郜士壘，何宗明* ，黃志群，林思祖，劉桌明，鄭璐嘉

(1.國(guó)家林業(yè)局 杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002;2.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002;3.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350007)

森林凋落物是指在森林生態(tài)系統(tǒng)中，由森林植物產(chǎn)生并且最終歸還給土地，為分解者提供物質(zhì)和能量的來源，以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)物質(zhì)的總稱，也可稱為枯落物或有機(jī)碎屑［1］。森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，它不僅對(duì)森林資源的保護(hù)和永續(xù)利用起著重大作用，而且還對(duì)涵養(yǎng)水源和水土保持具有重要意義［2］。森林凋落量是指單位時(shí)間內(nèi)單位面積上林地所有凋落物的總量，森林凋落量能間接反映森林生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力水平，體現(xiàn)著森林生態(tài)系統(tǒng)的功能［3］。因此研究森林凋落物產(chǎn)量、動(dòng)態(tài)及凋落節(jié)律變化對(duì)深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特別是碳循環(huán)過程具有重要意義［4］。凋落物數(shù)量、組成、凋落物季節(jié)動(dòng)態(tài)直接影響林地的養(yǎng)分狀況，對(duì)于維持人工林林地養(yǎng)分平衡具有重要意義［5］。有關(guān)凋落物及其動(dòng)態(tài)的研究已成為全球變化相關(guān)研究的重要內(nèi)容之一［6］。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我國(guó)南方最重要的造林樹種。隨著杉木栽種技術(shù)水平的不斷發(fā)展，我國(guó)杉木人工林的林木生產(chǎn)量也隨之不斷提高。但是隨著杉木連栽代數(shù)和連載面積的增加導(dǎo)致的地力衰退和林木生產(chǎn)力下降問題則日顯突出［7-10］，而凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中，作為連接植物與土壤的“紐帶”，在維持土壤肥力，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面有著重要的作用［11］，因此凋落物對(duì)林木的生長(zhǎng)具有重要意義。國(guó)內(nèi)外對(duì)凋落物已經(jīng)有不少的報(bào)道［12-17］，但對(duì)不同年齡序列杉木人工林凋落物數(shù)量、組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)則未見報(bào)道。本研究針對(duì)不同年齡序列杉木人工林凋落物數(shù)量及組成進(jìn)行了為期1年的定位監(jiān)測(cè)，并討論其季節(jié)動(dòng)態(tài)和月動(dòng)態(tài)變化，探討不同生長(zhǎng)階段杉木人工林凋落物特性差異，為揭示杉木人工林長(zhǎng)期生產(chǎn)力維持機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省南平市峽陽國(guó)有林場(chǎng)(117°59′E，26°48′N)，屬于武夷山系南伸支脈，地處丘陵地帶，海拔平均高度在350～700 m，平均坡度在28°～36°，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和多雨，年平均氣溫為19.5℃，年均降水量為1 644 mm，降水主要集中在每年3-8月之間，10月最少。年平均蒸發(fā)量為1 143 mm，年平均相對(duì)濕度83%。土壤以變質(zhì)巖發(fā)育的粘性紅壤為主，表層疏松，土層中厚，土壤肥沃。各林齡杉木人工林土壤理化性質(zhì)及林分基本情況見表1。

表1 各林齡杉木人工林基本概況Tab.1 Characteristics of plots in different ages

2 研究方法

2.1 凋落物的收集與分揀

本研究選取8年生、14年生、21年生、46年生4個(gè)年齡杉木人工林為研究對(duì)象，在每個(gè)年齡的杉木林中隨機(jī)選取4塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，并且在每塊兒樣地里隨機(jī)布設(shè)4個(gè)0.5 m×0.5 m的凋落物收集框。從2013年1月到12月，于每月月底收集凋落物，并將收集的凋落物分為葉、枝條、果實(shí)、雜葉、碎屑、其它(皮、花、雜枝、雜皮、雜花、雜果、蟲糞尸等)等組成，分別將其稱重，然后將其放置在80℃的烘箱中烘干至恒重后稱重，然后再將得到的數(shù)據(jù)換算成每公頃的凋落物量。

2.2 各林齡杉木人工林基本情況調(diào)查

采用每木調(diào)查的方法對(duì)各林齡杉木人工林的樹高、胸徑和密度進(jìn)行測(cè)定。運(yùn)用土鉆取土的方法對(duì)杉木人工林樣地土壤進(jìn)行調(diào)查和取樣。于同一時(shí)間在每個(gè)林齡的每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，去除地表凋落物后，避開人為干擾帶，用內(nèi)徑為3.7 cm的土鉆沿對(duì)角線等距離鉆取5個(gè)點(diǎn)，將取出的土樣分為0～5，5～10，10～20，20～40 cm 4個(gè)土層，并將同一區(qū)組內(nèi)相同土層的土樣均勻混合，取混合樣。隨后將土壤樣品置于室溫下自然風(fēng)干后，過0.154 mm篩，作為待測(cè)樣。最后利用碳氮元素分析儀(Elemental Analyzer Vario EL III)測(cè)定待測(cè)土樣的全碳和全氮含量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)通過Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行分析，由Excel作圖。采用多重比較方差分析法對(duì)比不同年齡序列杉木人工林土壤全碳及全氮含量的差異、密度及樹高胸徑的差異、以及不同年齡序列杉木人工林各組分年凋落量之間的差異，顯著水平設(shè)為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物年產(chǎn)量及組成

8 年、14 年、21 年、46 年生杉木林年凋落物總量分別為:1.60、5.10、6.28、5.32 t/hm2。凋落物由葉、枝條、果實(shí)、雜葉、碎屑、其它(皮、花、雜枝、雜皮、雜花、雜果、蟲糞尸等)等組成，各年齡段杉木林凋落物均以落葉為主，8年、14年、21年、46年生杉木林葉凋落量分別占到年總凋落物量的61.9%、54.13%、61.9%、44.2%。落葉和落枝的量都是隨著杉木年齡的增加表現(xiàn)為先增加后減小，而落果的量則是隨著杉木年齡的增加而增加，統(tǒng)計(jì)分析顯示，不同年齡序列杉木人工林各組分年凋落量差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。不同年齡序列杉木林凋落物各組分年凋落量如表2所示。

表2 不同年齡序列杉木林凋落物年產(chǎn)量Tab.2 Annual litterfall production in different ages (t·hm-2)

3.2 不同年齡杉木林凋落物的季節(jié)動(dòng)態(tài)

所研究的4個(gè)不同齡級(jí)的杉木人工林，各年齡段林分凋落量均顯示出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，如圖2所示，8年、14年、21年、46年生杉木林凋落物總量均呈多峰型，峰值均出現(xiàn)在3月、5月、8月、11月，但該4個(gè)不同齡級(jí)杉木人工林凋落物量最大值出現(xiàn)的月份不盡相同，其中8年生和21年生杉木林凋落物量最大值均出現(xiàn)在5月份，14年生和46年生杉木林凋落物量最大值分別出現(xiàn)在8月、3月份。4個(gè)不同齡級(jí)杉木林凋落物季節(jié)變化模式不盡相同，8年生杉木林凋落物的季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季＞冬季＞春季＞秋季，14年生杉木林凋落物的季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，21年生杉木林凋落物的季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季＞春季＞秋季＞冬季，46年生杉木林凋落物的季節(jié)變化表現(xiàn)為春季＞冬季＞夏季＞秋季，由此可見杉木凋落物變化均為春季和夏季高而冬季和秋季低。經(jīng)方差分析可知，在同一季節(jié)不同年齡序列杉木人工林凋落物量差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)(表3)。

圖1 不同年齡杉木林凋落物量的月變化Fig.1 Monthly changes of litterfall in different ages

圖2 不同年齡杉木林凋落物各組分的月變化Fig.2 Monthly changes of each component in different age

表3 不同年齡序列杉木林凋落物季節(jié)變化Tab.3 Seasonal variation of litterfall in different ages (t·hm-2)

3.3 不同年齡杉木林凋落物中各組分的月動(dòng)態(tài)模式

從各組分凋落量月動(dòng)態(tài)看(圖2)，不同組分凋落量的變化節(jié)律有一定的差別，凋落物中葉子占大多數(shù)，落葉量月動(dòng)態(tài)變化與總凋落量變化一致。8年、14年、21年、46年生杉木林落葉量月動(dòng)態(tài)變化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出現(xiàn)峰值，其中8年生和21年生杉木林落葉量最大值均出現(xiàn)在5月，而14年生杉木林落葉量最大值出現(xiàn)在8月，46年生杉木林落葉量最大值出現(xiàn)在3月。該4種年齡杉木林落枝量的月動(dòng)態(tài)模式與落葉量的月動(dòng)態(tài)模式相同，均在3月、5月、8月、11月出現(xiàn)峰值，且各個(gè)年齡杉木林落枝量出現(xiàn)最大值的月份與落葉量出現(xiàn)最大值的月份均相同。14年、21年和46年生杉木林落果的月變化模式與落枝、葉相同，而8年生杉木林落果只有在3月、8月、11月出現(xiàn)。在4種不同年齡杉木林凋落雜葉中，只有14年和46年生杉木林出現(xiàn)較為明顯的峰值，但出現(xiàn)峰值的月份不相同，其余兩個(gè)年齡杉木林變化都比較平緩。

4 討論

凋落物數(shù)量組成及質(zhì)量是林木生長(zhǎng)發(fā)育過程中的新陳代謝產(chǎn)物，受林木組成結(jié)構(gòu)等深刻影響，是森林具有自我培肥地力主要來源之一［18］。凋落量受林齡的影響，森林從幼齡到老齡各個(gè)階段，植株的新陳代謝和再生能力有很大的差異，一般生長(zhǎng)旺盛期凋落量最大［19］。森林凋落物受森林發(fā)育狀況的影響，森林從幼齡到老齡各階段，凋落物的數(shù)量及組成成分會(huì)發(fā)生明顯的改變［20］。有關(guān)森林凋落物的研究表明:森林凋落物量除了受樹種、林齡、林分結(jié)構(gòu)及組成和土壤立地條件影響外［21-22］，還受到氣候因素的影響，如溫度、降水和風(fēng)等氣候因素的季節(jié)變化和年際變化常常造成凋落量的波動(dòng)，同時(shí)凋落量的變化還受到物種遺傳特性、森林發(fā)育節(jié)律的影響［23-24］。馬祥慶［25］等的研究發(fā)現(xiàn)，杉木幼齡林、中齡林和成熟林的年凋落物總量分別為 1.06、3.10、4.18 t/hm2。馬祥慶［20］等在對(duì)尤溪地區(qū) 8 年生杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的研究還發(fā)現(xiàn)，該林分年凋落物量為1.06 t/hm2;田大倫［26］等在湖南會(huì)同對(duì)成年杉木林(22年生)研究發(fā)現(xiàn)，該林分年凋落量為4.47 t/hm2;溫遠(yuǎn)光［27］等對(duì)廣西龍勝地區(qū)成年杉木林進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)林分年凋落量為4.62 t/hm2，且立地條件越好生長(zhǎng)旺盛的林分年凋落量達(dá)5.37 t/hm2，立地條件差的林分年凋落量?jī)H為3.96 t/hm2。俞新妥［28］研究發(fā)現(xiàn)，成年杉木林年凋落量一般在1.76～5.30 t/hm2，造成這種現(xiàn)象的原因主要與林分的生長(zhǎng)狀況、林分密度以及林分的地理位置有關(guān)。本研究中，8 年、14 年、21 年、46 年生杉木林的凋落物總量分別為:1.60、5.10、6.28、5.32 t/hm2。幼齡(8 年生)杉木林，成熟杉木林和21年生杉木林年凋落量高于上述報(bào)道，原因可能是由于不同地區(qū)所處的氣候帶，因而造成了不同地區(qū)溫度、降水的不同，從而造成了不同地區(qū)林分年凋落量的不同。林波［29］對(duì)森林凋落量與氣溫、降水量、及生長(zhǎng)季長(zhǎng)度等氣候因子間的關(guān)系研究表明，年平均溫度是影響森林凋落量的主導(dǎo)氣候因子。21年生杉木林處于生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，其生長(zhǎng)代謝較快，大量枯死枝葉凋落，因此21年生杉木林年凋落物遠(yuǎn)高于其它年齡的林分。林分密度也是影響森林凋落物的重要因子，張家武［30］等對(duì)馬尾松林不同的林分密度對(duì)凋落物的影響研究，得出凋落量與林分密度成正相關(guān)的結(jié)論，說明森林凋落物除了受氣候等因素影響外，還受林分密度的影響。本研究中46年生杉木林林地進(jìn)行過間伐，導(dǎo)致該林分密度減少，所以凋落物量小于21年生林分的，稍大于14年林分的。吳承禎等［2］對(duì)森林凋落物的研究中指出:一般枯葉占凋落物總量的49.6%～100%;枯枝占凋落物總量的0%～37%;果實(shí)占凋落物總量的0%～32%;其他組分占10%左右。本研究結(jié)果與其相似。

樹種因受到其生物學(xué)特性和一年之中風(fēng)力、氣溫、降水量等氣候因子的綜合影響［31-32］，一年之中森林凋落物各組分動(dòng)態(tài)表現(xiàn)出一定的季節(jié)變化規(guī)律，其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化模式多表現(xiàn)為單峰型、雙峰型和多峰型［33-34］。本研究中8年、14年、21年、46年生杉木林凋落物總量變化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出現(xiàn)峰值，但是出現(xiàn)最大值的月份不相同。由于受到氣候條件的影響同一森林類型在不同的地域會(huì)呈現(xiàn)出不同的凋落模式。馮宗煒［35］等對(duì)湖南會(huì)同地區(qū)21年、22年、23年生杉木林進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，杉木純林凋落物量在2月和7月出現(xiàn)峰值。陳金耀［36］在武夷山地區(qū)對(duì)天然杉木混交林及主要伴生樹種凋落物動(dòng)態(tài)變化研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，杉木天然林及杉木單優(yōu)群落的凋落物量均在4月和11月出現(xiàn)峰值。楊玉盛［37］等在福建三明地區(qū)對(duì)27 a生杉木觀光木混交林及杉木純林凋落物的數(shù)量、組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，混交林中杉木與純林杉木凋落物總量月變化模式相似，均在3月、8月、12月出現(xiàn)峰值。植物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)習(xí)性決定森林凋落物的形成，由于組成森林群落的樹種具有不同的生態(tài)位分化，因此各個(gè)樹種對(duì)相同的氣候變化或干擾反應(yīng)有所不同，這也就形成了同一樹種在不同時(shí)期和不同年際間凋落葉量的差異［38］。

凋落物由葉、枝條、果實(shí)、雜葉、碎屑、其它(皮、花、雜枝、雜皮、雜花、雜果、蟲糞尸等)等組成，由于不同的器官形成和發(fā)育的特性不一樣，導(dǎo)致不同時(shí)期各組分凋落量的差異。本研究中不同年齡序列的杉木林凋落葉、凋落枝、凋落果變化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出現(xiàn)峰值。常綠針葉林一般在3月開始換葉，因而導(dǎo)致大量老葉開始凋落［21］，由于葉子和果實(shí)都是連著小枝一起凋落的，所以其在3月均出現(xiàn)峰值。由于南平地區(qū)11月份雨水最大，因此大量枯死枝葉被沖刷下來，導(dǎo)致其在11月份也出現(xiàn)峰值。8月份南平地區(qū)雨水不是很充足，且溫度較高，導(dǎo)致植物的蒸騰作用很強(qiáng)，導(dǎo)致植物因水分需求不平衡而引起枝葉的脫落。5月份杉木生長(zhǎng)旺盛，新陳代謝快，因此5月出現(xiàn)一個(gè)峰值。有研究指出，中亞熱帶針葉人工林和天然常綠闊葉林凋落葉占總凋落物的62%～69%［39］，我國(guó)東北主要森林類型凋落葉的比例為71%［40］，南亞熱帶4種人工林凋落葉所占的比例達(dá)到83.2%～93.7%［41］，本研究中8年、14 年、21 年、46 年生杉木林葉凋落量分別占到年總凋落物量的 61.9%、54.13%、61.9%、44.2%，不同于上述研究。相關(guān)研究表明，不同樹種葉片凋落主要取決于樹種的生物學(xué)特性，溫度、降水等氣候因子對(duì)其也有較大的影響［42-44］。造成這種現(xiàn)象的原因主要是由于樹種和實(shí)驗(yàn)地氣溫等氣候因子的不同。

本研究中不同年齡序列杉木林凋落物量季節(jié)變化模式不盡相同，8年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為夏季＞冬季＞春季＞秋季，14年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為夏季＞秋季＞春季＞冬季，21年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為夏季＞春季＞秋季＞冬季，46年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為春季＞冬季＞夏季＞秋季。由表4可以看出4個(gè)年齡序列的杉木林，夏季和春季的凋落物量要高于秋季和冬季的凋落物量。而前人的研究得出不同的結(jié)論，楊玉盛［37］等在福建三明地區(qū)對(duì)27 a生杉木觀光木混交林及杉木純林凋落物的數(shù)量、組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)混交林中杉木凋落物的季節(jié)變化為春季＞冬季＞秋季＞夏季，而純林杉木則為春季＞冬季＞夏季＞秋季，該研究杉木凋落物量在春季和冬季高，而在夏季和春季低。而溫遠(yuǎn)光［27］在對(duì)里駱林區(qū)杉木人工林的凋落物產(chǎn)量進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，該林分凋落量在春季和秋末出現(xiàn)峰值。不同地區(qū)以及不同樹齡季節(jié)變化模式不盡相同，造成這種現(xiàn)象的原因可能是不同地區(qū)氣候條件不一樣，且與樹齡的差異有關(guān)。

5 小結(jié)

8 年、14 年、21 年、46 年生的凋落物總量分別為:1.60、5.10、6.28、5.32 t/hm2。在 8 年生林分凋落物組成中杉木葉、枝條、果實(shí)、雜葉、碎屑物、其它所占的比例為 61.9%、25.26%、2.51%、5.25%、3.15%、1.93%;在14年生林分凋落物組分中杉木葉、枝條、果實(shí)、雜葉、碎屑物、其它所占的比例為54.13%、18.61%、2.46%、17.07%、3.85%、3.88%;在 21 年生林分凋落物組分中杉木葉、枝條、果實(shí)、雜葉、碎屑物、其它所占的比例為 61.9%、23.26%、8.73%、1.97%、3.58%、0.56%;在 46 年生林分凋落物組分中杉木葉、枝條、果實(shí)、雜葉、碎屑物、其它所占的比例為 44.2%、16.4%、12.55%、16.54%、7.45%、2.86%。4 個(gè)林齡凋落物總量月變化模式相同均在3月、5月、8月、11月出現(xiàn)峰值。本研究中不同年齡序列的杉木林凋落葉、凋落枝、凋落果變化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出現(xiàn)峰值。8年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為夏季＞冬季＞春季＞秋季，14年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為夏季＞秋季＞春季＞冬季，21年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為夏季＞春季＞秋季＞冬季，46年生杉木林凋落物的季節(jié)變化為春季＞冬季＞夏季＞秋季，總體來說4個(gè)年齡的杉木林在夏季和春季時(shí)的凋落量要大于冬季和秋季的凋落量。

［1］王鳳友.森林凋落量研究綜述［J］.生態(tài)學(xué)進(jìn)展，1989，6(2):82-89.

［2］吳承禎，姜志林.我國(guó)森林凋落物研究進(jìn)展［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22(3):405-410.

［3］張東來.帽兒山林區(qū)兩種主要林分類型凋落物研究［D］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2006.

［4］范春楠，郭忠玲，鄭金萍，等.磨盤山天然次生林凋落物數(shù)量及動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(3):633-641.

［5］劉愛琴，林開敏，范少輝，等.不同栽植代數(shù)杉木林凋落物特性的比較［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2004，10(5):585-590.

［6］Liu C，Westman C J，Berg B，et al.Variation in litterfall‐ climate relationships between coniferous and broadleaf forests in Eurasia［J］.Global Ecology and Biogeography，2004，13(2):105-114.

［7］楊承棟，焦如珍，孫啟武，等.杉木幼齡林葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量與林木生長(zhǎng)的相關(guān)性［J］.林業(yè)科學(xué)，2002，38(6):24-29.

［8］盛煒彤.我國(guó)人工林的地力衰退及防治對(duì)策［M］//中國(guó)林學(xué)會(huì)森林生態(tài)分會(huì)，杉木人工林集約栽培研究專題組、人工林地力衰退研究.北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1992:15-19.

［9］馬祥慶，黃寶龍.人工林地力衰退研究綜述［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1997，21(2):77-82.

［10］李建民.福建省人工針葉純林的地力衰退與持續(xù)發(fā)展的對(duì)策［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，12(3):286-292.

［11］高志紅，張萬里，張慶費(fèi).森林凋落物生態(tài)功能研究概況及展望［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，32(6):79-80.

［12］丁寶永，宋斌巖，姚玉君.紅松人工林凋落物營(yíng)養(yǎng)元素的分析［J］.植物研究，1986，4:161-175.

［13］房煥英，劉文飛，吳建平，等.杉木人工林凋落量及氣候因子敏感性分析［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，33(3):273-278.

［14］張馳，張林，李鵬，等.亞熱帶常綠闊葉林凋落物生產(chǎn)及季節(jié)動(dòng)態(tài)對(duì)模擬氮沉降增加的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2014，33(5):1205-1210.

［15］Cornforth I S.Leaf-fall in a tropical rain forest［J］.Journal of Applied Ecology，1970:603-608.

［16］Brasell H M，Unwin G L，Stocker G C.The quantity，temporal distribution and mineral-element content of litterfall in two forest types at two sites in tropical Australia［J］.The Journal of Ecology，1980:123-139.

［17］Parsons S A，Valdez-Ramirez V，Congdon R A，et al.Contrasting patterns of litterfall seasonality and seasonal changes in litter decomposability in a tropical rainforest region［J］.Biogeosciences Discuss，2014，11:7901-7929.

［18］楊玉盛.杉木林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的研究［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1998.

［19］蘇勇.福建柏造林試驗(yàn)研究［J］.廣西林業(yè)科技，1991，20(4):187-192.

［20］馬祥慶，劉愛琴，何智英，等.杉木幼林生態(tài)系統(tǒng)凋落物及其分解作用研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(6):564-570.

［21］原作強(qiáng)，李步杭，白雪嬌，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林凋落物組成及其季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(9):2171-2178.

［22］楊艷鮮，潘志賢，馮光恒，等.羅望子人工林凋落量及養(yǎng)分歸還特征［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，30(4):320-326.

［23］官麗莉，周國(guó)逸，張德強(qiáng)，等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林凋落物量20年動(dòng)態(tài)研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(4):449-456.

［24］寧曉波，項(xiàng)文化，王光軍，等.湖南會(huì)同連作杉木林凋落物量20年動(dòng)態(tài)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(9):5122-5129.

［25］Xiang-qing M，Chun-jiang L，Hannu I，et al.Biomass，litterfall and the nutrient fluxes in Chinese fir stands of different age in subtropical China［J］.Journal of Forestry Research，2002，13(3):165-170.

［26］田大倫，趙坤.杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的研究:I凋落物的數(shù)量、組成及動(dòng)態(tài)變化［J］.中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，1989，9(Sup.):38-44.

［27］溫遠(yuǎn)光.里駱林區(qū)杉木人工林的凋落物產(chǎn)量［J］.林業(yè)科技通訊，1988，5:19-21.

［28］俞新妥.杉木人工林地力和養(yǎng)分循環(huán)研究進(jìn)展［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1992，12(3):264-276.

［29］林波，劉慶，吳彥.森林凋落物研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23(1):60-64.

［30］張家武，鄧仕堅(jiān)，廖利平，等.杉木連栽土攘對(duì)其幼樹生長(zhǎng)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，5(3):241-244.

［31］彭少麟，劉強(qiáng).森林凋落物動(dòng)態(tài)及其對(duì)全球變暖的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(9):1534-1544.

［32］楊智杰，陳光水，謝錦升，等.杉木、木荷純林及其混交林凋落物量和碳?xì)w還量［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(9):2235-2240.

［33］Chave J，Navarrete D，Almeida S，et al.Regional and seasonal patterns of litterfall in tropical South America［J］.Biogeosciences，2010，7(1):43-55.

［34］劉穎，韓士杰，林鹿.長(zhǎng)白山四種森林類型凋落物動(dòng)態(tài)特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2009，28(1):7-11.

［35］馮宗煒，陳楚瑩，王開平，等.亞熱帶杉木純林生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素的積累、分配和循環(huán)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1985，9(4):245-255.

［36］陳金耀.天然杉木混交林及主要伴生樹種凋落物動(dòng)態(tài)變化［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，18(3):255-259.

［37］楊玉盛，俞白楠，謝錦升，等.杉木觀光木混交林凋落物數(shù)量，組成及動(dòng)態(tài)［J］.林業(yè)科學(xué)，2009(z1):30-34.

［38］侯庸，王伯蓀，張宏達(dá)，等.黑石頂自然保護(hù)區(qū)南亞熱帶常綠闊葉林的凋落物［J］.生態(tài)科學(xué)，1998，17(2):14-18.

［39］郭劍芬，陳光水，錢偉，等.萬木林自然保護(hù)區(qū)2種天然林及杉木人工林凋落量及養(yǎng)分歸還［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(12):4091-4098.

［40］張新平，王襄平，朱彪，等.我國(guó)東北主要森林類型的凋落物產(chǎn)量及其影響因素［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(5):1031-1040.

［41］鄒碧，李志安，丁永禎，等.南亞熱帶4種人工林凋落物動(dòng)態(tài)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(3):715-721.

［42］Polyakova O，Billor N.Impact of deciduous tree species on litterfall quality，decomposition rates and nutrient circulation in pine stands［J］.Forest Ecology and Management，2007，253(1):11-18.

［43］Scherer Lorenzen M，Luis Bonilla J，Potvin C.Tree species richness affects litter production and decomposition rates in a tropical biodiversity experiment［J］.Oikos，2007，116(12):2108-2124.

［44］凌華，陳光水，陳志勤.中國(guó)森林凋落量的影響因素［J］.亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，4(4):66-71.