代英男 馬一學 陳金湘 白玉超
摘要 棉花干物質(zhì)積累特征是影響棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的重要指標之一。除遺傳特性外,栽培措施、地域環(huán)境等因素對棉花干物質(zhì)積累有著重要的影響。該研究綜述了棉花干物質(zhì)積累的特征及其影響因素的研究進展。
關鍵詞 棉花;干物質(zhì);影響因素
中圖分類號 S562 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611(2015)27-006-02
棉花是我國重要的經(jīng)濟作物,在國民經(jīng)濟中占重要地位。在2001年到2014年,我國棉花年產(chǎn)量從400萬t逐步提升到600萬t,其中2007年達歷史最高值762萬t。棉花干物質(zhì)是指在60~90 ℃恒溫下充分干燥后的有機物質(zhì)量是衡量棉花有機物積累、營養(yǎng)成分含量的重要指標。建立棉花高效結構、實現(xiàn)棉花優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)必須依賴于棉花干物質(zhì)生產(chǎn)[1]。了解不同因素對棉花干物質(zhì)積累的影響規(guī)律,有利于保障棉花的良好生長、產(chǎn)量提高。
1 棉花的光合特性及干物質(zhì)積累特點
棉花干物質(zhì)量的生產(chǎn)主要依賴光合作用。光合系統(tǒng)中包括產(chǎn)量“源”和“庫”?!霸础敝肝镔|(zhì)生產(chǎn)器官及其輸出養(yǎng)分的能力;“庫”指貯積養(yǎng)分的器官容積和積累能力[2]。棉花干物質(zhì)的90%~95%來源于光合作用。
棉花干物質(zhì)累積受棉花生產(chǎn)與分配過程的共同作用。棉花的主要光合器官是葉片,鈴殼、苞葉和莖桿也對光合作用有一定的作用[3-5]。棉花生長發(fā)育期主要包括苗期、蕾期、有效花鈴期、吐絮期4個時期。干物質(zhì)生產(chǎn)是連續(xù)不間斷的過程,受生長發(fā)育各個時期的影響。每個時期的累積量和特性也不同(表1)。棉花光合速率在盛蕾期至初花期較多,初花期有所下降,鈴期下降明顯,多數(shù)品種蕾期光合速率最大,花期光合速率降低[8-9]。棉花干物質(zhì)分配與生產(chǎn)是相輔相成、有機統(tǒng)一的過程。在出苗至開花期,干物質(zhì)主要分配給根、莖、葉;開花后,干物質(zhì)分配轉(zhuǎn)向蕾鈴;在吐絮期,干物質(zhì)主要供應給棉鈴,其干物重占單株總質(zhì)量的55.5%左右[10]。棉花光合產(chǎn)物分配高峰出現(xiàn)在苗期,分配系數(shù)為054~0.72;向莖稈的分配高峰出現(xiàn)在花期,分配系數(shù)為035~0.57;向根的分配系數(shù)為0.10~0.17;現(xiàn)蕾到初花期向蕾鈴的分配為6%~9%;結鈴盛期中熟棉蕾鈴干物重占地上部干物重的47%~50%[11]。干物質(zhì)的分配如下:苗期,葉>根>莖;蕾期,葉>莖>根>蕾;花鈴期,花鈴>葉>莖>根;吐絮期,鈴絮>莖根[12]。
2 棉花干物質(zhì)積累的主要影響因素
棉花干物質(zhì)與產(chǎn)量主要取決于品種的遺傳特性,而不同的栽培措施和環(huán)境生態(tài)條件也對其干物質(zhì)產(chǎn)生重要的影響[13]。現(xiàn)從品種遺傳特性、栽培措施和地域環(huán)境3個方面討論其對棉花干物質(zhì)積累的影響。
2.1 遺傳特性的影響
遺傳特性對棉花干物質(zhì)的影響主要表現(xiàn)為不同基因型棉花的干物質(zhì)積累能力存在一定的差異性。葉欣等[14]研究了新海16、新海12和高抗9新疆棉花的干物質(zhì)積累動態(tài)規(guī)律,發(fā)現(xiàn)各品種棉花的干物質(zhì)積累過程呈“S”型曲線,隨著生育期的推進,棉花干物質(zhì)積累量逐步增加,其中長絨棉新海16的干物質(zhì)積累量特別是盛鈴期至吐絮期生殖器官干物質(zhì)積累量高于新海12和高抗9。鄭德明等[15]研究了陸地棉與海島棉在極端干旱荒漠氣候條件下干物質(zhì)累積分配的特性,發(fā)現(xiàn)從現(xiàn)蕾期至吐絮期,陸地棉干物質(zhì)累積速度和數(shù)量明顯高于海島棉,陸地棉、海島棉的總累積量分別為100~122、71~80 g。
為了有效控制棉花的病蟲害,減少化學殺蟲劑的使用,降低除草劑對棉花植株的損傷,轉(zhuǎn)基因抗蟲、耐除草劑棉花等品種應運而生[16]。徐立華等[17]探究了轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲常規(guī)棉GK19和抗蟲雜交棉中棉所29的群體干物質(zhì)積累及其增長量。結果表明,盛花前抗蟲雜交棉中棉所29的干物質(zhì)大于抗蟲常規(guī)棉GK19,但是盛花前保持適宜的干物質(zhì)積累量有利于促進群體果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)和生殖器官干重的增加;干物質(zhì)量過大時,對棉花產(chǎn)量帶來一定的影響。劉韶東等[18]研究了美國抗蟲棉33B、常規(guī)棉中棉所12、抗蟲雜交棉中棉所46在不同施氮處理下葉面積指數(shù)(LAI)、干物質(zhì)量的動態(tài)變化,發(fā)現(xiàn)在最佳施氮水平180 kg/hm2下,干物質(zhì)累積情況表現(xiàn)出抗蟲雜交棉中棉所46>常規(guī)棉中棉所12>美國抗蟲棉33B。在轉(zhuǎn)基因棉中抗蟲雜交棉系列干物質(zhì)累積相對較多,種植范圍廣泛。
2.2 栽培措施的影響
栽培措施是影響棉花產(chǎn)量的重要因素,不僅影響棉花的生育期、產(chǎn)量,而且影響棉花群體光合作用、冠層結構及干物質(zhì)分配和棉鈴品質(zhì)。主要的栽培措施有氮肥水平、種植密度和播期等。
2.2.1 氮素水平。
選擇合理的施氮量,既能夠提高產(chǎn)量、改善品種,又能夠減少氮肥對環(huán)境的污染[19]。馬宗斌等[20]研究表明,棉花干物質(zhì)積累量較大,且分配到生殖器官的比例較高;當施氮量過低時,干物質(zhì)積累量較少;當施氮量過高時,有利于營養(yǎng)器官生長,干物質(zhì)積累量最大,但分配到生殖器官的比例較低。當施氮量為300 kg/hm2時籽棉產(chǎn)量最高,比不施氮和施氮量150 kg/hm2處理分別增加15.29%和977%,差異達到0.05顯著水平,但與施氮量為450 kg/hm2處理產(chǎn)量差異不顯著。趙新華等[21]研究表明,施氮量過低影響棉鈴干物質(zhì)的累積,而施氮量過高則主要影響棉鈴干物質(zhì)在鈴殼、棉籽和纖維間的分配,二者最終導致鈴重降低、棉纖維和棉籽品質(zhì)變劣。阿麗艷·肉孜等[22]研究指出,在不同施氮量下棉花干物質(zhì)累積存在0.05水平顯著差異,氮素缺乏或過量均影響其干物質(zhì)在不同生育時期的累積量,使得產(chǎn)量降低。施氮量對雜交棉干物質(zhì)積累、分配和氮磷鉀吸收、分配與利用存在影響。李伶俐等[23]研究表明,施氮量與雜交棉干物質(zhì)和氮、磷、鉀的積累間均表現(xiàn)顯著正相關,增施氮肥促進雜交棉干物質(zhì)和氮、磷、鉀的積累,但是當施氨量增加到300 kg/hm2后促進效果不顯著。
另外,施氮方式也影響棉花干物質(zhì)累積。鄧忠等[24]研究表明,施肥方式明顯影響棉花干物質(zhì)積累量,進而影響棉花干物質(zhì)積累的增長速率和最佳時期。氮、磷、鉀肥全部隨水滴施易造成棉株中后期旺長,衰老快,干物質(zhì)積累量不高。而基施磷、鉀肥加滴施氮肥,棉株生長健壯,干物質(zhì)積累提早進入關鍵期且持續(xù)期長,干物質(zhì)積累量大。
2.2.2 種植密度。
棉花花鈴期是產(chǎn)量品質(zhì)形成的關鍵期,也是養(yǎng)分和光合產(chǎn)物快速累積階段。協(xié)調(diào)好該時期棉花群體的生物量和養(yǎng)分吸收分配狀況是建立高效群體結構的基礎[25-26]。金聿[27]認為,在一定密度范圍內(nèi),單株干物質(zhì)積累均隨密度的增加而遞減,單位面積干物質(zhì)的積累則有隨密度的增加而遞減的趨勢。肖熒南[28]采用數(shù)學模擬方法探究了栽培密度對棉花干物質(zhì)累積的影響,發(fā)現(xiàn)全株、營養(yǎng)或生殖器官干物質(zhì)積累均隨密度增加而減少,而對群體干物質(zhì)累積的影響是低密度下各時期干物質(zhì)累積量明顯比中密度、高密度的低。劉瑞顯等[29]研究表明,在棉花初花后群體干物質(zhì)累積量隨生育進程推延而呈Logistic曲線;種植密度影響干物質(zhì)與氮素動態(tài)變化模型的特征參數(shù),提高種植密度可使棉花干物質(zhì)與氮素快速累積的起始日提早,但干物質(zhì)與氮素快速累積速率以30 000株/hm2處理較高、持續(xù)時間長、干物質(zhì)與氮素累積量最多、生殖器官的分配指數(shù)最大、產(chǎn)量最高。楊秀理等[30]研究表明,棉花株行距配置方式對不同層次干物質(zhì)積累存在影響;二膜十六行(15 cm+45 cm)的布局能夠促進棉花干物質(zhì)累積。
2.2.3 播期。
播種期對棉花生長發(fā)育的影響很大。適期播種是棉花重要的豐產(chǎn)措施。它可以保證棉花種子在發(fā)芽、出苗時處于最佳的環(huán)境條件,利于一播全苗、壯苗,為棉花全生育期健康的生長發(fā)育奠定基礎。一般而言,確定棉花播種期的主要依據(jù)是看當?shù)販囟鹊淖兓闆r,尤其是地溫的變化情況。實踐證明,當?shù)乇頊囟确€(wěn)定通過14 ℃時可作為播種期。長江流域棉花移栽育苗一般在4月中下旬,露地直播一般選擇在5月中下旬。這段時間溫度回升且較穩(wěn)定,能夠滿足棉花出苗的條件。趙新華等[31]研究表明,播種期能顯著影響棉鈴干物質(zhì)積累和氮素的積累與分配,影響棉花產(chǎn)量、棉花纖維品質(zhì)。在晚播條件下,棉花的中部果枝成鈴所經(jīng)歷的時間段日平均氣溫降低,造成棉花光合作用產(chǎn)生的有機物以及氮素不能順暢到達棉籽和纖維中,同時導致鈴殼的再轉(zhuǎn)運過程受阻,棉籽和纖維的干物質(zhì)積累量和氮素累積量都減少,產(chǎn)量降低。黎鴻慧等[32]通過研究不同播期對短季棉生長發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)早播會使棉株早衰,縮短棉花生育期,甚至過于提早播種對棉株農(nóng)藝性狀的影響很大,而晚播則會導致棉花生育期延長,對棉株農(nóng)藝性狀如植株高度、果枝數(shù)以及花蕾數(shù)的影響不大。
2.3 地域環(huán)境的影響
我國主要棉花產(chǎn)區(qū)為西北內(nèi)陸、長江流域和黃河流域。各區(qū)域環(huán)境差別較大,影響棉花干物質(zhì)累積。張旺峰等[33]研究了新陸早4棉在北疆干物質(zhì)積累特征。結果表明,物質(zhì)積累的關鍵時期出現(xiàn)在7月上旬至8月中旬,是該地區(qū)棉株生長正處于花鈴期的階段;在高密度條件下,地上部總干物質(zhì)、莖葉干物質(zhì)積累的最快時期提前出現(xiàn)。鄭德明等[34]研究表明,南疆高產(chǎn)棉花的干物質(zhì)積累總趨勢與一般高產(chǎn)棉一致;在出苗至開花期間,棉花積累的干物質(zhì)主要分配給葉莖;在開花后,干物質(zhì)分配逐漸轉(zhuǎn)向蕾鈴為主,到吐絮期,鈴干重占單株總質(zhì)量的55.5%,經(jīng)濟系數(shù)為0.36~0.43。陳德華等[35]研究了長江流域不同產(chǎn)量水平的棉花群體干物質(zhì)積累情況。結果表明,高產(chǎn)棉花群體在盛花前保持適宜的積累量,盛花后促進群體干物質(zhì)的積累,有利于產(chǎn)量的提高,盛花期前干物質(zhì)產(chǎn)量、干物質(zhì)積累量與株高、LAI呈正相關。董合林等[36]研究了華北平原Bt+CpTI抗蟲棉中棉所45棉花干物質(zhì)積累特性,發(fā)現(xiàn)花鈴期是棉花干物質(zhì)積累最旺盛的時期,此時干物質(zhì)積累速率與數(shù)量最大;干物質(zhì)積累高峰期出現(xiàn)在出苗后80~117 d,累積速率最大日期是出苗后98 d。
3 展望
棉花干物質(zhì)是形成產(chǎn)量的基礎。通過分析干物質(zhì)增長過程來研究棉花生長情況,國內(nèi)外已做大量的工作。但是,由于不同地區(qū)氣候和生產(chǎn)條件的不同,有關棉株干物質(zhì)積累與產(chǎn)量、品質(zhì)關系的研究匱乏。如何充分認識棉株干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的關系,了解影響棉花干物質(zhì)積累各因素的特點利弊,對我國棉花事業(yè)的發(fā)展具有重大作用。
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責任編輯 劉月娟 責任校對 李巖