龔 麗，吳一紅，白音包力皋，穆祥鵬

（中國水利水電科學(xué)研究院 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室，北京 100038）

草魚幼魚游泳能力及游泳行為試驗研究

龔 麗，吳一紅，白音包力皋，穆祥鵬

（中國水利水電科學(xué)研究院 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國家重點實驗室，北京 100038）

在28±1℃水溫下，利用自制魚類游泳行為試驗裝置，采用流速遞增法，研究了體長5.0～15.0 cm草魚幼魚的游泳能力和游泳行為。結(jié)果表明：該體長范圍內(nèi)的草魚幼魚臨界游速在0.68～1.0 m/s之間，臨界游速基本隨魚類體長增加而線性增長；在整個試驗過程中，根據(jù)魚類對水流流速的游泳行為響應(yīng)，魚類的擺尾頻率隨著水流速度的增加而線性增加，整個游泳過程分為4個階段，每個游泳階段的最大流速依次為臨界游速的45.6%、82.8%、95.9%和100%。本研究成果可為四大家魚游泳能力進(jìn)行有益補充，也可為魚道流速設(shè)計提供游泳能力參數(shù)。

游泳能力；游泳行為；草魚幼魚；臨界游泳速度；魚道

1 研究背景

據(jù)第一次全國水利普查統(tǒng)計，我國已建水庫大壩高達(dá)9.8萬座，是世界上建造水庫大壩最多的國家，另有過流能力不低于1 m3/s的閘、堰等水利設(shè)施27萬多座［1］。這些水利工程在實現(xiàn)水資源開發(fā)利用的同時，也給河流生態(tài)環(huán)境帶來一系列負(fù)面影響，特別是阻斷了河道的縱向連通性，使河流水生生境片段化，隔斷了魚類洄游通道，阻礙了魚類種質(zhì)交流，使魚類產(chǎn)卵、索餌等洄游難以進(jìn)行，致使江河魚類資源逐年衰退，這種情況不僅在我國相當(dāng)嚴(yán)重，在亞洲其他一些國家以及歐洲、澳大利亞及美洲地區(qū)也都普遍存在［2］。魚道作為一種生態(tài)工程措施，可以保持河流的縱向連通性，滿足魚類生長繁衍的洄游需要，已廣泛應(yīng)用于江河開發(fā)的生態(tài)保護(hù)［3］。魚道設(shè)計的關(guān)鍵之一是使魚道流速與過魚對象的游泳能力相匹配，保證魚類能夠克服水流順利上溯。不同魚種、不同體長的魚類游泳能力各不相同，開展魚類游泳行為研究對于指導(dǎo)魚道設(shè)計尤為重要。

以往我國的魚道水力學(xué)研究主要針對魚道的水工構(gòu)筑物流態(tài)進(jìn)行模擬、分析和優(yōu)化，缺乏對實際過魚對象的喜好水流和游泳能力的研究，魚道水力設(shè)計多以前人相關(guān)的魚類游泳能力研究成果為依據(jù)。如國外主要過魚對象一般為鮭科魚類等個體較大，克流能力強的洄游性魚類，而我國過魚對象一般是珍貴魚類和鯉科魚類，其個體較小，克流能力小，對復(fù)雜流態(tài)的適應(yīng)能力較差，且不同魚種、不同體長的魚類游泳能力差別很大，水溫也是影響魚類游泳能力的敏感因素。魚道設(shè)計如果缺乏對實際環(huán)境條件下過魚對象游泳能力的研究，就會缺乏針對性，難以達(dá)到較好的過魚效果。對魚道設(shè)計而言，魚類臨界游速是最重要的游泳能力評價指標(biāo)［4-5］。魚道設(shè)計需以過魚對象的臨界游速作為參考依據(jù)，當(dāng)魚道流速在臨界游速以下時，魚類可在較長時間內(nèi)持續(xù)游泳而不會產(chǎn)生生理壓力，這對于確定魚道池室的最大流速和休息池間距都具有重要的參考價值。

四大家魚是我國內(nèi)陸水域主要的魚類種群，有著重要的生態(tài)和經(jīng)濟價值，它們廣泛分布于長江、珠江、黑龍江和黃河等流域水系。四大家魚屬半洄游性魚類，具有典型的江湖洄游特性，其性成熟個體在江河流水中產(chǎn)卵，產(chǎn)卵后的親魚和幼魚進(jìn)入支流及通江湖泊中攝食育肥。因此，不僅成魚具有產(chǎn)卵洄游需求，其幼魚的攝食、育肥等生理行為也有洄游需求。隨著近十幾年來水電工程的大量興建，四大家魚種群出現(xiàn)了明顯退化，據(jù)調(diào)查統(tǒng)計顯示，由于葛洲壩水利樞紐興建，水庫前端的一些產(chǎn)卵場已很少有家魚活動［6］。三峽大壩的修建，更加劇了四大家魚數(shù)量的衰減，據(jù)2013年長江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測公報顯示，2012年5—7月，三峽壩下監(jiān)利江段家魚魚苗徑流量為1.21億尾，比上年減少71.7%，僅為蓄水前（1997—2002年）平均值的4.8%，苗汛過程不明顯［7］，大規(guī)模水電開發(fā)已對長江四大家魚的資源量產(chǎn)生了嚴(yán)重影響，開展四大家魚保護(hù)已刻不容緩。針對四大家魚，特別是幼魚開展魚類游泳能力研究，為魚道建設(shè)提供水流設(shè)計依據(jù)，是一項重要的研究內(nèi)容。

目前，水產(chǎn)部門對四大家魚的耗氧率、生理和養(yǎng)殖等方面已有很多研究成果，國內(nèi)外有關(guān)草魚行為方面的研究包括：溫度對草魚分布及行為的影響、溶氧濃度對草魚幼魚快速啟動能力的影響、運動消耗對草魚幼魚游泳能力的影響、草魚快速啟動過程的加速—滑行游泳行為和草魚幼魚感應(yīng)流速的比較等內(nèi)容［8-11］。在眾多研究中，雖有提到8～9.7 cm的草魚幼魚在18±1℃的條件下臨界游速為7.11±0.6 BL/s［9］，但魚類的游泳能力與魚種類、體長和過魚季節(jié)水溫存在著密不可分的關(guān)系。

據(jù)胡茂林等人2007—2008年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草魚幼魚進(jìn)入鄱陽湖口的時間主要集中在7月中旬至8月底，湖口平均水溫約為28～30℃左右，體長以5.00～14.99 cm為主［12］。以往的研究尚無法反映草魚幼魚在索餌洄游時期的實際游泳能力。因此，本文以5～15 cm的草魚幼魚為研究對象，在溫度為28±1℃的條件下，利用自制的魚類游泳行為的試驗裝置對草魚幼魚游泳能力和游泳行為進(jìn)行較為系統(tǒng)的研究。

2 魚類游泳能力試驗方法

2.1試驗用魚試驗用魚由北京市某漁場提供，采集時間為2014年7月中旬，體長為5～15 cm，主要有4種體長范圍：6.20±0.45 cm、7.50±0.35 cm、9.80±0.80 cm、12.30±0.80 cm，體重為1.84～19.92 g，魚體長和體重的關(guān)系如圖1所示。試驗魚的肥滿度為0.97±0.10，說明4種體長范圍的草魚幼魚生長和健康良好。

將試驗魚放置于2.0×1.5×1.0 m的矩形水池中暫養(yǎng)2周，暫養(yǎng)水為曝氣5 d的自來水，水溫為28± 1℃，溶解氧濃度維持在6.50 mg/L以上，氨氮濃度在0.01 mg/L以下，光照為室內(nèi)自然光，試驗前2 d停止喂食。

圖1 試驗草魚樣本的體長與體重的關(guān)系

2.2試驗裝置試驗裝置為一密閉循環(huán)水槽，如圖2所示。水槽截面為25 cm×25 cm，試驗觀測段長80 cm。由電機帶動螺旋槳產(chǎn)生循環(huán)水流，水流通過試驗觀測段前端的管簇穩(wěn)流裝置后，可在魚類游泳區(qū)獲得均勻、穩(wěn)定的流場。通過變頻控制器來調(diào)節(jié)電機轉(zhuǎn)速，以調(diào)控水槽流速，采用畢托管對試驗段的斷面流速進(jìn)行標(biāo)定，確定變頻電機頻率與水槽流速之間的關(guān)系曲線，試驗水槽的試驗流速范圍為0～1.3 m/s。在裝置上方和正側(cè)面各安置一個攝像機，記錄魚類游泳的全過程，以分析魚類的游泳能力和游泳行為。

2.3試驗設(shè)計與方法本試驗水溫為28±1℃，與實際情況基本一致。試驗魚樣本共25尾，其中預(yù)試驗樣本3尾，正式試驗22尾。

本試驗中，臨界游泳速度的試驗方法采用遞增流速法。首先進(jìn)行3次預(yù)試驗，對試驗魚的臨界游速進(jìn)行摸底，每次選取1尾魚放入試驗段進(jìn)行預(yù)實驗，試驗前使試驗魚在1 BL/s的流速下適應(yīng)1 h（BL為試驗魚體長），然后每2 min增加0.4 BL/s［13］，直至魚疲勞，記錄此時的流速，并將3次預(yù)試驗所得到的流速平均值作為臨界游速的預(yù)估值，供正式試驗參考。試驗魚疲勞判斷標(biāo)準(zhǔn)為：試驗魚被水流沖至試驗段下游鋼絲網(wǎng)上無法游動的時間超出20 s。

正式試驗時，將單尾試驗魚放入試驗段中，使其在1 BL/s的流速下適應(yīng)1 h以消除轉(zhuǎn)移過程對魚體的脅迫。測試開始后，每隔5 min增加0.5 BL/s的水流速度至60%的預(yù)估臨界游泳速度，然后每隔20 min增加15%的預(yù)估游速［11］，同時觀察記錄魚的游泳行為，直至試驗魚疲勞無法繼續(xù)游動，此時結(jié)束試驗，記錄此時水流速度和游泳時間，測試完成后，記錄試驗魚的體長和體重。

臨界游速按公式（1）計算［14］：

圖2 魚類游泳能力試驗裝置（單位：mm）

式中：Ucrit為臨界游泳速度（m/s）；U為試驗魚疲勞時對應(yīng)的最大水流速度（m/s）；ΔU為流速，即增速15%的臨界游速預(yù)估值（m/s）；t為該時段魚疲勞時所用的時間（min）；Δt為時間間隔20 min。

相對臨界游速指用魚類體長來表征魚類個體的臨界游泳速度，其計算公式如下：

式中：U′crit為相對臨界游泳速度（m/s），BL為魚類體長（cm）。

3 結(jié)果與分析

3.1草魚幼魚的臨界游泳速度通過試驗得到4類體長范圍的草魚幼魚臨界游泳速度分別為0.70± 0.02 m/s、0.79±0.03 m/s、0.88±0.1 m/s、0.95±0.05 m/s，對應(yīng)的相對臨界游泳速度分別為10.83±0.51BL/s、10.36±0.65 BL/s、8.88±0.50 BL/s、7.71±0.82 BL/s，如表1所示。通過分析可知，臨界游泳速度隨著試驗魚體長的增加而增加，相對臨界游泳速度隨著試驗魚體長的增加而降低，基本都呈線性關(guān)系，如圖3和圖4所示。

表1 草魚幼魚的臨界游泳速度

圖3 草魚幼魚臨界游泳速度與體長的關(guān)系

圖4 草魚幼魚相對臨界游泳速度與體長的關(guān)系

臨界游泳速度與草魚幼魚體長的線性擬合關(guān)系式為：

相對臨界游泳速度與草魚幼魚體長的線性擬合關(guān)系式為：

式中：Ucrit為臨界游泳速度（m/s）；U′crit為相對臨界游泳速度（m/s）；BL為試驗魚體長（cm）。

3.2草魚幼魚的游泳行為在自然界中，魚類的游泳行為是一種狀態(tài)較不穩(wěn)定的運動，一般是階段性的持續(xù)式游泳運動、暫停及偶發(fā)性的爆發(fā)游泳運動相互穿插發(fā)生［5］。在不同水流速度下，不僅魚類的擺尾頻率會發(fā)生變化，其游泳行為也不相同。魚類在水體中一般呈現(xiàn)出4種不同的游泳狀態(tài)，主要有逆流向前、逆流靜止、逆流后退及順流而下。

通過試驗錄像分析，對草魚幼魚在不同流速下的尾鰭擺動頻率做了統(tǒng)計，從而得到試驗魚的擺尾頻率與游泳速度的關(guān)系，如圖5所示。草魚幼魚的游泳速度隨著擺尾頻率的增加而增加，基本呈線性關(guān)系，擬合關(guān)系式如式（4）所示：

式中：U為游泳速度（m/s）；TBF為試驗魚的擺尾頻率（Hz）。

在本次試驗中，通過對草魚幼魚游泳行為進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)4種體長的魚類在整個試驗過程中，隨著試驗流速的增大，其游泳行為大致可分為4個階段：

第一階段：在水體流速較小時，試驗魚在游泳區(qū)能自在的游動，試驗魚能夠感應(yīng)到水流方向而處于逆流狀態(tài)，水流并未對魚類游泳產(chǎn)生脅迫。此時，試驗魚的最大游速在0.30～0.45 m/s以下，約為試驗魚臨界游速的45.6±2.3%，魚類游泳基本上保持逆流狀態(tài)，逆流靜止所占時間比例為30%～57%左右，逆流向前保持在21%～42%左右；逆流后退占20%～30%，3種狀態(tài)分布相對較為均勻，順流而下所占比例為1%～3%。

圖5 草魚幼魚擺尾頻率與游泳速度的關(guān)系

第二階段：當(dāng)水體流速達(dá)到一定值時，可明顯觀察到試驗魚因流速變大，擺尾頻率增加，且魚體肌肉處于緊張狀態(tài)，此時，水流對魚類的游泳產(chǎn)生了一定的阻礙作用。此時，魚類最大游速在0.55～0.84 m/s以下，約為試驗魚臨界游速的82.8±3.2%，主要以逆流靜止?fàn)顟B(tài)為主，所占比例保持在40%～69%，較前一階段有所增加，逆流向前占15%～33%，逆流后退占16%～34%。

第三階段：當(dāng)水體流速繼續(xù)增大到一定階段，試驗魚出現(xiàn)逆流后退的狀態(tài)增多，并會有偶發(fā)性的逆流沖刺行為，隨著流速的增大，這種反復(fù)逆流后退和沖刺的行為變得頻繁。此時，魚類的最大游速為0.64～0.97 m/s，約為試驗魚臨界游速的95.9±1.8%，游泳狀態(tài)仍以逆流靜止為主，所占比例為27%～56%，逆流向前為5%～42%，逆流后退為16%～39%；

第四階段：當(dāng)水體流速增加到足夠大時，試驗魚的尾鰭觸及試驗區(qū)下游攔網(wǎng)不再向前游動，此時流速已接近試驗魚的臨界游速，試驗魚已接近疲勞狀態(tài)。在該階段，逆流靜止和逆流后退所占比例相當(dāng)，分別為27%～50%和32%～50%，逆流向前為16%～42%。

4種體長的草魚幼魚在上述4個階段的最大游速和游泳狀態(tài)所占時間比例如表2和圖6所示。在這4個游泳階段，順流而下只出現(xiàn)在了第一階段，其余三個階段均只出現(xiàn)了逆流游泳的狀態(tài)。隨著流速的增加，逆流靜止?fàn)顟B(tài)呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，逆流前進(jìn)所占時間比例變化不明顯，而逆流后退則隨著流速的增加有增加的趨勢，尤其接近臨界游速的第四階段，逆流后退所占時間比例最高達(dá)50%。綜合分析4個階段的游泳行為，以逆流靜止?fàn)顟B(tài)所占比例最高，在整個試驗過程中約占50%左右。

4 結(jié)論

在28±1℃水溫下，草魚幼魚（體長5～15 cm，1.84～19.92 g）的臨界游速為0.84±0.16 m/s，且隨魚類體長增加而線性增長，其關(guān)系式為：Ucrit=0.04BL+0.476；在整個試驗過程中，隨著流速的增加，魚類不斷調(diào)整其游泳行為來適應(yīng)水流環(huán)境，草魚幼魚逆流靜止所占的時間比例呈先增后減的趨勢，逆流后退則隨著流速的增加有增加的趨勢，尤其當(dāng)流速接近臨界游速時，逆流后退所占時間比例高達(dá)50%；根據(jù)試驗魚對水流流速的行為反應(yīng)，其擺尾頻率隨著水流速度增加而增加，整個試驗階段可分成4個階段，每個階段的最大游速依次約為魚類臨界游速的45.6%、82.8%和95.9%和100%。本研究成果是對四大家魚游泳能力和游泳行為研究的有益補充，可為確定魚道池室的最大流速和休息池間距提供參考，對保護(hù)和恢復(fù)草魚種群具有重要意義。

表2 草魚幼魚各游泳階段的最大流速

圖6 4種體長的試驗魚在4個階段中各游泳狀態(tài)所占時間比例

［1］ 中華人民共和國水利部，中華人民共和國國家統(tǒng)計局.第一次全國水利普查公報［M］.北京：中國水利水電出版社，2012.

［2］ 董哲仁，孫東亞，等.生態(tài)水利工程原理與技術(shù)［M］.北京：中國水利水電出版社，2007.

［3］ 陳凱麒，常仲農(nóng)，曹曉紅，等.我國魚道的建設(shè)現(xiàn)狀與展望［J］.水利學(xué)報，2012，43（2）：182-188.

［4］ 石小濤，陳求穩(wěn)，黃應(yīng)平，等.魚類通過魚道內(nèi)水流速度障礙能力的評估方法［J］.生態(tài)學(xué)報，2011，31（22）：6967-6972．

［5］ 鄭金秀，韓德舉，胡望斌，等.與魚道設(shè)計相關(guān)的魚類游泳行為研究［J］.水生態(tài)學(xué)雜志，2010，31（5）：104-110.

［6］ 劉樂和.長江葛洲壩水利樞紐興建后對中、上游主要經(jīng)濟魚類影響的綜合評價［J］.淡水漁業(yè)，1991，（3）：3-7.

［7］ 長江三峽工程生態(tài)與環(huán)境監(jiān)測公報［Z］.2013.

［8］ 張安杰，曹振東，付世建.溶氧水平對草魚幼魚快速啟動能力的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（4）927-931.

［9］ 房敏，蔡露，等.運動消耗對草魚幼魚游泳能力的影響［J］.長江流域資源與環(huán)境，2014，23（6）：816-820.

［10］ 路波，劉偉，等.草魚快速啟動過程的加速-滑行游泳行為［J］.水產(chǎn)學(xué)報，2014，38（6）：829-834.

［11］ 鮮雪梅，曹振東，付世建.4種幼魚臨界游泳速度和運動耐受時間的比較［J］.重慶師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2010，27（4）：16-20.

［12］ 胡茂林.鄱陽湖湖口水位、水環(huán)境特征分析及其對魚類群落與洄游的影響［D］.江西：南昌大學(xué)，2009.

［13］ 石小濤，陳求穩(wěn)，等.胭脂魚幼魚的臨界游泳速度［J］.水生生物學(xué)報，2012，36（1）：133-136.

［14］ Plaut I.Critical swimming speed：its ecological elevance［J］.Comparative Biochemistry and Physiology，2001，131（A）：41-50.

Experimental study on swimming capability and swimming behavior of juvenile grass carp

GONG Li，WU Yihong，BAI Yinbaoligao，MU Xiangpeng
（State Key Laboratory of Simulation and Regulation of Water Cycle in River Basin，China Institute of Water Resources and Hydropower Research，BeiJing 100038，China）

The swimming capability and swimming behavior of the juvenile grass carp（bl=5.0～15.0 cm）were tested using experiment apparatus by increasing velocity method at 28±1℃.The results show that the critical swimming speed of juvenile grass carp ranges from 0.68 to 1.0 m/s.There is a significant linear cor?relation between the critical swimming speed and fish body length，and the fitting function is described as Ucrit=0.04BL+0.476.According to the response of fish swimming behavior to the flow velocity，fish need to constantly adjust their behavior to adapt to the environment with the increasing of flow velocity.Their tail beat frequency（TBF）are roughly proportional to rising，and the entire testing process can be divided into four stages.The maximum swimming speed of each stage is about 45.6%，82.8%，95.9%and 100%of the critical swimming speed，respectively.The research results complement the swimming capability gaps of the four major chinese carps（FMCC），and provide an important reference for the hydraulic design of fish?way.

swimming capability；swimming behavior；juvenile grass carp；critical swimming speed；fish?way

：Adoi：10.13244/j.cnki.jiwhr.20150010

11672-3031（2015）03-0211-06

（責(zé)任編輯：韓 昆）

2015-01-04

中國水利水電科學(xué)研究院重點科研專項（水基本科研1443）

龔麗（1984-），女，湖南益陽人，博士生，主要從事水力學(xué)及河流動力學(xué)工作。E-mail：gongli1011@163.com