何貴平，徐肇友，王幫順，齊 明，肖季軍，何必庭

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400;2.浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗室，浙江 富陽 311400;3.浙江省龍泉市林科院，浙江 龍泉 323700)

杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)為我國南方林區(qū)重要的速生用材樹種，經(jīng)過幾十年的遺傳改良已進(jìn)入到高世代時期，遺傳改良工作取得了較大進(jìn)展，林木生長量也已獲得較大增長。20世紀(jì)10年代以來浙江從杉木2代種子園家系子代測定林、雜交試驗林和無性系試驗林中選擇出優(yōu)良材料在龍泉杉木國家級良種基地上營建了浙江首個杉木三代種子園。在新建的三代種子園中開展雜交試驗，創(chuàng)制新品種，為將來選育出生長更快、材質(zhì)更優(yōu)、適應(yīng)性更強(qiáng)的優(yōu)良雜交組合，是現(xiàn)階段杉木育種的重點(diǎn)工作。杉木育種在我國用材樹種育種中處于領(lǐng)先地位，在杉木種子園營建技術(shù)、種子園豐產(chǎn)技術(shù)、家系子代林主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異規(guī)律、雜交試驗林配合力效應(yīng)、無性性選育、生長與材性相關(guān)、生長性狀的早晚相關(guān)、種子園效益評價等方面已做了大量的研究［1-11］，取得較多成果，為我國林木遺傳改良作出了較大貢獻(xiàn)。

2013年在浙江龍泉杉木三代種子園中開展了雜交試驗，試驗采用雙因素交叉遺傳設(shè)計(NCⅡ)，2014年在龍泉等地進(jìn)行了育苗試驗，本文為龍泉點(diǎn)杉木雜交試驗的苗期結(jié)果，旨在了解雜交試驗苗期主要性狀遺傳參數(shù)值、親本的配合力效應(yīng)、遺傳方差分量以及雜交組合的苗期生長表現(xiàn)，為杉木遺傳改良提供理論依據(jù)和優(yōu)良材料。

1 試驗點(diǎn)概況

育苗試驗設(shè)在浙江省龍泉市林科院容器育苗基地中，地理位置為119°06′E、28°03′N，海拔高280 m，年平均溫度17.6℃，極端最低溫-8.5℃，7月均溫27.8℃，極端最高溫42.4℃，年平均降雨量1 664.8 mm，無霜期263 d，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。容器育苗基地設(shè)施為開放式連體大棚，大棚上只有遮蔭網(wǎng)，并采用自動噴霧裝置進(jìn)行澆水。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

本試驗材料為5×5雙因素交叉遺傳設(shè)計，親本及雜交組合如表1，共獲25個雜交組合苗木。另加杉木2代種子園混種和龍15(優(yōu)良家系)作為試驗對照。

表1 杉木5×5雙因素交叉遺傳設(shè)計Tab.1 NCⅡ，5×5 of Chinese fir

2.2 研究方法

2014年3月初，試驗采用分雜交組合大棚播種育苗，5月份待芽苗長至3～4 cm時，再將芽苗移植于輕基質(zhì)無紡布容器中，輕基質(zhì)無紡布容器規(guī)格為5 cm×10 cm，基質(zhì)配比為70%泥炭+30%炭化谷殼(體積比)+2.5 kg緩釋肥/m3［緩釋期半年，美國產(chǎn)(J.R.simplot company)］，將32袋無紡布容器袋苗放入容器托盤中(長寬高52 cm×28.5 cm×8 cm，8×4=32孔型)，即每雜交組合32株(袋)小區(qū)，容器托盤直接放在鋪有黑色地膜上的苗床上，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，并重復(fù)4次。2014年11月底進(jìn)行苗期性狀調(diào)查，每重復(fù)按順序調(diào)查苗木20株，調(diào)查因子為苗高、基徑、分枝數(shù)，試驗統(tǒng)計以各雜交組合平均值為計算單位，方差分析按雙因素交叉遺傳設(shè)計方法(NCⅡ)，采用隨機(jī)模型進(jìn)行分析(表2)，同時按隨機(jī)模型估計親本的方差分量、親本配合力效應(yīng)值、性狀的廣義遺傳力=(++和狹義遺傳力，注:。試驗數(shù)據(jù)均采用 DPS 軟件計算［12］，分枝數(shù)計算時進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)換。雜交組合苗期初選依據(jù)苗高生長量為主，采用比較選擇法進(jìn)行。

表2 雙因素交叉式遺傳設(shè)計的方差分析(隨機(jī)模型)Tab.2 ANOVA of NCⅡ (stochastic model)

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木三代雜交組合苗期各性狀的差異

杉木3代種子園中雜交組合的苗高、基徑、分枝數(shù)3個苗期性狀的生長差異和方差分析結(jié)果(表3～5、表6)可知，各性狀組合間均存在極顯著差異，表明杉木3代種子園中進(jìn)行雜交試驗的組合間有較大差異。同時從表3～表5中還可看出，苗高和基徑在組合內(nèi)單株間有一定的變異(苗高的離差為±3.88～±6.67 cm，基徑的離差為±0.05～±0.09 cm)，但相對于苗高和基徑而言不大，而分枝數(shù)在各組合內(nèi)單株間的離差相對于分枝數(shù)則較大(±1.17～±1.70枝)，且3個性狀的離差在組合間也有一定的差異，即組合間苗木的整齊度也不近相同，離差值越小，組合內(nèi)苗木越整齊。雜交組合生長性狀在組合內(nèi)株間的變異，為今后造林試驗中選擇優(yōu)良個體提供了可能。另外雜交組合各位性狀平均值與兩試驗對照的苗高、基徑和分枝數(shù)的平均值(CK1為2代混種分別為25.25 cm、0.40 cm、1.78枝，CK2為龍15分別為26.85 cm、0.41 cm、2.12枝)相比，組合苗高平均值明顯大于CK1和CK2(分別提高了11.76%和5.10%)，而組合的基徑與對照則相差不大，表明杉木3代種子園在高生長量上的改良效果從苗期就有所表現(xiàn)。從表6還可以看出，苗期3性狀在母本×父本的交互作用均達(dá)極顯著差異程度，表明父母本的交互作用明顯，為產(chǎn)生雜種優(yōu)勢成為可能。同時在苗高性狀上父本達(dá)顯著差異，表明父本間效應(yīng)有明顯差異，即雜交試驗時采用不同父本對苗高生長量將產(chǎn)生較大影響，從表3可以看出，苗高中父本YW155和YW179有相對較高的父本平均值，它們均選自福建邵武的優(yōu)良無性系材料。

表3 杉木5×5雙因素交叉設(shè)計各組合苗高平均值Tab.3 The average values of seedling height of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir cm

表4 杉木5×5雙因素交叉設(shè)計各組合基徑平均值Tab.4 The average values of base diameter of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir cm

表5 杉木5×5雙因素交叉設(shè)計各組合分枝數(shù)平均值Tab.5 The average values of branch number of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir

表6 杉木雜交組合苗高、基徑、分枝數(shù)3個苗期性狀方差分析結(jié)果Tab.6 ANOVA results of 3 traits of seedling stage of seedling height，base diameter，branch number of cross combinations of Chinese fir

3.2 杉木三代雜交試驗苗期各性狀方差分量、遺傳力估值

配合力方差分量能夠有效地衡量性狀的遺傳控制方式。杉木雜交試驗苗期各性狀方差分量從表7可知，苗高的一般配合力方差分量與特殊配合力方差分量相近，而基徑和分枝數(shù)則是特殊配合力方差分量大于一般配合力方差分量，表明這3個性狀的遺傳方式由基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同起著作用，基徑和分枝數(shù)的非加性效應(yīng)更加明顯。而雜交試驗的目的就是希望獲得較高的特殊配合力，產(chǎn)生較大的雜種優(yōu)勢為其利用。而性狀遺傳力指標(biāo)的高低能反映該性狀的遺傳能力。雜交試驗苗期3性狀遺傳力估值從表7可知，基徑和苗高的遺傳力相對較高些，廣義遺傳力均在50%以上，分別為62.26%和54.73%，而分枝數(shù)則相對較低。表明雜交組合苗期試驗中苗高和基徑2生長性狀主要受遺傳控制。

表7 杉木雜交試驗苗期各性狀方差分量、遺傳力估算Tab.7 Variance components and heritability estimate of each trait of seedling stage in crossing test(NCⅡ)of Chinese fir

3.3 杉木雜交試驗中各親本及組合的苗高和基徑2生長性狀配合力效應(yīng)值

親本配合力效應(yīng)值的高低能反映出親本配合能力的大小，不同性狀根據(jù)不同育種目標(biāo)，所要求的配合力效應(yīng)值也不盡相同。本試驗中苗高和基徑2個生長性狀均要求正向的效應(yīng)值，親本的效應(yīng)值越高，其配合能力越強(qiáng)。從表8、表9可知，苗高中母本一般配合力效應(yīng)值最高的是B46-3親本，其次是B49-3親本，基徑中母本一般配合力效應(yīng)值最高的是B49-3親本，其次B46-3是親本，苗高中父本一般配合力效應(yīng)值最高的是YW155親本，其次是YW179親本，基徑中父本一般配合力效應(yīng)值最高的是YW155親本，其次A74-3和YW179是親本，且均為正值，綜合父母本，親本B46-3、B49-3、YW155、YW179在苗高和基徑中一般配合力效應(yīng)值均為較高正值，表明將它們應(yīng)用于種子園中，會生產(chǎn)出生長較快的自由授粉種子。從表8、表9中同樣可以看出，苗高中特殊配合力效應(yīng)值較高的組合有B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×YW155、B03-3×YW155、B09-3×YW179等組合，基徑中特殊配合力效應(yīng)值較高的組合有B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×A74-3、B49-3×YW155、B03-3 ×YW155、B49-3×A7-3、B09-3×YW179等，且它們的都為正值，綜合苗高和基徑，B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×YW155、B03-3×YW155、B09-3×YW179等5個雜交組合的特殊配合力效應(yīng)值均為正值，有明顯的雜交優(yōu)勢，是苗期生長量表現(xiàn)較突出的組合，可作為苗期初選速生型組合的依據(jù)。

表8 各親本一般配合力和各組合特殊配合力效應(yīng)值Tab.8 GCA effects of each parent and GCA effects of each combination

3.4 杉木三代雜交中速生型組合苗期初選

參照雜交組合的特殊配合力效應(yīng)值，以苗高為主要選擇性狀進(jìn)行杉木3代速生型雜交組合苗期初選。采用比較選擇法初選出5個杉木3代雜交試驗中苗期速生型組合(表10)，入選組合的苗高、基徑和分枝數(shù)平均值比試驗對照CK1(2代種子園混種)分別提高了28.63%、12.50%和39.89%;比試驗對照CK2(龍15)分別提高了20.97%、9.76%和17.45%。這些初選組合是苗期結(jié)果僅供參考，還需要在造林試驗中進(jìn)行檢驗。

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表10 5個苗期速生型杉木雜交組合及對照苗期性狀值Tab.10 The trait values of seedling stage of 5 fast-growing types cross combinations of Chinese fir and CK

4 結(jié)論與討論

(1)在杉木三代種子園中開展了5×5雙因素交叉遺傳設(shè)計雜交試驗，苗高、基胸和分枝數(shù)3個苗期性狀在組合間達(dá)極顯著差異水平，表明杉木三代雜交組合間在苗期生長等性狀上就有較大差異;同時3性狀的母本×父本交互作用均達(dá)極顯著差異程度，即特殊配合力方差達(dá)顯著程度，以及在苗高性狀上父本間也達(dá)顯著差異程度，表明父母本的交互作用和父本效應(yīng)明顯，即本雜交試驗中基因非加性效應(yīng)也起著重要作用，可創(chuàng)造出雜交優(yōu)勢明顯的雜交組合，同時為雜交試驗中親本的選擇提出來了要求，從本試驗結(jié)果看，苗高生長表現(xiàn)較好的雜交組合母本來自原浙江雜交組合中選出的優(yōu)良雜交組合中的優(yōu)良單株，父本來自福建優(yōu)良無性系材料，表明沒有親緣關(guān)系的優(yōu)良材料進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交可產(chǎn)生明顯的雜種優(yōu)勢，進(jìn)一步表明在營建杉木高世代種子園時，應(yīng)多選擇來自不同產(chǎn)地、沒有親緣關(guān)系的優(yōu)良材料建園。

(2)杉木雜交試驗中，苗高和基徑2個生長性狀的一般配合力效應(yīng)值以母本B46-3和B49-3，父本YW155和YW179較高，且均為正值，是較好的親本，從入選的5個雜交組合中也可看出，它們均與這4個親本有關(guān)。

(3)苗高、基徑、分枝數(shù)3個苗期性狀均有較高的特殊配合力方差分量，表明這3個性狀的遺傳方式由基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同起著作用，而雜交優(yōu)勢的高低與基因非加性效應(yīng)的大小直接有關(guān)。3個苗期性狀有中等以上的廣義遺傳力，表明各性狀組合間的差異主要為遺傳控制，為今后優(yōu)良雜交組合的選擇提供了保障。

(4)參照雜交組合的特殊配合力效應(yīng)值，以苗高生長量為主，初選出5個苗期速生型的雜交組合，入選組合的苗高、基徑平均值比試驗對照CK1(2代種子園混種)分別提高了28.63%和12.50%，比對照CK2(龍15)也分別提高了20.97%和9.76%。

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