李雯琳等[6]發(fā)現(xiàn)不同單色光質(zhì)對種子萌發(fā)的作用效果不同，其中藍(lán)色光對萌發(fā)弱的品種促進(jìn)效果較好，種子出芽快而整齊，長勢良好。紅光對種子萌發(fā)的促進(jìn)作用可能與種胚中的光敏色素有關(guān)。光敏色素分為紅光吸收型（Pr）和遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）兩種形態(tài)。兩種形態(tài)可以相互轉(zhuǎn)化。經(jīng)紅光照射后Pr型可以轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr型，經(jīng)遠(yuǎn)紅光照射后Pfr型又可以轉(zhuǎn)變?yōu)镻f型[7-8]。張敏等[7，9]認(rèn)為，種子的萌發(fā)或休眠均取決于萌發(fā)時(shí)種子內(nèi)所建立起來的Pfr含量和Pfr/（Pr+Pfr）比值。需光種子在不同程度接受白光或紅光照射后方可達(dá)到適宜的Pfr水平。

2 光質(zhì)對作物根系生長的影響

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、有機(jī)酸和氨基酸合成的重要場所。其形態(tài)和生理特性與地上部的生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成均有密切的關(guān)系[10]。根系雖然沒有受到光線直射，但光可經(jīng)過內(nèi)光環(huán)境，在光受體的調(diào)節(jié)下，由地上部傳到地下根部，并且對其生長發(fā)育進(jìn)行調(diào)控[11]。光質(zhì)對植物根系的生長已有不少研究。薄高斌等[12]研究不同光質(zhì)對番茄幼苗生長和生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)番茄幼苗根系的總吸收面積、活躍吸收面積的變化與根系活力的變化趨勢相似，即藍(lán)光>白光>紅光>黃光>綠光。他們還推測不同光質(zhì)對根系的影響可能是通過調(diào)控光合產(chǎn)物的分配，從而影響地上部分與地下部分生長。閆萌萌等[13]研究表明，紅光可促進(jìn)花生幼苗根系生長，主根、側(cè)根長，側(cè)根數(shù)量多，根系活力強(qiáng)；藍(lán)光顯著抑制花生幼苗根系生長，但根系活力相對較高。張歡等[14]報(bào)道，紅藍(lán)光顯著促進(jìn)番茄和萵苣幼苗的主根生長。陳文昊等[15]研究表明，在紅藍(lán)復(fù)合光處理下，“聯(lián)記”和“高華”2個(gè)生菜品種的根系活力最高，其次為紅光處理，藍(lán)光處理下最低。石嶺等[16]報(bào)道，不同光質(zhì)對河套密瓜根系的生長發(fā)育有顯著影響。與白光相比，紅光和紅藍(lán)混合光對根系的生長發(fā)育有顯著的促進(jìn)作用，其根系的誘導(dǎo)率高，根系發(fā)達(dá)，長勢強(qiáng)；藍(lán)光對根系雖有一定促進(jìn)作用，但與白光相比效果不顯著。由此可知，光質(zhì)對根系的生長發(fā)育起重要的調(diào)節(jié)作用，對根系生長量、主側(cè)根數(shù)量以及根系活力均有重要影響。

3 光質(zhì)對作物莖生長的影響

在20世紀(jì)50年代初期，荷蘭植物生理學(xué)家就曾做過有色光對雙子葉植物莖生長的影響研究。研究發(fā)現(xiàn)，對于在日光下發(fā)芽的植物，高強(qiáng)度的藍(lán)光對莖伸長的抑制作用最大，而與其同強(qiáng)度的紅光則促進(jìn)伸長[17]。Meijie等[18]認(rèn)為，植物的伸長生長并不只是因?yàn)榧t光作用的結(jié)果，還與藍(lán)光的缺乏有關(guān)，說明藍(lán)光對植物健壯是非常必要的。Smith[19]認(rèn)為，長波長的光（紅光）促進(jìn)莖的伸長，而短波長的光（藍(lán)光）抑制莖的伸長。Kurilcˇik等[20]研究發(fā)現(xiàn)，光譜中藍(lán)光波段可抑制菊花幼苗的伸長生長。Kim等[21]研究表明，紅光和紅光+遠(yuǎn)紅光下生菜莖伸長最大，第三節(jié)間過分延長，導(dǎo)致莖桿脆弱。不同波長的光可能通過影響植物體內(nèi)內(nèi)源激素水平來實(shí)現(xiàn)對莖的生長調(diào)節(jié)。紅光（600～700 nm）能降低植物體內(nèi)赤霉素含量，從而減少節(jié)間長度和植株高度；紅外光（700～800 nm）卻能夠提高植物體內(nèi)赤霉素含量，增加節(jié)間長度[22]。藍(lán)紫光能提高吲哚乙酸氧化酶活性，降低生長素（IAA）水平，從而抑制植物的生長[23]。

4 光質(zhì)對作物葉片生長的影響

葉片是作物進(jìn)行光合作用的主要器官，因此葉片的生長狀況將會(huì)直接影響作物的光合作用，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量。光質(zhì)對植物葉片的生長具有重要的影響[24]。矮生黃瓜葉片經(jīng)藍(lán)光處理后比白光處理下明顯變厚，而且上、下表皮厚度明顯增大[25]。補(bǔ)充藍(lán)光可以促進(jìn)水稻幼苗葉片加寬生長[26]。不同的植物對光質(zhì)的反應(yīng)有所差異。徐凱等[27]用不同膜對草莓進(jìn)行覆蓋栽培，發(fā)現(xiàn)與中性膜相比，采用紅膜與綠膜覆蓋栽培可以促進(jìn)草莓的葉面積增大和葉柄長度增長，而用藍(lán)膜覆蓋則明顯降低。Gautier等[28]研究發(fā)現(xiàn)，通過降低藍(lán)光比例可以促進(jìn)三葉草葉柄長度的增加，同時(shí)葉片變大、變薄，從反面證明藍(lán)光對葉片生長的抑制。Kim等[21]認(rèn)為，混合光可以更好地促進(jìn)萵苣葉片生長，紅、藍(lán)、綠組合光下萵苣的葉片生長最大，其次為白光，最后是紅藍(lán)光。與黑暗條件下的葉片相比，光可以刺激葉片加快細(xì)胞分裂，從而促進(jìn)葉片生長。細(xì)胞最終的大小與黑暗中處理的葉片并沒有顯著差異[29]。因此，光質(zhì)對葉片生長的不同效果可能是由于光質(zhì)對細(xì)胞分裂的促進(jìn)效率不同，也可能是通過調(diào)控植株體內(nèi)的激素水平，調(diào)節(jié)葉片生長，進(jìn)而影響植物的光合作用。

5 光質(zhì)對作物開花的影響

植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變是由紅光—遠(yuǎn)紅光受體和藍(lán)光—近紫外光受體調(diào)節(jié)的。日照長度是被葉片中的光敏色素感知的。它可以感受紅光和遠(yuǎn)紅光[17]。紅光（600～660 nm）對誘導(dǎo)長日植物開花和抑制短日植物開花最有效，但這種紅光的效應(yīng)能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)[30]。賴志宸等[31]研究表明，在紅光處理下，雞冠花的開花率最高，單株開花數(shù)最多，花色鮮艷，花的觀賞品質(zhì)提高，而藍(lán)光可以促進(jìn)雞冠花試管苗提前開花，降低植株高度。胡世誠[32]研究表明，紅光能夠誘使三色堇提早開花，開花周期縮短；藍(lán)光能夠誘使推遲開花，開花周期延長。岳靜等[33]發(fā)現(xiàn)，紅光處理可使杜鵑“萍花”的始花期提前。但是，大部分研究認(rèn)為，藍(lán)光對作物成花具有重要影響，促進(jìn)作物開花。劉明等[34]發(fā)現(xiàn)，遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光促進(jìn)開花，而紅光具有抑制開花的作用。江明艷等[35]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可提前一品紅花期，而紅光則推遲其花期。藍(lán)光處理的菊花單株花蕾數(shù)和單株開花數(shù)比紅光、對照處理的多，開花時(shí)間提前。這與藍(lán)光有利于促進(jìn)與花芽分化、成花有關(guān)的營養(yǎng)物質(zhì)的形成有關(guān)[36]。薄高斌[37]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理番茄幼苗可使花期提前2～3 d，并且顯著提高第一、二穗果的產(chǎn)量，可作為培育番茄幼苗的補(bǔ)光光質(zhì)，并且提出光質(zhì)可能通過影響植株體內(nèi)的激素變化和C/N比等，影響植物的花芽分化。沈香紅[38]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光、紅光和UVA處理都明顯促進(jìn)干物質(zhì)向花器官和葉部位的積累，其中紅光和藍(lán)光促進(jìn)干物質(zhì)向花器官和葉的積累；3種光均在不同程度提前郁金香的初花期，并且促進(jìn)開花的整齊度，延長盛花期的持續(xù)時(shí)間。藍(lán)光對作物開花的促進(jìn)作用可能與體內(nèi)的藍(lán)光受體有關(guān)。藍(lán)光受體和光敏色素參與植物成花反應(yīng)，對植物細(xì)胞擴(kuò)張生長和開花時(shí)間的決定具有重要作用。Meng等[39]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光在通過促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因CHS與DFR的表達(dá)調(diào)節(jié)花色形成過程中，促進(jìn)作用最為強(qiáng)烈。然而，赫忠友等[40]研究表明，不同光質(zhì)均不利于玉米雄花穗軸、穎花的形成。紅光、藍(lán)光可造成玉米雄花穗軸及穎花的全部退化，黃光也有一定的影響，但其退化率明顯低于紅、藍(lán)光。這可能是由于光質(zhì)的改變影響了玉米雄穗發(fā)育時(shí)期營養(yǎng)物質(zhì)的及時(shí)供應(yīng)，進(jìn)而影響雄花的正常發(fā)育。

6 光質(zhì)對作物光合作用的影響

光合作用是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一。在植物的生命活動(dòng)過程中，所有的有機(jī)物質(zhì)都來源于光合作用[41]。自19世紀(jì)80年代，就有研究者開始研究光質(zhì)對植物光合作用的影響[42]。在相同的光量子通量密度下，陶漢之等[43]發(fā)現(xiàn)，紅光處理的茶樹葉片凈光合速率較高。而Mouget等[44]研究報(bào)道，在黃光下水稻幼苗的凈光合速率最大，藍(lán)光和紫光不利于水稻幼苗的光合作用。許莉等[45-46]研究表明，紅光可以促進(jìn)生菜和烏塌菜的光合作用，提高植株凈光合速率，而藍(lán)光可以使其光合速率降低。而魏勝林等[36]研究表明，藍(lán)光處理提高了菊花的凈光合速度，而紅光處理具有相反作用。洪佳華等[47]在研究光質(zhì)和光強(qiáng)對人參的光合速率影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)紫色有利于人參的光合作用。You等[48]研究表明，藍(lán)光和紅光可以提高藻類的光合速率，促進(jìn)藻類細(xì)胞生長，其中藍(lán)光效果最為顯著。筆者通過LED紅藍(lán)復(fù)合光對青菜補(bǔ)光，發(fā)現(xiàn)增加紅光比例有利于青菜凈光合速率的提升，而增加藍(lán)光可使其下降?？梢?，不同植物葉片光合速率對光質(zhì)的反應(yīng)不同。

氣孔是H2O和O2出入的通道，是植物光合作用的門戶。氣孔運(yùn)動(dòng)受外界環(huán)境和自身內(nèi)在因素的調(diào)控，其中光便是重要的調(diào)控因子之一[49]。藍(lán)光和紅光都能促進(jìn)彩色甜椒氣孔的開放，而且藍(lán)光的促進(jìn)效果優(yōu)于紅光[50]。薄高斌等[12]報(bào)道，紅光可以增加番茄葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，而且紅光處理下的番茄光合速率顯著高于其他光處理；藍(lán)光處理促進(jìn)葉片氣孔開放，增加胞間CO2濃度。Frechilla等[51]研究表明，藍(lán)光對單子葉和雙子葉植物的氣孔開放均有促進(jìn)效果。在對黃瓜的研究中，曹剛[49]發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)組合光處理中氣孔導(dǎo)度隨藍(lán)光比例的增加和紅光比例的減少而增大。在筆者的試驗(yàn)中，當(dāng)紅藍(lán)復(fù)合光中藍(lán)光比例大時(shí)，青菜氣孔導(dǎo)度增加，而當(dāng)紅光比例大時(shí)，氣孔開放受到抑制。藍(lán)光對氣孔開放具有促進(jìn)作用，主要是因?yàn)樗{(lán)光可以激活質(zhì)膜H+ATP酶[52]，導(dǎo)致質(zhì)膜超極化和并發(fā)的非原質(zhì)體酸化，促使保衛(wèi)細(xì)胞K+通道的激活，進(jìn)而引起氣孔的開放[53]。但是，齊連東[54]在對菠菜的研究中發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與光合速率相似，為紅光>黃光>白光>藍(lán)光。唐大為[55]認(rèn)為，紅光對氣孔的調(diào)控作用主要通過降低細(xì)胞間CO2濃度間接地促進(jìn)氣孔開放。

7 光質(zhì)對作物抗病性的影響

作物在生長過程中難免會(huì)受到不同病蟲害的侵襲，嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。以往的防治措施通常以化學(xué)防治措施為主，噴施大量農(nóng)藥。隨著人們生活水平的提高，食品安全日益得到大眾的關(guān)注，農(nóng)藥殘留成為農(nóng)作物生產(chǎn)中的一個(gè)壁壘，因此在生產(chǎn)過程中要盡量減少農(nóng)藥的使用，尋求更環(huán)保、健康的植保措施。光是植物生長發(fā)育的一項(xiàng)重要的外部影響因子，其中包括植物對病蟲害的主動(dòng)防御。植物通過本身對病原體侵染產(chǎn)生的抗性，是最理想的生物防御系統(tǒng)[56-57]。有研究表明，紅光照射可以增強(qiáng)植物對真菌病原體侵染的抗性[58-60]。Islam等[58]發(fā)現(xiàn)，黃光與紅光可以增強(qiáng)蠶豆對灰霉病的抗性；在蠶豆葉片上接種灰霉病病菌后，在黃光與紅光照射下的葉片被感染和壞死的數(shù)量明顯降低，可能是由于光質(zhì)抑制了菌的生長繁殖，也可能是由于增加了蠶豆的抗性；隨后他又將蠶豆提前24 h在黃光與紅光下處理，處理后再接種病菌，發(fā)現(xiàn)73%～79%仍不受該菌侵染，證明紅光和黃光可以誘導(dǎo)蠶豆對灰霉病的抗性。在隨后的研究中，Islam等[59]又發(fā)現(xiàn)經(jīng)紅光照射后辣椒、南瓜、番茄幼苗對疫霉病的抗性增強(qiáng)；在紅光處理下幼苗的猝倒病率降低高達(dá)79%，只有21%～36%經(jīng)紅光處理過的幼苗被感染，相比之下，在自然光和白光照射下幼苗的78%～100%被感染或死亡。與此類似，Rahman 等[60]也發(fā)現(xiàn)，紅光可以阻止細(xì)極鏈格孢菌萌發(fā)，增加蠶豆對葉斑病的抗性。王虹[61]在對黃瓜進(jìn)行不同光質(zhì)補(bǔ)光研究中發(fā)現(xiàn)，紅光處理可以抑制白粉病的發(fā)生，明顯提高植株中自由態(tài)水楊酸和H2O2的含量，促進(jìn)WRKY、PR等抗病相關(guān)基因的表達(dá)，從而提高植株的抗性，抑制病原菌的浸染。袁慧麗[62]研究發(fā)現(xiàn)，夜間對黃瓜補(bǔ)充紅光和紅藍(lán)光，可以顯著降低黃瓜根系中根結(jié)數(shù)目，減輕根結(jié)線蟲對植株的侵染和傷害。徐師華等[63]發(fā)現(xiàn)，用黃膜覆蓋生產(chǎn)黃瓜的霜霉病發(fā)病率、發(fā)病指數(shù)均最低。薄高斌[64]發(fā)現(xiàn)，在紅光與藍(lán)光照射下，番茄幼苗中的抗氧化酶POD、SOD及APX活性都高于白光，而這些抗氧化酶是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶，參與體內(nèi)重要的生理活動(dòng)，比如抗機(jī)械傷、抗病原物侵入等。光質(zhì)對作物病害的防御作用研究較少，還未在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用，推測光質(zhì)一方面可能通過影響蔬菜植株內(nèi)抗氧化酶活性、含量以及一些提高抗性的次生代謝物質(zhì)含量，來增強(qiáng)植株對逆境的抗性；另一方面可能是不同光質(zhì)對病原菌具有抑制作用，達(dá)到抗病效果，但對于具體如何影響，還有待進(jìn)一步研究。

8 展望

目前，國內(nèi)外針對光質(zhì)對作物形態(tài)建成和生長發(fā)育調(diào)控的研究已經(jīng)很多，但現(xiàn)有的研究成果在許多方面并不一致。原因一方面可能是由于所用光源并非完全相同，有的研究者通過用塑料膜改變光質(zhì)，有的研究者用LED燈，還有的用熒光燈；另一方面可能是由于研究的材料不一，植物對光質(zhì)的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程，不同植物在不同的生長階段對光質(zhì)有著不同的響應(yīng)。在今后的研究中，可從以下方面加強(qiáng)研究：①加強(qiáng)研究光質(zhì)誘導(dǎo)的原初反應(yīng)及信號傳導(dǎo)機(jī)理和光質(zhì)對基因表達(dá)的調(diào)控；②擴(kuò)大研究范圍，在對藍(lán)光、紅光等常見效應(yīng)研究的同時(shí)，進(jìn)一步研究其他非常見波長的光在調(diào)控作物形態(tài)建成和生長發(fā)育過程中所起的作用，不斷完善光質(zhì)效應(yīng)理論；③確定適用于不同作物設(shè)施栽培應(yīng)用的光質(zhì)，在高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、節(jié)能生物效能光源的研制等方面做進(jìn)一步研究與開發(fā)利用。同時(shí)，在研究中，要采用多種研究手段如基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和細(xì)胞學(xué)等相結(jié)合，更好、更全面地了解和利用光效應(yīng)理論。

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