藺吉祥，楊雨衡，王英男，閆曉亮，邵 帥，閻秀峰

（1.東北林業(yè)大學(xué) 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心/東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150040；2.東北師范大學(xué) 草地科學(xué)研究所/植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024；3.哈爾濱電力職業(yè)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是自然界中廣泛分布的一類(lèi)真菌，能與80%以上的陸生維管植物形成共生菌根［1－3］。叢枝菌根真菌將吸收的水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)傳輸給宿主植物，而作為回饋，植物將光合作用合成的碳水化合物以己糖的形式輸送給AM真菌作為碳源［4－6］，這種共生關(guān)系不僅增強(qiáng)了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，也在一定程度上提高了其抵御逆境脅迫的能力［7］。

20世紀(jì)中葉以來(lái)，隨著化石燃料的大量燃燒、氮肥的過(guò)量生產(chǎn)與使用以及畜牧業(yè)迅猛發(fā)展等人類(lèi)活動(dòng)的增強(qiáng)，大氣中的氮化物含量激增，由氮沉降所導(dǎo)致的土壤氮素含量增加也帶來(lái)了一系列嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，其對(duì)陸地植物的影響也越來(lái)越受到學(xué)者們的關(guān)注［9，10］。氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因子，然而植物對(duì)氮的需求量與同化能力是有限的，當(dāng)?shù)剡^(guò)量輸入時(shí)，植物體內(nèi)氮代謝酶活性及氮同化物積累過(guò)程會(huì)發(fā)生改變，并最終影響植物的生長(zhǎng)［11，12］。與此同時(shí)，由氮沉降引起的植物變化也將對(duì)共生的AM真菌產(chǎn)生顯著的影響［13－15］。事實(shí)上，多數(shù)植物是以植物－菌根共生體形式存在于生態(tài)系統(tǒng)中。因此，為了進(jìn)一步理解大氣氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體的影響，從氮沉降對(duì)菌根侵染特性、菌根多樣性、菌根對(duì)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育、氮代謝、磷吸收以及對(duì)宿主植物生物多樣性影響等方面對(duì)以往研究進(jìn)行了歸納總結(jié)，并提出應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注的研究方向，旨在為菌根生理生態(tài)學(xué)的研究提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 氮沉降對(duì)菌根真菌侵染特性的影響

一般來(lái)說(shuō)，AM真菌的根外菌絲可以從環(huán)境中吸收和同化各種氮源，同時(shí)將其傳遞給植物促進(jìn)其生長(zhǎng)。當(dāng)土壤有效氮含量過(guò)高時(shí)，就會(huì)造成NO3－的還原產(chǎn)物NO2－積累，并對(duì)宿主植物造成一定傷害，進(jìn)而影響菌根的侵染［15］，而當(dāng)土壤有效氮含量過(guò)低時(shí)，植物會(huì)依賴(lài)AM真菌吸收氮素。有報(bào)道說(shuō)，植物提供碳水化合物給AM真菌所消耗的成本要低于自身吸收氮素所消耗的成本，為了達(dá)到最高的能量利用效率，植物會(huì)依賴(lài)AM真菌吸收氮素。因此，隨著土壤有效氮含量的增加，植物吸收氮素的成本降低，對(duì)AM真菌的依賴(lài)性就會(huì)減弱，使菌根的侵染受到影響［16］。氮沉降對(duì)AM真菌侵染的影響也會(huì)隨宿主植物、菌種、氮沉降水平及氮源的形態(tài)不同而產(chǎn)生一定差異，并且至今尚無(wú)一致的定論。盧彥琦等［17］以白術(shù)（Atractylodes macrocephala）為供試材料，非滅菌土為生長(zhǎng)基質(zhì)，利用盆栽試驗(yàn)研究了在不同氮水平下，接種摩西球囊霉（Glomus mosseae）對(duì)白術(shù)生理特性的影響。結(jié)果表明，G.mosseae能夠與白術(shù)形成良好的共生關(guān)系，氮含量0.30～0.45g/kg時(shí)，接種G.mosseae能夠顯著提高菌根侵染率，且0.45g/kg時(shí)侵染率最高，當(dāng)?shù)坷^續(xù)增加時(shí)，菌根侵染率反而降低。在對(duì)黃芪（Astragalus membranaceus）的研究中，也同樣發(fā)現(xiàn)AM真菌侵染率隨著氮含量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)［18］。以珍珠巖為培養(yǎng)基質(zhì)接種摩西球囊霉研究了不同氮含量對(duì)玉米的影響，結(jié)果表明，AM真菌侵染率隨著外界氮濃度的升高而下降。在對(duì)不同雜草功能類(lèi)群對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，不同植物的菌根侵染率在氮沉降增加條件下有不同的響應(yīng)，其中，早熟禾（Poa annua）、婆婆納（Veronica didyma）、鼠曲草（Gnaphalium affine）、白車(chē)軸（Trifolium repens）的菌根侵染率顯著下降，北美車(chē)前（Plantago virginica）、酢漿草（Oxalis corniculata）、天藍(lán)苜蓿（Medicago lupulina）菌根侵染則有微小的上升，但沒(méi)有達(dá)到顯著水平，說(shuō)明不同植物種類(lèi)的菌根在氮沉降增加條件下會(huì)產(chǎn)生不同響應(yīng)［19］。目前，有關(guān)氮沉降對(duì)不同AM真菌侵染特性影響的研究大部分局限于球囊霉屬，而對(duì)非球囊霉屬的AM真菌關(guān)注較少，有待于今后進(jìn)一步研究。

2 氮沉降對(duì)叢枝菌根真菌多樣性影響

氮沉降所引起的土壤氮含量增加會(huì)對(duì)叢枝菌根真菌的多樣性及其生態(tài)功能產(chǎn)生重要影響。Treseder［14］在研究菌根真菌多樣性對(duì)氮沉降響應(yīng)的結(jié)果得出，氮含量增加可使菌根真菌的豐富度減少15%。與Treseder結(jié)果相似，Warburton［13］在氮沉降對(duì)不同種屬叢枝菌根真菌影響的研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮含量的提高，AM真菌的群落組成以及豐富度顯著降低，并且在不同種屬的AM真菌中產(chǎn)生明顯的選擇性抑制。與球囊霉屬相比，盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）和巨孢囊霉屬（Gigaspora）孢子的萌發(fā)受到了顯著的抑制，主要原因?yàn)锳M真菌孢子的萌發(fā)需要大量的光合產(chǎn)物，當(dāng)宿主植物處于土壤氮素富集狀態(tài)時(shí)，會(huì)把更多的光合產(chǎn)物分配到植物的地上部分使菌根生長(zhǎng)受到限制［20］，同時(shí)由于不同AM真菌對(duì)光合產(chǎn)物有著不同的需求，因此，對(duì)于光合產(chǎn)物需求較大的盾巨孢囊霉屬和巨孢囊霉屬AM真菌在氮沉降狀態(tài)下的發(fā)育受到抑制［21］，而相同條件下產(chǎn)生小孢子的球囊霉屬AM真菌能夠更加有效的利用有限的光合產(chǎn)物，這也是在氮沉降背景下AM真菌多樣性降低同時(shí)對(duì)不同種屬AM真菌產(chǎn)生選擇性抑制的主要原因。

3 氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體生長(zhǎng)發(fā)育的影響

在自然界和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，氮素往往是限制植物生長(zhǎng)的重要因素［22－24］。在氮水平較低時(shí)，不論是否與AMF形成共生關(guān)系，植物均能良好地吸收并利用氮素［25］。隨著氮水平的升高，NH4＋濃度相應(yīng)升高會(huì)對(duì)植物根系以及共生體的根外菌絲產(chǎn)生毒害，從而對(duì)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。另外，由于銨態(tài)氮由菌根吸收后須立即在根中同化，這一過(guò)程耗費(fèi)大量的碳水化合物，是對(duì)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響的另一個(gè)原因［26］。在不同氮水平下接種AM真菌對(duì)加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）生長(zhǎng)的影響研究發(fā)現(xiàn)，在中氮［24g/（m2·a）］和高氮［（48g/（m2·a）］水平下，是否接種AM真菌對(duì)其生物量沒(méi)有顯著影響，而在低氮［12g/（m2·a）］，接種 AM 真菌比未接種處理的葉片數(shù)和總重均高出2倍以上［27］。由此可見(jiàn)，在低氮條件下AM真菌對(duì)加拿大一枝黃花幼苗生長(zhǎng)和生物量積累起到促進(jìn)作用。盧彥琦等［28］研究發(fā)現(xiàn)，氮含量對(duì)于接種株生物量的影響隨氮含量的增加而上升，在0.15g/kg水平達(dá)到最大值，此后隨氮含量的增加而下降。這與前 人的研究結(jié)果基本一致［20，29，30］，說(shuō) 明適度的氮沉降有利于植物－叢枝菌根的共生，當(dāng)?shù)两邓嚼^續(xù)增加則會(huì)對(duì)宿主植物生物量的積累產(chǎn)生消極影響。

4 氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體氮代謝的影響

AM真菌與植物建立共生關(guān)系后，植物可以通過(guò)根系和AM根外菌絲吸收氮素，其中，菌絲吸收氮素占植物總氮的30%，說(shuō)明菌絲體存在一套氮代謝系統(tǒng)［31］。根外菌絲吸收土壤中不同形態(tài)的氮素，并通過(guò)一系列反應(yīng)生成精氨酸，精氨酸沿著根外菌絲進(jìn)入根內(nèi)菌絲中分解釋放出無(wú)機(jī)氮，無(wú)機(jī)氮穿過(guò)根內(nèi)菌絲進(jìn)入宿主植株根系，繼而被宿主利用［32，33］（圖1）。

圖1 叢枝菌根共生體中氮的吸收、代謝和運(yùn)輸模型［33］Fig.1 Working model of N uptake，metabolism and transfer in the AM symbiosis

從土壤中吸收的無(wú)機(jī)氮（氨態(tài)氮或硝態(tài)氮）首先在真菌的作用下轉(zhuǎn)化成有機(jī)的氨基酸－精氨酸（Arg），并在菌絲體內(nèi)運(yùn)輸，傳遞到內(nèi)生菌絲后釋放出無(wú)機(jī)氮（銨態(tài)氮）給宿主植物細(xì)胞，完成了傳氮去碳的過(guò)程［34－36］。隨著氮沉降水平的不斷提高，土壤中可被菌根植物吸收的氮素增加，同時(shí)氮沉降的增加也會(huì)使土壤中銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的比例發(fā)生變化，這些變化將會(huì)對(duì)植物－叢枝菌根共生體中氮素吸收、代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中涉及的相關(guān)基因表達(dá)和酶活性產(chǎn)生影響。

銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（AMTs）是一種廣泛存在于微生物、植物細(xì)胞及動(dòng)物細(xì)胞膜上參與氮代謝的一種重要的銨離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體。Sally Koegel［37］對(duì)模擬氮沉降并接種G.mosseae的高粱根系A(chǔ)MT家族研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮含量提高SbAMT4基因表達(dá)量顯著下降。在接種R.irregularis的水稻根系氮含量對(duì)銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)的研究中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似結(jié)果，OsAMT1、OsAMT2和OsAMT3共3個(gè)基因?qū)τ诘两禈O其敏感并且與施氮量成負(fù)相關(guān)［38］。氮沉降對(duì)于A(yíng)MTs家族基因表達(dá)的影響在其他AM共生體當(dāng)中也均有報(bào)道［39－41］。另外，氮沉降對(duì)于菌根植物氮代謝的影響也涉及其他氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)，谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）是氮素同化過(guò)程中的關(guān)鍵酶。GS/GOGAT偶聯(lián)形成的循環(huán)［42］，是高等植物氨同化的主要途徑，在無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮的過(guò)程中起關(guān)鍵作用［43，44］。Pérez－Tienda研究發(fā)現(xiàn)，在高氮處理下植物根系中GOGAT1基因表達(dá)量比對(duì)照組明顯降低，同時(shí)GOGAT2基因表達(dá)量比對(duì)照組提高近70倍［38］，說(shuō)明GOGAT2在水稻根系處于高氮環(huán)境時(shí)對(duì)氮素的吸收起著重要作用，該結(jié)果在其他類(lèi)似試驗(yàn)中也得到驗(yàn)證［45，46］。植物對(duì)于氮素的吸收包含兩種類(lèi)型的吸收系統(tǒng)即低親和性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（LATS）與高親和性轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（HATS）［47］。當(dāng)土壤中可利用氮素增加到一定程度時(shí)，叢枝菌根共生體氮代謝途徑中編碼關(guān)鍵酶的基因表達(dá)發(fā)生變化從而對(duì)氮代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)，使共生體在不同的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)間進(jìn)行轉(zhuǎn)換［48，49］。目前，研究表明，氮沉降對(duì)共生體氮代謝的研究?jī)H針對(duì)少數(shù)關(guān)鍵酶進(jìn)行了討論，而關(guān)于氮沉降對(duì)共生體氮代謝整體影響以及機(jī)理的研究報(bào)道較少，今后應(yīng)進(jìn)一步重視。

5 氮沉降增加對(duì)植物－叢枝菌根共生體磷吸收的影響

植物對(duì)土壤中的磷素利用率很低，其原因是大部分的磷以有機(jī)磷及復(fù)雜難溶性鹽的形式存在，限制了植物對(duì)土壤磷的有效利用［50］。植物與AM真菌形成共生關(guān)系后能夠大幅度提高共生體對(duì)磷元素的吸收能力，這種能力的改變會(huì)因物種的不同以及植物的生存環(huán)境而有所差異［51，52］，與 AM 真菌共生后，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收可以通過(guò)根毛進(jìn)行，還可以通過(guò)AM幫助植物進(jìn)行養(yǎng)分的吸收。一般來(lái)說(shuō)，在低磷條件下菌根植物的磷吸收能力可以達(dá)到非菌根植物的10倍。賀學(xué)禮等［53］在對(duì)不同氮水平下接種叢枝菌根對(duì)黃芪不同部位磷含量的研究中報(bào)道，接種株地上部磷含量一直隨氮含量增加而增加，根中磷含量隨氮含量增加而減少，而有關(guān)叢枝菌根真菌和氮含量對(duì)茶樹(shù)（Camellia sinensis）影響研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮含量增加，茶樹(shù)葉片和根系中磷的含量也不斷增加，0.53g/kg氮時(shí)接種處理的葉片和根系磷含量最高，當(dāng)?shù)坷^續(xù)增加時(shí)接種AM真菌的茶樹(shù)葉片和根中磷含量則降低［54］，這與AM菌根和施氮量對(duì)五味子磷吸收影響的研究結(jié)果一致［55］，表明在一定范圍內(nèi)氮沉降能夠促進(jìn)菌根植物的生長(zhǎng)，一方面由于氮沉降對(duì)于宿主植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用提高了其對(duì)磷元素的需求，另一方面由于接種AM真菌后能夠促進(jìn)磷元素的吸收，使葉片全磷含量提高，促使葉綠素含量增加，有利于光合磷酸化等許多與光合作用有關(guān)的生理反應(yīng)正常進(jìn)行，并最終促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)。

6 氮沉降對(duì)宿主生物多樣性的影響

氮沉降會(huì)引起陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的生物多樣性降低，主要由于氮沉降增加了土壤營(yíng)養(yǎng)空間的均一性，更多的物種為同一限制性資源競(jìng)爭(zhēng)，從而降低物種多樣性。同時(shí)，隨著某一物種的喪失，生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的原有結(jié)構(gòu)被破壞，保存養(yǎng)分的能力也隨之降低，從而對(duì)另一物種的存在造成威脅［56，57］。而AM真菌的菌絲能夠?qū)⑸鷳B(tài)系統(tǒng)中一些沒(méi)有密切親緣關(guān)系的植物聯(lián)系在一起，形成菌絲橋并且進(jìn)行物質(zhì)和信息交流［58］，菌絲橋在植物之間可以雙向傳遞C、N、P等物質(zhì)，從而影響生態(tài)系統(tǒng)中的資源配置，并且不同植物種間共享的菌絲橋可雙向傳遞碳水化合物［59，60］。因此，AM真菌可以通過(guò)改變競(jìng)爭(zhēng)作用的強(qiáng)度和方向來(lái)調(diào)節(jié)植物群落的組成和外來(lái)種的競(jìng)爭(zhēng)能力，還可以通過(guò)不同植物對(duì)AM真菌的依賴(lài)性差異來(lái)影響植物間的相互作用，對(duì)不同物種獲得的資源進(jìn)行平衡調(diào)節(jié)，降低某些物種的優(yōu)勢(shì)度，促進(jìn)更多物種共存，從而在氮沉降背景下對(duì)宿主植物多樣性產(chǎn)生影響［61，62］。

已有研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降導(dǎo)致土壤氮有效性提高，影響到菌根進(jìn)而對(duì)入侵植物與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響［63］。在對(duì)陸稻（Oryza sativa）與無(wú)芒稗（Echinochloa crusgalli）競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)AM真菌條件下陸稻的生物量受氮沉降增加的影響并不明顯，而無(wú)芒稗的生物量受到顯著的促進(jìn)作用，從而使得陸稻和無(wú)芒稗的生物量比值顯著下降，陸稻和無(wú)芒稗在接種AM真菌條件下對(duì)氮沉降的響應(yīng)與無(wú)AM真菌條件下有所差異。接種AM真菌的條件下，氮沉降的增加使得無(wú)芒稗的生物量增加的同時(shí)，也提高了陸稻的生物量，特別是根部生物量有著顯著的提高。因此，在氮沉降背景下接種菌根有效地影響陸稻與無(wú)芒稗的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，AM真菌對(duì)植物間的相互作用的調(diào)節(jié)，提高了陸稻對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中資源的獲取，降低了無(wú)芒稗的優(yōu)勢(shì)度［64］。Bradley等［65］的試驗(yàn)結(jié)果表明，草地生態(tài)系統(tǒng)中氮增加會(huì)降低真菌與細(xì)菌的比率，使AM真菌的豐富度下降，并且會(huì)改變AM真菌與植物間的關(guān)系［66］。AM真菌能夠調(diào)節(jié)植物間相互作用，對(duì)不同物種獲得的資源進(jìn)行平衡調(diào)節(jié)，降低某些物種的優(yōu)勢(shì)度，促進(jìn)更多物種共存，從而增加生態(tài)系統(tǒng)中的生物多樣性。但目前對(duì)氮沉降條件下AM真菌如何調(diào)節(jié)植物群落的研究還相對(duì)較少，其機(jī)制有待進(jìn)一步證實(shí)。

7 展望

叢枝菌根在提高宿主植物礦質(zhì)元素吸收、水分運(yùn)輸、抗逆性，改善植物品質(zhì)與產(chǎn)量等方面起著重要作用，但其對(duì)植物的有益作用受土壤可利用氮素的影響較大，而氮沉降則是影響土壤可利用氮素含量的一個(gè)重要因素。綜合分析發(fā)現(xiàn)，目前，有關(guān)氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體影響的研究關(guān)注較少，有關(guān)氮沉降對(duì)AM菌根共生體影響的諸多機(jī)制還并不明確，已報(bào)道的生理研究也多集中于宏觀(guān)水平，缺乏對(duì)分子機(jī)理的深入認(rèn)識(shí)，今后的研究需要在以下幾個(gè)方面進(jìn)一步深入：

（1）利用基因芯片技術(shù)檢測(cè)菌根植物體內(nèi)受氮沉降引發(fā)的基因表達(dá)水平的變化，同時(shí)要充分考慮宿主植物的種類(lèi)、相關(guān)基因的組織定位以及植物的生長(zhǎng)階段，以便更確切地分析氮沉降對(duì)叢枝菌根與宿主植物相互作用的影響機(jī)制。

（2）利用分子生物技術(shù)，克隆由氮沉降所引發(fā)表達(dá)水平發(fā)生變化的宿主植物相關(guān)基因并明確其基因功能，從而探明氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體的直接影響。

（3）結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)與代謝組學(xué)研究手段，在蛋白與代謝層面解析氮沉降對(duì)叢枝菌根與宿主植物相互作用影響方面的分子基礎(chǔ)，深入解析氮沉降對(duì)植物－叢枝菌根共生體的影響。

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