楊普秋，楊自云，蔡志全，王澍

(1.西南林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，云南 昆明 650224;2.中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，云南 勐臘 666303)

瑪咖 (Lepidium meyenii Walp.)屬十字花科(Brassicaceae)獨(dú)行菜屬 (Lepidium L)1年生或2年生的草本植物，生長(zhǎng)在海拔3 500～4 500 m的區(qū)域，在國(guó)外分布于南美安第斯山區(qū)、南美洲的秘魯、巴拉圭、玻利維亞、阿根廷等地［1～2］。在中國(guó)，主要分布在云南、新疆、吉林、西藏和湖南等省 (區(qū))［3～5］?，斂撬幨臣嬗玫闹参铮缓鞍踪|(zhì)、氨基酸、礦物質(zhì)、多糖等多種營(yíng)養(yǎng)成分，經(jīng)科學(xué)研究證明，瑪咖具有平衡荷爾蒙、調(diào)節(jié)內(nèi)分泌、抗疲勞、增加免疫力等保健功能?，斂Мa(chǎn)業(yè)在云南是具有廣闊市場(chǎng)前景的生物產(chǎn)業(yè)，已成為云南省高寒山區(qū)農(nóng)民致富的重要項(xiàng)目與產(chǎn)業(yè)，獲得了良好的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益［6～7］。但是瑪咖種子在自然條件下發(fā)芽緩慢，發(fā)芽率低，因此提高瑪咖種子發(fā)芽率至關(guān)重要。

赤霉素 (GA3)能打破種子休眠，促進(jìn)種子發(fā)芽和枝條生長(zhǎng)［4］。赤霉素對(duì)蔬菜，果樹等種子發(fā)芽有一定影響，有研究顯示，赤霉素能促進(jìn)種子發(fā)芽，當(dāng)濃度為100 mg/L時(shí)，促進(jìn)馬齒莧 (Portulaca oleracea L.)［8］、櫻桃 (Cerasus pseudocerasus)［9］、馬藺 〔Iris lactea Pall.var.chinensis(Fisch.)Koidz.〕［10］、落葵 (Basella rubra L.)［11］種子的發(fā)芽。同時(shí)，赤霉素還能抑制某些種子的發(fā)芽，如當(dāng)赤霉素濃度為500 mg/L時(shí)，蘿卜 (Raphanus sativus L.)［12］種子發(fā)芽受到抑制。赤霉素對(duì)于不同品種瑪咖種子發(fā)芽的影響還未見報(bào)道。

本研究以黃色和黑色瑪咖的種子為材料，采用不同濃度赤霉素浸種，比較其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、根長(zhǎng)等發(fā)芽指標(biāo)，旨在篩選有效促進(jìn)瑪咖種子萌發(fā)的赤霉最佳處理濃度，縮短其種子出苗時(shí)間，提高瑪咖種子發(fā)芽率，為瑪咖產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

黃色瑪咖和黑色瑪咖的種子，黃色瑪咖種子千粒重為0.635 5 g，黑色瑪咖種子千粒重為0.602 2 g，2014年9月采自麗江瑪咖種植基地。赤霉素(PHA0003，北京酷萊博公司)，SANYO光照恒溫恒濕培養(yǎng)箱 (MLR-351H，日本三洋公司)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

瑪咖種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)于2014年10月在西南林業(yè)大學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。在實(shí)驗(yàn)開始前，進(jìn)行種子預(yù)處理，用1%高錳酸鉀浸種3 h，清水沖洗3次后，用濾紙吸干水分。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子，處理濃度為50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L、400 mg/L的赤霉素和清水對(duì)照 (CK)分別處理黃色和黑色瑪咖種子。浸種溶液和種子比例為5:1，浸種時(shí)間為24 h。然后將黃色和黑色瑪咖種子用清水和不同濃度赤霉素浸泡后撈起來，清水沖洗3次后，分別放在墊有雙層濕潤(rùn)濾紙的直徑為11 cm培養(yǎng)皿中，備用。

將培養(yǎng)皿放在培養(yǎng)箱中，白天溫度25℃，夜間溫度 15℃進(jìn)行變溫處理，濕度 60%，光照80%。實(shí)驗(yàn)過程中及時(shí)補(bǔ)充水分，保持濾紙濕潤(rùn)。種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)按照國(guó)際種子協(xié)會(huì) (ISTA)規(guī)定，以胚根“露白”確定為發(fā)芽，瑪咖種子10月17日開始培養(yǎng)，保濕培養(yǎng)3天后開始發(fā)芽，每天記錄種子發(fā)芽數(shù)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。種子保濕幅度6天、8天、10天后測(cè)量其根長(zhǎng)，第12天稱其干生物量與鮮生物量。

發(fā)芽率 (%)=種子發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100;發(fā)芽勢(shì) (%)=發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到高峰時(shí)的發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100;發(fā)芽指數(shù) (GI)=∑ (Gt/Dt)，式中，Gt為t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽日數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度赤霉素對(duì)瑪咖種子發(fā)芽勢(shì)的影響

瑪咖種子經(jīng)不同處理后，培養(yǎng)第6天后，全部發(fā)芽。培養(yǎng)6天時(shí)間觀測(cè)所得實(shí)驗(yàn)結(jié)果列于下表1。

表1 不同濃度赤霉素對(duì)瑪咖種子發(fā)芽的影響Tab.1 Effects of different concentrations of GA3on Maca seed germination

表1可知，5個(gè)處理的黃色瑪咖和黑色瑪咖的發(fā)芽勢(shì)都有明顯差異 (p＜0.05)。其中GA3濃度為200 mg/L時(shí)，黃色和黑色瑪咖種子的發(fā)芽勢(shì)均達(dá)到最高值，分別為74%、63.34%，比CK清水對(duì)照處理的值高28%、23.34%，差異比較顯著。GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黃色瑪咖種子發(fā)芽勢(shì)最低，55.34%，比CK值高9.34%;GA3濃度為100 mg/L時(shí)，黑色瑪咖種子發(fā)芽勢(shì)最低，42.60%，比CK值高2.60%，差異不顯著。黃色瑪咖種子和黑色瑪咖種子相比，發(fā)芽勢(shì)最高的差值是10.66%，發(fā)芽勢(shì)最低的差值是12.74%，CK對(duì)照差值是6.00%。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，赤霉素對(duì)黃色瑪咖種子發(fā)芽勢(shì)促進(jìn)作用更明顯。

2.2 不同濃度赤霉素對(duì)瑪咖種子發(fā)芽率的影響

表1結(jié)果表明，5個(gè)處理的發(fā)芽率都有明顯差異 (p＜0.05)。其中 GA3濃度為200 mg/L時(shí)，黃色和黑色瑪咖種子的發(fā)芽率均達(dá)到最高值，分別為100%、97.34%，比CK清水對(duì)照處理的值高8.00%、7.34%，差異比較顯著。GA3濃度為100 mg/L時(shí)，黃色瑪咖種子發(fā)芽率最低，94.00%，比CK值高2%;GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黑色瑪咖種子發(fā)芽率最低，93.34%，比CK值高3.34%，差異顯著。黃色瑪咖種子和黑色瑪咖種子相比，發(fā)芽率最高的差值是2.66%，發(fā)芽率最低的差值是0.66%，CK對(duì)照差值是2%。

2.3 不同濃度赤霉素對(duì)瑪咖種子發(fā)芽指數(shù)的影響

表1結(jié)果表明，5個(gè)處理的發(fā)芽指數(shù)都有明顯差異 (p＜0.05)。其中 GA3濃度為 200 mg/L時(shí)，黃色和黑色瑪咖種子的發(fā)芽指數(shù)均達(dá)到最高值，分別為34.42、31.87，比CK清水對(duì)照處理的值高6.78、6.56，差異比較顯著。GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黃色瑪咖種子發(fā)芽指數(shù)最低，30.27，比CK值高2.63;GA3濃度為100 mg/L時(shí)，黑色瑪咖種子發(fā)芽指數(shù)最低，26.93，比CK值高3.34，差異顯著。黃色瑪咖種子和黑色瑪咖種子相比，發(fā)芽指數(shù)最高的差值是2.55，發(fā)芽指數(shù)最低的差值是3.34，CK對(duì)照差值是2.33。赤霉素浸種后，能提高其種子發(fā)芽指數(shù)，且相同濃度的赤霉素浸種，發(fā)芽指數(shù)黃色瑪咖種子＞黑色瑪咖種子。

2.4 不同濃度赤霉素對(duì)瑪咖種子鮮生物量的影響

表1結(jié)果表明，5個(gè)處理的種子鮮生物量都有明顯差異 (p＜0.05)。其中 GA3濃度為200 mg/L時(shí)，黃色和黑色瑪咖種子的種子鮮生物量均達(dá)到最高值，分別為151.63 mg、147.43 mg，比CK清水對(duì)照處理的值高76.35 mg、76.36 mg，差異比較顯著。GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黃色瑪咖種子的種子鮮生物量最低，131.2 mg，比CK值高55.92 mg;GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黑色瑪咖種子的種子鮮生物量最低，124.97 mg，比CK值高53.9 mg，差異顯著。黃色瑪咖種子和黑色瑪咖種子相比，種子鮮生物量最高的差值是4.2 mg，發(fā)芽指數(shù)最低的差值是6.23 mg，CK對(duì)照差值是4.21 mg。說明赤霉素浸種后，有助于瑪咖種子吸收水份，以利于其種子萌發(fā)。

2.5 不同濃度赤霉素對(duì)瑪咖種子干生物量的影響

表1結(jié)果表明，5個(gè)處理的種子干生物量都有明顯差異 (p＜0.05)。其中 GA3濃度為200 mg/L時(shí)，黃色和黑色瑪咖種子的種子干生物量均達(dá)到最高值，分別為15.2 mg、14.83 mg，比CK清水對(duì)照處理的值高 7 mg、7.63 mg，差異比較顯著。GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黃色瑪咖種子的種子干生物量最低，13.3 mg，比CK值高5.1 mg;GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黑色瑪咖種子的種子干生物量最低，11.87 mg，比CK值高4.67 mg，差異不顯著。黃色瑪咖種子和黑色瑪咖種子相比，種子干生物量最高的差值是0.37 mg，發(fā)芽指數(shù)最低的差值是1.43 mg，CK對(duì)照差值是1 mg。說明經(jīng)過赤霉素處理的瑪咖種子，能夠提高干生物量含量，有利于瑪咖質(zhì)量的增加。

2.6 不同濃度赤霉素對(duì)瑪咖種子根長(zhǎng)的影響

不同濃度赤霉素浸種24 h，保濕培養(yǎng)6－10天后，其根長(zhǎng)測(cè)量結(jié)果見圖1～2。

圖1 不同濃度赤霉素對(duì)黑色瑪咖根長(zhǎng)的影響Fig.1 Effects of different concentrations of GA3on black Maca root length

圖1～2結(jié)果表明，5個(gè)處理的種子根長(zhǎng)都比清水對(duì)照高，差異顯著 (p＜0.05)。其中GA3濃度為200 mg/L時(shí)，黃色和黑色瑪咖種子的根長(zhǎng)均達(dá)到最高值，黃色分別是14.54 mm、19.54 mm、22.05 mm，黑色分別為 12.07 mm、19.82 mm、21.18 mm。GA3濃度為50 mg/L時(shí)，黃色和黑色瑪咖種子的根長(zhǎng)與其他濃度相比最低，黃色分別是12.40 mm、17.36 mm、18.81 mm，黑色分別為 10.36 mm、16.49 mm、17.09 mm。黃色瑪咖種子和黑色瑪咖種子相比，黃色瑪咖種子根長(zhǎng)比黑色瑪咖種子根長(zhǎng)要長(zhǎng)很多，分別是2.46 mm、0.28 mm、0.86 mm。說明赤霉素浸種有利于瑪咖種子萌發(fā)后，其根的生長(zhǎng)。

圖2 不同濃度赤霉素對(duì)黃色瑪咖根長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of different concentrations of GA3on yellow Maca root length

3 結(jié)論與討論

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，不同濃度的赤霉素對(duì)瑪咖種子均能提高瑪咖種子發(fā)芽率，這與其他種子發(fā)芽率的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致［8－11］，當(dāng)濃度為200 mg/L時(shí)，對(duì)黃色瑪咖和黑色瑪咖種子發(fā)芽促進(jìn)效果最好，且其種子發(fā)芽最整齊;不同品種之間，黃色瑪咖種子發(fā)芽率均大于黑色瑪咖種子。

不同濃度赤霉素浸種24 h，都能提高瑪咖種子根長(zhǎng)，當(dāng)濃度為200 mg/L時(shí)，2種瑪咖的根長(zhǎng)最長(zhǎng)，黃色瑪咖的根長(zhǎng)可達(dá)22.05 mm，黑色瑪咖的根長(zhǎng)可達(dá)21.18 mm。有研究顯示，不同濃度赤霉素溶液對(duì)白槍桿 (Fraxinus malacophylla)［12］種子的根長(zhǎng)影響不顯著，但對(duì)根粗的影響極為顯著。黃色瑪咖種子比黑色瑪咖種子根長(zhǎng)要長(zhǎng)，保濕培養(yǎng)6天后，相差2.46 mm。本研究因參試的瑪咖品種較少，今后應(yīng)該選擇更多的瑪咖品種進(jìn)行研究，以全面的評(píng)估赤霉素對(duì)瑪咖種子發(fā)芽的影響。

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