馬 猛，王克華 ，曲 亮，竇套存，沈曼曼，郭 軍，盧 建，胡玉萍

(1．江蘇省家禽科學(xué)研究所，江蘇 揚(yáng)州 225003;2．揚(yáng)州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 揚(yáng)州 225200)

雞的開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量是影響蛋雞育種和生產(chǎn)的重要指標(biāo)。開(kāi)產(chǎn)日齡不僅影響蛋雞開(kāi)產(chǎn)后產(chǎn)蛋率上升的速度及產(chǎn)蛋高峰期的持續(xù)時(shí)間，而且對(duì)整個(gè)產(chǎn)蛋周期中的產(chǎn)蛋量也有一定的影響［1］，開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的過(guò)大或者過(guò)小對(duì)蛋雞的蛋質(zhì)量和產(chǎn)蛋量均具有較大的影響［2-8］。有研究表明經(jīng)典的遺傳學(xué)方法只能在總體上對(duì)基因的效應(yīng)和作用方式進(jìn)行估計(jì)，但是卻不能區(qū)分不同基因在效應(yīng)上的差別［9］。蓋鈞鎰等［10］、Zhang 等［11］、Wang 等［12］提出的主基因+多基因混合遺傳分析方法不僅能夠鑒別主基因，而且對(duì)多基因也可以進(jìn)行檢測(cè)，且能夠估計(jì)出相應(yīng)的遺傳參數(shù)。本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型來(lái)對(duì)綠殼蛋雞黑羽純系和白來(lái)航雞資源群體的開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量進(jìn)行分析，對(duì)蛋雞開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的遺傳規(guī)律進(jìn)行探討，確定開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的最適合模型，為蛋雞的育種提供一定的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以黑羽綠殼蛋雞純系為親本P1，以白來(lái)航雞為親本P2，其中P1共109只，P2共66只，F(xiàn)1(P1♂×P2♀、P2♂×P2♀)代 513 只，F(xiàn)2［(P1♂×P2♀)♂×(P1♂×P2♀)♀、(P2♂×P1♀)♂×(P2♂×P1♀)♀］代1 744只。試驗(yàn)動(dòng)物均飼養(yǎng)于揚(yáng)州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，飼養(yǎng)管理?xiàng)l件一致，試驗(yàn)過(guò)程中每只雞均單籠飼養(yǎng)。

1．2 測(cè)定內(nèi)容

試驗(yàn)中記錄每個(gè)世代的每只母雞產(chǎn)下第1枚蛋的時(shí)間，開(kāi)產(chǎn)時(shí)間為雞產(chǎn)下第1枚蛋時(shí)間減去出雛時(shí)間;同時(shí)測(cè)量雞產(chǎn)下第1枚蛋時(shí)的體質(zhì)量，即為開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量。

1．3 數(shù)據(jù)的處理

試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用SPSS17．0進(jìn)行正反交群體間的t檢驗(yàn)，用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的SEA-G4F2軟件包進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析。

數(shù)據(jù)進(jìn)行分析前對(duì)F1和F2代的數(shù)據(jù)進(jìn)行正反交之間的比較，如果正反交之間差異顯著，則需要消除正反交效應(yīng)。

正交效應(yīng)=正交群體平均值－群體平均值(1)

反交效應(yīng)=反交群體平均值－群體平均值 (2)

用于分離分析的數(shù)據(jù)=原數(shù)據(jù)－正反交效應(yīng) (3)

1．4 遺傳模型簡(jiǎn)介

利用P1、P2、F1和F23個(gè)世代進(jìn)行分離分析的遺傳模型共有五大類24個(gè)遺傳模型，其具體對(duì)應(yīng)的解釋見(jiàn)表1。

1．5 統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用蓋鈞鎰等［10］提出的主基因+多基因混合遺傳模型來(lái)進(jìn)行分離分析，通過(guò)極大似然法和IECM算法對(duì)混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù)做出估計(jì)，然后對(duì)24個(gè)模型中AIC值(Akaike’s information criterion)進(jìn)行比較，選擇其中AIC值較小的相對(duì)應(yīng)的模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，然后確定出最適模型，根據(jù)最適模型的分析結(jié)果，估計(jì)其相應(yīng)的一階和二階遺傳參數(shù)。具體的最適模型的選擇和遺傳參數(shù)估計(jì)參照文獻(xiàn)［10］。適合性檢驗(yàn)共有5個(gè)統(tǒng)計(jì)量，即均勻性檢驗(yàn)U21、U22和U23，Smirnov檢驗(yàn)nW2和 Kolmigorov檢驗(yàn) Dn。

其中h2mg為主基因遺傳率，h2pg為多基因遺傳率。

表1 各個(gè)遺傳模型對(duì)應(yīng)的解釋Tab．1 Explain of each geneticalmodel

2 結(jié)果與分析

2．1 開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的次數(shù)分布

開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的次數(shù)分布見(jiàn)表2和表3，由表2，3知，2個(gè)親本的開(kāi)產(chǎn)日齡均要大于F1和F2代的開(kāi)產(chǎn)日齡，親本P1和P2開(kāi)產(chǎn)日齡的均值差異不顯著(P＞0．05)，F(xiàn)1和F2的開(kāi)產(chǎn)日齡均值均要小于親本的，說(shuō)明F1和F2代的開(kāi)產(chǎn)日齡具有超親遺傳。F2代的次數(shù)分布主要呈現(xiàn)單峰正態(tài)分布。開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的2個(gè)親本的開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的均值分別為1 102 g和1 320 g，親本P2的開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量明顯大于親本P1的開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量，F(xiàn)1和F2代的開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量分別為1 118 g和1 175 g，介于2個(gè)親本之間。F2的次數(shù)分布主要呈現(xiàn)出單峰偏態(tài)分布。

表2 開(kāi)產(chǎn)日齡的次數(shù)分布Tab．2 Frequency distributions for the age at first egg

表3 開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的次數(shù)分布Tab．3 Frequency distributions for the body weight at first egg

2．2 最適模型的確定及適合性檢驗(yàn)

開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的各個(gè)模型及其所對(duì)應(yīng)的AIC值見(jiàn)表4。由表4可知，開(kāi)產(chǎn)日齡的所有模型中模型D、E和E-1的AIC值分別為20 915．84、20 865．8和20 954．48，選擇這3個(gè)模型作為期望模型，進(jìn)一步進(jìn)行適合性檢驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，模型D的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量有9個(gè)值達(dá)到了顯著水平，模型E有7個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到了顯著性水平，模型E-1有13個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到了顯著性水平，因此，根據(jù)最適模型的選擇標(biāo)準(zhǔn)，選擇統(tǒng)計(jì)量顯著性個(gè)數(shù)較少的模型E作為最適模型，且模型E的AIC值最小，因此選擇模型E為開(kāi)產(chǎn)日齡的最適模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的24個(gè)模型中AIC值較小的模型為B-1、E和E-1，其對(duì)應(yīng)的AIC值分別為34 717．05、34 710．72和34 707．34，因此選擇模型B-1、E和E-1作為期望模型進(jìn)行下一步的適合性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果為模型B-1的檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量有2個(gè)達(dá)到了顯著性水平，模型E和E-1各有1個(gè)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到了顯著性水平，但是模型E-1的AIC值最小，因此選擇模型E-1作為開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的最適模型，即2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的最適模型的適合性檢驗(yàn)見(jiàn)表5。

表4 開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量各個(gè)模型所對(duì)應(yīng)的AIC值Tab．4 The Akaike’s information criterion(AIC)values in each model for the age and body weight at first egg

表5 開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量最適模型的適合性檢驗(yàn)Tab．5 Tests for goodness-of-fit of bestmodel for the age and body weight at first egg

2．3 開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的遺傳參數(shù)估計(jì)

由表6可知，在開(kāi)產(chǎn)日齡的一階遺傳參數(shù)的估計(jì)中，2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之間和顯性效應(yīng)之間差別很小，分別為6．25和6．25、－6．25和－6．20。AA 的加性效應(yīng)和 BB 的加性效應(yīng)相等，均為6．25，Bb 的顯性效應(yīng)和加顯效應(yīng)也相等，估計(jì)值均為－6．20;二階遺傳參數(shù)的估計(jì)中，總體方差為125．54，主基因的方差為31．46，多基因的方差較小，幾乎為0，主基因的遺傳率25．06%。在開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的一階遺傳參數(shù)中，2對(duì)主基因 AA 和 BB的加性效應(yīng)分別為593．23和585．51，Aa和 Bb的顯性效應(yīng)為－14．91和70．44，加加效應(yīng)和顯顯效應(yīng)分別為12．84和－70．95，加顯效應(yīng)和顯加效應(yīng)分別為－499．85和－581．89，多基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)分別為－1 287．39和－64．23。在二階遺傳參數(shù)中，總體的方差為31 787．27，主基因的方差為20 114．99，主基因的遺傳率為63．28%，2個(gè)性狀的主基因遺傳率均遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于多基因的遺傳率，說(shuō)明開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量主要是由主基因控制的。

表6 開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的遺傳參數(shù)估計(jì)Tab．6 Estimates of genetic parameters for the age and body weight at first egg

3 討論與結(jié)論

目前，關(guān)于主基因+多基因的應(yīng)用在植物數(shù)量性狀的遺傳研究上報(bào)道的較多［13-15］，且有研究表明用QTL定位檢測(cè)出來(lái)的植物數(shù)量性狀的主基因的數(shù)量與用主基因+多基因混合遺傳模型分析出來(lái)的主基因?qū)?shù)是一樣的［16］。但是目前將該模型應(yīng)用于動(dòng)物數(shù)量性狀遺傳的研究報(bào)道較少，王克華等［17］用仙居雞和隱性白羽雞為素材對(duì)雞12周齡體質(zhì)量進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析，認(rèn)為雞12周齡體質(zhì)量的最適模型為E-6模型。曲亮等［18-19］對(duì)雞的40周齡蛋質(zhì)量、冠長(zhǎng)、冠高和冠厚進(jìn)行主基因+多基因的遺傳模型分析，認(rèn)為40周齡蛋質(zhì)量、冠長(zhǎng)、冠高和冠厚的最適模型均為E模型。

本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)雞開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量進(jìn)行分析，結(jié)果表明開(kāi)產(chǎn)日齡的最適模型為模型E，即2對(duì)加性－顯性－上位性主基因+加性－顯性－上位性多基因混合遺傳模型，開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的最適模型為E-1，即2對(duì)加性－顯性－上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)均為正值，說(shuō)明開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量越大的個(gè)體對(duì)后代的影響較大。開(kāi)產(chǎn)日齡的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)值之和與顯性效應(yīng)值之和相加基本可以抵消，但是開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的2對(duì)主基因和多基因的加性效應(yīng)之和遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于顯性效應(yīng)之和，說(shuō)明開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量主要受加性效應(yīng)的互作影響，其次才是顯性效應(yīng)的互作。開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的主基因遺傳率分別為25．06%和63．28%，這些主基因的發(fā)現(xiàn)以及加性、顯性、上位性等遺傳效應(yīng)的明確，對(duì)理解雞開(kāi)產(chǎn)日齡和開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的遺傳特征，指導(dǎo)雞的育種實(shí)踐具有重要意義。研究表明，雞開(kāi)產(chǎn)日齡的遺傳力為0．15～0．54，開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量遺傳力為0．18～0．56［20-26］，與前人的研究結(jié)果相比，本研究的開(kāi)產(chǎn)日齡的遺傳力處于前人研究的范圍內(nèi)，開(kāi)產(chǎn)體質(zhì)量的遺傳力要高于前人的研究，其原因可能是不同雞種和不同算法之間的差異造成的。

雖然主基因+多基因混合遺傳模型應(yīng)用很廣泛，但是還是有一定的局限，目前只能夠分析1～3對(duì)主基因的遺傳，而對(duì)于3對(duì)以上的主基因則不能夠進(jìn)行判別，但是其能夠計(jì)算出各個(gè)性狀的一階和二階遺傳參數(shù)，這對(duì)數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)研究，與主基因緊密連鎖的分子標(biāo)記的發(fā)掘和分子標(biāo)記輔助選擇都能夠奠定一定的理論基礎(chǔ)。

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