張?jiān)丛? 高新生 張曉飛 黃肖 李維國(guó)

摘 ?要 ?橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis）優(yōu)良品種熱研7-33-97具有生長(zhǎng)速度快、抗性強(qiáng)、產(chǎn)膠潛力大和干膠理化性能好等優(yōu)點(diǎn)。為研究熱研7-33-97作為雜交親本選育優(yōu)良新品種的潛力，分別對(duì)熱研2-73×熱研7-33-97、熱研5-11×熱研7-33-97、熱研7-33-97×海墾1的人工雜交授粉子代進(jìn)行生長(zhǎng)量和產(chǎn)量早期鑒定。結(jié)果表明：不同雜交組合子代的莖圍生長(zhǎng)和產(chǎn)量均有顯著差異，熱研7-33-97作為父本或者母本均能較好地遺傳其速生、高產(chǎn)性狀。子代性狀的正態(tài)分析表明，從熱研2-73×熱研7-33-97雜交組合子代中選育出膠木兼優(yōu)品種的可能性較大，從熱研5-11×熱研7-33-97雜交組合子代中選育出高產(chǎn)品種的可能性較大，從熱研7-33-97×海墾1雜交組合子代中有選育出抗風(fēng)高產(chǎn)品種的可能性。

關(guān)鍵詞 ?橡膠樹(shù);雜交組合;早期鑒定;莖圍生長(zhǎng);干膠產(chǎn)量

中圖分類(lèi)號(hào) ?S722.34 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ?A

Early Identification of Different Hybrid of

CATAS 7-33-97 Rubber Tree

ZHANG Yuanyuan， GAO Xinsheng， ZHANG Xiaofei，

HUANG Xiao， LI Weiguo*

Rubber Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/

State Centre for Rubber Breeding，Danzhou， Hainan 571737，China

Abstract ?CATAS 7-33-97 is a rubber tree（Hevea brasiliensis Müll. Arg）clone with characteristics of fast growth， strong resistance， high-yielding potential， good adhesive physical and chemical properties. The girth growth and dry rubber yield of different hybrid of CATAS 7-33-97 was identified in early period. Results showed that there was significant differences in girth growth and dry rubber yield among hybrid; The fast growth and high yield characters of CATAS 7-33-97 can pass to progeny as male and female parent well; The hybrid combination of CATAS 2-73×CATAS 7-33-97 has the potential to select out Latex/Timber clones; The hybrid of CATAS 5-11×CATAS 7-33-97 has the potential to select out high yield clones; The hybrid of CATAS 7-33-97×Haiken 1 has the potential to select out wind resistance clones.

Key words ?Hevea brasiliensis; Hybrid; Early identification; Girth growth; Dry rubber yield

doi ?10.3969/j.issn.1000-2561.2015.08.001

人工雜交授粉并對(duì)子代進(jìn)行鑒定，選擇出優(yōu)良單株進(jìn)入無(wú)性系比較試驗(yàn)程序是橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis）常規(guī)育種的基本方法。在此過(guò)程中，親本的選配及早期鑒定決定著從授粉子代中選擇出優(yōu)異個(gè)體的效率。

熱研7-33-97是目前在海南大面積種植的優(yōu)良橡膠樹(shù)品種，其親本組合為PR107×RRIM600[1]，PR107為印度尼西亞選育的初生代無(wú)性系，具有后期產(chǎn)量高、耐乙烯利刺激、抗風(fēng)能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，RRIM600為馬來(lái)西亞橡膠研究院選育，具有開(kāi)割前后莖圍生長(zhǎng)快、單位面積產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)，以此雜交組合已經(jīng)選育出了熱研7-20-59[2]、熱研7-18-55[3]、熱研6-881[4]、文昌11等高產(chǎn)品種。熱研7-33-97集合了2個(gè)親本的優(yōu)良性狀，具有生長(zhǎng)速度快、抗性強(qiáng)、產(chǎn)膠潛力大、干膠理化性能好等優(yōu)點(diǎn)[5]，同時(shí)雄花開(kāi)花量大，可以充分滿(mǎn)足雜交授粉的需要，是橡膠樹(shù)品種改良和新品種選育的理想親本材料。目前，以熱研7-33-97為親本已得到部分優(yōu)異育種材料。

橡膠樹(shù)的苗期產(chǎn)量預(yù)測(cè)方法前人研究較多，現(xiàn)已總結(jié)出刺檢法、試割法、形態(tài)預(yù)測(cè)法、葉脈膠法、小葉柄膠法、乳管計(jì)數(shù)法和葉脈檢定角法等多種早期預(yù)測(cè)方法，其中以3 a以后的幼樹(shù)試割法較為準(zhǔn)確[6-8]，這也是本試驗(yàn)進(jìn)行產(chǎn)量鑒定的主要方法。方家林等[9]、李維國(guó)等[10]在以野生種質(zhì)為親本的F1群體中發(fā)現(xiàn)豐富的遺傳變異，并利用試割法等預(yù)測(cè)方法初篩了一批潛力育種中間材料，為橡膠樹(shù)親本組配和雜交子代早期鑒定提供了有益的參考。

本文對(duì)以熱研7-33-97分別為親本與部分優(yōu)良品種雜交授粉的子代進(jìn)行早期系統(tǒng)鑒定，研究其作為父本或母本對(duì)子代主要遺傳性狀的影響，評(píng)估不同雜交組合選育優(yōu)良新品種的潛力，從而為熱研7-33-97作為雜交育種利用提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?供試材料及預(yù)處理 ? 以定植于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)和國(guó)家橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃的熱研7-33-97、熱研2-73、熱研5-11和海墾1為親本，于2003～2005年春花期進(jìn)行人工授粉，采果播種育苗，其中熱研2-73×熱研7-33-97獲得子代授粉苗167株，熱研5-11×熱研7-33-97獲得授粉子代苗112株，熱研7-33-97×海墾1獲得子代授粉苗45株。

為獲得年齡相對(duì)一致的試驗(yàn)材料，2006年10月，將獲得的授粉子代苗在距離地面30 cm處截干，以裸根苗形式定植于熱科院橡膠研究所五方潭育種基地。試驗(yàn)區(qū)采用1.5 m×2 m株行距定植，參照《橡膠樹(shù)育種技術(shù)規(guī)程》隨機(jī)配置對(duì)照品種RRIM600。試驗(yàn)地按照試驗(yàn)要求撫管。雜交親本及對(duì)照品種信息見(jiàn)表1[1，11-13]。

1.1.2 ?試驗(yàn)地概況 ? 試驗(yàn)地位于海南省儋州市境內(nèi)，19°30'N，109°30'E，年均溫度23.6 ℃，雨量充沛，年均降雨量1 704.7 mm，試驗(yàn)地為﹤5°緩坡，土壤為磚紅壤。試驗(yàn)地靠近小河流，四周有緩坡和農(nóng)田，屬半開(kāi)闊土地。

1.2 ?方法

2009和2011年，每年12月份逐株調(diào)查距地面1 m處莖圍。2010和2012年，每年9月采用試割法s/2d/3割制，50 cm高度，割10刀，前5刀產(chǎn)量不計(jì)，后5刀每次杯凝后取膠塊烘干稱(chēng)重，計(jì)算每株試割干膠總產(chǎn)量對(duì)現(xiàn)存的264株授粉苗（其中熱研2-73×熱研7-33-97子代139株、熱研7-33-97×海墾1子代40株、熱研5-11×7-33-97子代85株）及13株對(duì)照苗進(jìn)行產(chǎn)量早期鑒定。2010年測(cè)產(chǎn)同時(shí)測(cè)量割線長(zhǎng)度。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理在Microsoft Excel 2013中進(jìn)行，使用IBM SPSS Statistics22中文版進(jìn)行多重比較和正態(tài)分布檢驗(yàn)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?雜交子代莖圍生長(zhǎng)

從橡膠樹(shù)不同組合雜交子代試割前和試割后的年均莖圍增粗可以看出（表2），不同雜交組合子代的生長(zhǎng)速度不同，雜交組合內(nèi)不同子代生長(zhǎng)速度差異較大，橡膠樹(shù)子代試割前后生長(zhǎng)速度差異較大。試割前，3個(gè)雜交組合子代的平均年均莖圍生長(zhǎng)均超過(guò)10 cm，其中雜交組合熱研2-73×熱研7-33-97的子代平均年均莖圍生長(zhǎng)達(dá)到13 cm，顯著高于對(duì)照品種RRIM600，其它組合及對(duì)照內(nèi)均無(wú)顯著差異。試割后2 a，3個(gè)雜交組合子代的年均莖圍增粗均不超過(guò)4 cm，生長(zhǎng)速度較試割前明顯降低，其中雜交組合熱研2-73×熱研7-33-97和熱研5-11×熱研7-33-97子代的平均年均增粗分別為4.0和3.7 cm，均顯著高于對(duì)照RRIM600的2.5 cm，熱研7-33-97×海墾1子代與對(duì)照之間無(wú)顯著差異。3個(gè)雜交組合子代在試割后年均莖圍生長(zhǎng)變異系數(shù)分別達(dá)到57.75%、51.62%和63.46%，均較試割前明顯增大。

對(duì)3個(gè)雜交組合子代及對(duì)照在2012年的莖圍進(jìn)行Shapiro-Wilk正態(tài)分布檢驗(yàn)（表3），結(jié)果表明4個(gè)群體的莖圍分布均符合正態(tài)分布（圖1）。其中熱研2-73×熱研7-33-97子代莖圍分布的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)分別為-0.102和-0.236，表明該雜交組合的子代傾向于生長(zhǎng)較快，但性狀分離程度較大;熱研5-11×熱研7-33-97和熱研7-33-97×海墾1的子代莖圍分布的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)分別為0.281和-0.286、0.393和-0.837，表明這2個(gè)雜交組合的子代傾向于生長(zhǎng)較慢，且性狀分離程度較大。對(duì)照RRIM600無(wú)性系群體莖圍分布的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)分別為0.680和0.273，表明其莖圍生長(zhǎng)傾向于生長(zhǎng)較慢，性狀分離程度較小，符合無(wú)性系群體的生長(zhǎng)特點(diǎn)。

2.2 ?雜交子代試割產(chǎn)量

從雜交組合子代2次試割產(chǎn)量可以看出（表4），不同雜交組合子代的試割產(chǎn)量不同，雜交組合內(nèi)子代的試割產(chǎn)量差異較大，因樹(shù)齡差異2次試割產(chǎn)量也不同。2010年試割時(shí)，3個(gè)雜交組合的子代和對(duì)照的平均單株產(chǎn)量均在25 g以下，其中雜交組合熱研7-33-97×海墾1子代的平均單株產(chǎn)量?jī)H為14.9 g，顯著低于對(duì)照RRIM600，其余群體之間差異均不顯著。單位割線長(zhǎng)度產(chǎn)量與平均單株產(chǎn)量表現(xiàn)不同，對(duì)照RRIM600顯著高于3個(gè)雜交組合子代，3個(gè)雜交組合之間差異不顯著。2012年試割時(shí)，3個(gè)雜交組合的子代及對(duì)照群體的平均單株產(chǎn)量均在35 g以上，3個(gè)子代群體的平均單株產(chǎn)量均與對(duì)照差異不顯著，熱研5-11×熱研7-33-97子代平均單株產(chǎn)量顯著高于其它雜交組合子代。各雜交組合子代群體產(chǎn)量的變異系數(shù)較大，均在70%以上，原因在于試割中部分單株沒(méi)有產(chǎn)膠，產(chǎn)量按照0計(jì)算。不同雜交組合的2次試割產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)均在0.6左右，相關(guān)性極顯著，表明進(jìn)行1次試割就可以滿(mǎn)足早期產(chǎn)量預(yù)測(cè)的要求。

對(duì)3個(gè)雜交組合子代和對(duì)照群體的2次試割總產(chǎn)量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。2次試割總產(chǎn)量頻數(shù)分布直方圖（圖2）表明4個(gè)群體的產(chǎn)量分布均不符合正態(tài)分布，其中熱研2-73×熱研7-33-97子代2次試割總產(chǎn)量符合指數(shù)分布。3個(gè)雜交組合子代的產(chǎn)量大部分較低，高產(chǎn)單株較少，其中熱研2-73×熱研7-33-97組合子代此種趨勢(shì)最為明顯，熱研5-11×熱研7-33-97組合最不明顯，對(duì)照RRIM600也同樣不明顯。

2.3 ?雜交子代第一次選擇

橡膠樹(shù)雜交組合子代早期鑒定的目的是為了快速選擇出優(yōu)良的單株進(jìn)入無(wú)性系比較試驗(yàn)程序。本試驗(yàn)以膠木兼優(yōu)為育種目標(biāo)，因此子代優(yōu)良單株的選擇標(biāo)準(zhǔn)設(shè)計(jì)為產(chǎn)量性狀與對(duì)照相當(dāng)，即2次試割的平均產(chǎn)量不低于對(duì)照，同時(shí)綜合考慮開(kāi)割前后莖圍生長(zhǎng)速度表現(xiàn)，并參照單位割線長(zhǎng)度產(chǎn)量。以此為標(biāo)準(zhǔn)，從3個(gè)雜交組合子代中選擇出優(yōu)良單株進(jìn)入無(wú)性系比較試驗(yàn)程序，每一株均有2項(xiàng)或者以上指標(biāo)表現(xiàn)超過(guò)對(duì)照平均表現(xiàn)（表5）。其中，從熱研2-73×熱研7-33-97子代中選擇出8株，選出率為5.76%;從熱研5-11×熱研7-33-97子代中選擇出11株，選出率為12.94%;從熱研7-33-97×海墾1子代中選擇出3株，選出率為7.50%。

3 ?討論與結(jié)論

熱研7-33-97無(wú)論作為父本或者母本均能較好地遺傳其優(yōu)良性狀給子代。用熱研7-33-97分別作為父母本與不同品種進(jìn)行雜交授粉，其作為母本的子代在早期生長(zhǎng)和試割產(chǎn)量上均比其作為父本的子代較差，但是差異不顯著，這種微弱的差異可以歸結(jié)為與之雜交的親本不同，而熱研7-33-97無(wú)論是作為父本或者母本，均不影響其優(yōu)良性狀遺傳到子代。方家林等[9]用熱研88-13做母本與野生種質(zhì)59號(hào)雜交，子代優(yōu)株選出率為1.66%，李維國(guó)等[10]用熱研88-13做母本與3份野生種質(zhì)雜交，子代優(yōu)株選出率分別為6.90%、1.12%和0%，均明顯低于熱研7-33-97的子代優(yōu)株選出率。

橡膠樹(shù)熱研7-33-93的不同雜交組合之間的莖圍生長(zhǎng)和產(chǎn)量表現(xiàn)差異較大。雜交組合熱研2-73×熱研7-33-97子代的平均莖圍增粗較快，快速生長(zhǎng)單株所占比例較高，但是平均試割產(chǎn)量較低，高產(chǎn)單株所占比例較低，可以考慮從該雜交組合子代中選育膠木兼優(yōu)品種;雜交組合熱研5-11×熱研7-33-97子代的平均莖圍增粗次之，快速生長(zhǎng)單株所占比例一般，但其子代平均試割產(chǎn)量較高，高產(chǎn)單株所占比例較高，可以考慮從該雜交組合子代中選育高產(chǎn)品種。雜交組合熱研7-33-97×海墾1子代平均莖圍生長(zhǎng)和平均試割產(chǎn)量均一般，但是考慮到海墾1具有較強(qiáng)的抗風(fēng)能力，因此從該雜交組合中選擇在生長(zhǎng)和產(chǎn)量表現(xiàn)較好的單株，進(jìn)一步鑒定抗風(fēng)能力，具有從中選育出抗風(fēng)高產(chǎn)品種的可能性。

不同雜交組合子代的平均單株產(chǎn)量與單位割線產(chǎn)量表現(xiàn)不一致，表明割線長(zhǎng)度是影響橡膠樹(shù)產(chǎn)膠量的因素之一?，F(xiàn)有研究表明，乳管列數(shù)與干膠產(chǎn)量有密切關(guān)系[14-16]。在乳管列數(shù)相同的情況下，橡膠樹(shù)的割線越長(zhǎng)，其干膠產(chǎn)量應(yīng)越高。在當(dāng)前的s/2d/3的割膠制度下，割線的長(zhǎng)度由莖圍大小決定，因此莖圍大小間接決定著橡膠樹(shù)產(chǎn)量的高低。因此，優(yōu)選單株時(shí)莖圍生長(zhǎng)的速度和乳管列數(shù)，可以作為橡膠樹(shù)早期試割鑒定的輔助指標(biāo)。莖圍和產(chǎn)量均屬于數(shù)量性狀[17]，而不同雜交組合的子代群體分別屬于一個(gè)孟德?tīng)柸后w[18]，因此不同雜交組合子代的莖圍和產(chǎn)量應(yīng)該呈正態(tài)分布[19]。本研究中不同雜交組合子代群體的莖圍均屬于正態(tài)分布，但產(chǎn)量分布則均不屬于正態(tài)分布。分析其原因，一種可能是子代群體較小導(dǎo)致的，另一種可能是產(chǎn)量性狀受主效基因控制的作用更加明顯，與產(chǎn)量相關(guān)的主效基因的分離導(dǎo)致子代產(chǎn)量表現(xiàn)出低產(chǎn)的傾向性。此外，因?yàn)闃?shù)體和年齡均較小，相當(dāng)多的植株尚未產(chǎn)膠，也是導(dǎo)致群體出現(xiàn)正態(tài)偏離的原因，這也可能是對(duì)照群體的產(chǎn)量變異系數(shù)較雜交組合子代大的原因。

不同雜交組合子代在試割前的年均莖圍增粗均明顯高于試割后。研究表明，機(jī)械損傷會(huì)誘導(dǎo)橡膠樹(shù)開(kāi)割部位分化出大量次生乳管[20-21]，因而改變了同化物分配的比例，大量的光合作用產(chǎn)物用來(lái)合成次生乳管，分配給樹(shù)木生長(zhǎng)的同化物大量減少，從而使試割后莖圍生長(zhǎng)速度明顯低于試割前。同時(shí)，試割時(shí)破壞了樹(shù)皮的篩管組織，影響了橡膠樹(shù)的光合作用產(chǎn)物的向下運(yùn)輸，也會(huì)影響橡膠樹(shù)莖圍的生長(zhǎng)。

子代測(cè)定可以估算親本無(wú)性系育種值，用于后向選擇可以作為原建種子園無(wú)性系留優(yōu)去劣的依據(jù)[20]。橡膠樹(shù)極低的結(jié)實(shí)率[22-27]及橡膠樹(shù)遺傳基礎(chǔ)狹窄的現(xiàn)實(shí)[25]決定了橡膠樹(shù)無(wú)法像杜仲[28]、桉樹(shù)[29]、杉樹(shù)[30]、松樹(shù)[31]等種子量大的樹(shù)種一樣通過(guò)建立種子園進(jìn)行良種選育。因此，選擇一個(gè)綜合性狀優(yōu)良的親本同具有某個(gè)特定優(yōu)異性狀的親本雜交，在子代中篩選更優(yōu)單株是橡膠樹(shù)育種可行的途徑。

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