景鑫， 段文標， 陳立新，王婷， 張鑫， 秦必達

(東北林業(yè)大學林學院，150040，哈爾濱)

小興安嶺谷地云冷杉林林隙邊緣木的特征

景鑫， 段文標?， 陳立新，王婷， 張鑫， 秦必達

(東北林業(yè)大學林學院，150040，哈爾濱)

在全面調(diào)查32個林隙的358株云冷杉林林隙邊緣木的胸徑、樹高、冠幅等的基礎上，分析林隙邊緣木的胸徑級和高度級特征、偏冠率分布及其與林隙面積大小的關(guān)系；采用Weibull模型和正態(tài)分布模型分別對胸徑級和高度級分布進行擬合，并用柯爾莫哥洛夫和卡方檢驗對其適合程度進行檢驗。結(jié)果表明：1)所調(diào)查林隙邊緣木的胸徑級不符合正態(tài)分布，但符合Weibull分布，林隙邊緣木高度級既符合Weibull分布又符合正態(tài)分布；2)15.08%的邊緣木未出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，65.36%的邊緣木偏冠率在0.5～0.7之間，不同樹種邊緣木的特征差異極顯著，單個林隙邊緣木平均偏冠率與林隙面積大小無顯著的線性關(guān)系；3)擁有10株邊緣木的林隙比例最高，為21.88%，平均每個林隙擁有11.19株邊緣木。

云冷杉林； 林隙； 邊緣木； 威布爾分布； 偏冠率

自A.S.Watt[1]提出林隙概念以來，與之相關(guān)的研究逐漸成為林學和生態(tài)學研究的熱點和重點之一，并日益深入。林隙的形成和變化作為森林景觀流動鑲嵌(shifting mosaic)結(jié)構(gòu)的基礎，對植被的正常更新具有重要作用，是維持森林生物多樣性的重要環(huán)境[2-5]。近年來，國內(nèi)外學者關(guān)注林隙對林下植物，林隙大小對物種組成的影響，3S技術(shù)對林隙特征以及林隙內(nèi)光照等特征的研究[6-9]。林隙的邊緣效應是探究森林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)演替規(guī)律和更新狀況的重點，前些年有學者關(guān)注但近年來鮮見相關(guān)報道[10-14]。

群落主林層的喬木死亡形成林隙后，其周圍高度達到冠層的樹木被稱為林隙邊緣木(gap border tree， GBT)。林隙大小和形狀的邊界由邊緣木構(gòu)成，其種類、高度、大小等特征對林隙的小氣候有重要影響[15-17]。林隙邊緣木的大小和種類等特征的差異是產(chǎn)生林隙微環(huán)境差異的重要原因，直接影響著林隙更新過程及林隙內(nèi)的生態(tài)環(huán)境。

通常情況下，林隙形成后邊緣木會出現(xiàn)不同程度的生長釋放。最明顯的外在表現(xiàn)是出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，即林隙外側(cè)的樹枝生長速度明顯慢于林隙內(nèi)側(cè)的樹枝。同時邊緣木主干直徑生長速度也顯著加快[18]。筆者以小興安嶺涼水國家級自然保護區(qū)的云冷杉林(Piceakoraiensis&Abiesnephrolepis)作為研究對象，通過分析其林隙邊緣木的胸徑級和高度級的分布規(guī)律，以及偏冠率分布特征，揭示邊緣木對林隙干擾的響應，以期為小興安嶺云冷杉林的天然更新和經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國家級自然保護區(qū)內(nèi)(E128°47′08″～128°57′19″，N47°06′49″～47°16′10″)。保護區(qū)總面積1萬2 133.0 hm2，森林總蓄積量170.0萬m3，森林覆被率98%。本區(qū)地處小興安嶺南坡，海拔280～707 m，為典型的低山丘陵地貌。該區(qū)地處歐亞大陸東緣，具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特征。年平均氣溫-0.3 ℃，年平均最高氣溫7.5 ℃，年平均最低氣溫-6.6 ℃，≥10 ℃、≥5 ℃和>0 ℃的年積溫分別為1 700 ℃、2 000 ℃和2 200～2 400 ℃，年平均降水量676.0 mm，年平均相對濕度78%～96%，全年降水時間120～150 d，積雪期130～150 d，年平均蒸發(fā)量805.4 mm[19]。該區(qū)的氣候特點是：春夏季短促，秋季降溫急劇，冬季漫長干燥。該區(qū)的主要保護對象是以紅松(Pinuskoraiensis)為主的溫帶針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)。區(qū)內(nèi)既有處于演替頂極狀態(tài)的原始闊葉紅松林、云冷杉林和興安落葉松(Larixgmelinii)林，又有處于不同演替階段的次生林，幾乎囊括了小興安嶺山脈的所有森林植被類型。本次試驗所選取的是云冷杉林，林內(nèi)以冷杉(Abiesnephrolepis)和紅皮云杉(Piceakoraiensis)為主，伴生著花楷槭(Acerukurunduense)、裂葉榆(UlmuslaciniataMayr.)、稠李(PrunuspadusL.)、紅松、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、毛赤楊(Alnussibirica)、紫椴(Tiliaamurensis)等高大喬木。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在谷地云冷杉林內(nèi)，采用樣線調(diào)查法，隨機設置2條相隔100 m的樣線。根據(jù)羅盤儀所指的方向，由東南向西北方向穿行，沿每條樣線走800 m，用測繩實際測量走過的距離，測定始終由同一人完成[17]。對樣線中出現(xiàn)的每個林隙進行調(diào)查。測量和記載林隙大小，邊緣木胸徑、樹高、冠幅、在邊緣木與林隙中心連線上的樹枝長度(林隙內(nèi)與林隙外)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 林隙面積的計算 對比較規(guī)則的近橢圓形的林隙，采用橢圓面積公式計算冠空隙和擴展林隙的面積[12]。

A=πLW/4。

(1)

式中：A為林隙面積，m2；L為長軸長，m；W為短軸長，m。

對較大且不規(guī)則的林隙，采用等角多邊形法計算冠空隙和擴展林隙的面積。等角多邊形計算公式[20]為

(2)

式中：l為等角多邊形的第i+1個點的距離；li+1為第i+1個點到第i+2個點之間的距離；n為等角多邊形邊數(shù)。

2.2.2 林隙邊緣木多度的計算 用Weibull模型和正態(tài)分布模型分別對胸徑級和高度級分布進行擬合，并用柯爾莫哥洛夫檢驗法[21-22]和卡方檢驗法評價其對林隙邊緣木胸徑級和高度級擬合的適應程度。

1) Weibull分布模型。Weibull分布的概率函數(shù)

(3)

式中：a為位置參數(shù)，a=1；b為尺度參數(shù)，b>0；c為形狀參數(shù)，c>0。

Weibull分布參數(shù)擬合的方法有諸多種，本文采用三參數(shù)最大似然估計法[23]。

2) 正態(tài)分布模型。正態(tài)分布的概率密度函數(shù)

(4)

2.2.3 偏冠率的計算方法 偏冠現(xiàn)象用偏冠率(ratio of crow inclination, RCI)來度量，指在林隙中心與邊緣木的連線上，林隙內(nèi)的最大枝條長度與該連線上樹冠寬度的比值。如果林隙邊緣木RCI>0.5，那么被視為偏冠，否則被視為未偏冠。

3 結(jié)果與分析

3.1 林隙邊緣木大小結(jié)構(gòu)特征

3.1.1 邊緣木徑級結(jié)構(gòu) 徑級結(jié)構(gòu)即邊緣木胸徑的徑級分布狀況。經(jīng)調(diào)查，谷地云冷杉林林隙邊緣木的胸徑范圍為3.8～63.0 cm，跨度比較大。所以，將32個林隙的358株樹的胸徑(DBH)劃分為7個等級，即：Ⅰ級(<10 cm)；Ⅱ級(≥10～20 cm)；Ⅲ級(≥20～30 cm)；Ⅳ級(≥30～40 cm)；Ⅴ級(≥40～50 cm)；Ⅵ級(≥50～60 cm)；Ⅶ級(≥60 cm)。所得邊緣木胸徑結(jié)構(gòu)特征見表1。

表1 林隙邊緣木胸徑分布特征

由表1可知，林隙邊緣木個體數(shù)量及其所占比例的徑級從小到大排列順序為Ⅶ級、Ⅵ級、Ⅴ級、Ⅳ級、Ⅰ級、Ⅲ級、Ⅱ級。胸徑主要分布在Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅰ級、Ⅳ級，而且Ⅰ級和Ⅳ級個體數(shù)和所占比例尤為相近。其中，胸徑在Ⅱ級的最多，有129株，占總個體的36.03%。胸徑在Ⅲ級的次之，有74株，占總體的20.67%。而大徑級的個體比較少，>60 cm的僅有4株。

3.1.2 邊緣木高度級結(jié)構(gòu) 高度級結(jié)構(gòu)即邊緣木樹高的分布狀況。此次調(diào)查的云冷杉林林隙邊緣木的樹高范圍為4.0～31.7 m。平均樹高為17.85 m，與該云冷杉林喬木層中主要樹木的平均高度相當。將得到的樹高劃分為7個等級，即Ⅰ級(<5 m)；Ⅱ級(≥5～10 m)；Ⅲ級(≥10～15 m)；Ⅳ級 (≥15～20 m)；Ⅴ級(≥20～25 m)；Ⅵ級(≥25～30 m)；Ⅶ級(≥30 m)。所得邊緣木高度級結(jié)構(gòu)見表2。

表2 林隙邊緣木高度級分布特征

由表2可知，所調(diào)查的云冷杉林林隙邊緣木的樹高主要集中在Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級，其中邊緣木樹高在Ⅳ級的個數(shù)最多109株，占總體的30.45%，樹高在Ⅲ級的次之有86株，占總體的24.02%，Ⅱ級和Ⅴ級邊緣木個數(shù)和所占比例最相似。邊緣木樹高>30 m的極少，只有1株。因此，該云冷杉林中老齡樹木極少，同時說明林隙形成時周圍大部分樹木已經(jīng)達到林冠層。

3.2 不同大小林隙邊緣木的結(jié)構(gòu)特征

林隙面積的大小直接影響著林隙內(nèi)所獲得的空間資源和物種的豐富度，使林隙具有不同的動態(tài)和更新，并導致其微生境的異質(zhì)性。將本次調(diào)查的32個林隙的面積劃分為7個等級，即<50 m2，≥50～100 m2，≥100～150 m2，≥150～200 m2，≥200～250 m2，≥250～300 m2、≥300～350 m2。將邊緣木胸徑和樹高分別在不同大小的林隙內(nèi)進行比較，結(jié)果見表3和表4?？梢钥闯觯毫窒睹娣e大小的差異使得其邊緣木徑級和高度級分布比例也明顯不同；林隙面積<150 m2的林隙胸徑級為Ⅰ和Ⅱ級的樹木占比例最多，林隙面積≥150 m2的林隙胸徑級為Ⅱ和Ⅲ級的樹木最多，而且大徑級的樹木主要出現(xiàn)在<150 m2的林隙中；林隙面積<50 m2、≥100～150 m2和≥250～350 m2的樹木高度級最多的集中在Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ級，而林隙面積在其他范圍的樹木高度級主要集中在Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級，高度級為Ⅶ級的樹木只存在于林隙面積在≥50～100 m2范圍內(nèi)。

表3 面積大小不同的林隙邊緣木徑級比例結(jié)構(gòu)

表4 面積大小不同的林隙邊緣木高度級比例結(jié)構(gòu)

3.3 林隙邊緣木的多度分布

3.3.1 邊緣木的徑級多度分布 用Weibull分布模型和正態(tài)分布模型擬合調(diào)查所得邊緣木的胸徑級多度，并分別用柯爾莫哥洛夫臨界值和卡方值進行檢驗，所得結(jié)果表明林隙邊緣木徑級多度分布符合Weibull分布，邊緣木徑級多度不符合正態(tài)分布。

3.3.2 邊緣木的高度級多度分布 同理，用Weibull分布模型擬合邊緣木高度級多度分布，并用柯爾莫哥洛夫臨界值檢驗，結(jié)果表明林隙邊緣木高度級符合Weibull分布；用正態(tài)分布模型擬合高度級多度并用卡方值檢驗，結(jié)果表明邊緣木高度級也符合正態(tài)分布。

這與閆淑君等[24]所得結(jié)論相同，但與楊曉偉等[25]所得 “邊緣木徑級分布符合Weibull分布和正態(tài)分布，林隙邊緣木的高度分布符合Weibull分布，但不符合正態(tài)分布”的結(jié)論不同。產(chǎn)生這種差異的原因可能與所調(diào)查樣地的森林特征有關(guān)。本項調(diào)查是在小興安嶺原始云冷杉林中進行的，而閆淑君等[24]選取的林分雖然600多年前為人工林，但經(jīng)過幾個世紀長期的封禁保護得以重新恢復，與本項研究調(diào)查的天然云冷杉林相近，人為干擾極少，均屬于自然更新演替的結(jié)果。而楊曉偉等[25]進行調(diào)查的林分是經(jīng)過多次人工干預的次生林，林內(nèi)的林隙大部分為人工修建墓地所形成的人工林隙，有別于本文和閆淑君等[24]林分內(nèi)林隙為自然條件所形成的天然林隙。因此，林隙邊緣木徑級和高度的多度模型有所差異。另外，形成這種不同也可能與當?shù)氐臍夂驐l件有關(guān)。楊曉偉等[25]選取的林分位于沿海地區(qū)，受海洋性氣候影響明顯。林分高徑分布類型隨林隙不斷更新而發(fā)生相應變化，所以對其進行研究有助于探究林隙形成規(guī)律及其更新狀態(tài)的發(fā)展變化。

3.4 林隙邊緣木的偏冠現(xiàn)象

3.4.1 邊緣木的偏冠率分布 林隙形成后，朝向林隙的側(cè)枝得到更多的空間資源；因此它們會有不同程度的生長釋放，即生長速度大于另一側(cè)，從而表現(xiàn)出偏冠現(xiàn)象。調(diào)查所得的偏冠率分布見表5。

表5 林隙邊緣木偏冠率分布

由表5可以看出，在調(diào)查的32個林隙358株邊緣木中，有304株出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，占總株數(shù)的84.92%。表明林隙的形成是導致絕大多數(shù)邊緣木產(chǎn)生偏冠的原因，這與鮮駿仁等[18]的研究結(jié)果一致。在出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象的邊緣木中，偏冠率主要集中在>0.5～0.7之間(234株，占總株數(shù)的65.36%)；其次是偏冠率≥0.7的邊緣木(70株，占總株數(shù)的19.56%)，表明所形成的林隙足夠大才能給邊緣木提供生長所需的充足陽光、降水等自然條件。從調(diào)查的結(jié)果可知，有54株邊緣木未出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象(占總株數(shù)的15.08%)，其中還有一部分邊緣木偏冠率<0.5(≥0.4～0.5之間的有34株，≥0.3～0.4之間的有10株，<0.3的僅有1株)。此現(xiàn)象說明部分邊緣木處于2個或2個以上林隙的交界處，并且是非調(diào)查林隙的形成時間先于調(diào)查林隙。同時，偏冠率的大小也間接表明調(diào)查林隙與非調(diào)查林隙形成的時間差，偏冠率越小說明非調(diào)查林隙形成的時間越早于調(diào)查林隙。森林群落中不同林隙鑲嵌并互相影響，也即邊緣木可以受不同林隙同時干擾所表現(xiàn)出的偏冠現(xiàn)象。這與龍翠玲[26]得出的“林隙的形成增加了群落環(huán)境的異質(zhì)性，不僅林內(nèi)各空隙是異質(zhì)的，各空隙又是鑲嵌的”的結(jié)論相吻合。

3.4.2 不同種類林隙邊緣木的偏冠率比較 本次調(diào)查的谷地云冷杉林林內(nèi)的主要建群樹種是紅皮云杉和冷杉，伴生樹種有紅松、白樺、興安落葉松、裂葉榆、紫椴等，伴生樹種個體間分布比較分散。林隙邊緣木樹種有冷杉(34.36%)、紅皮云杉(15.08%)、白樺(19.83%)、毛赤楊(6.42%)、裂葉榆(5.59%)、紫椴(5.59%)、稠李(5.03%)、花楷槭(3.35 %)和紅松(3.35%)。所有邊緣木有15.08%未出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象。為了探究不同樹種邊緣木偏冠率的差異，選取所占比例較大的4個樹種邊緣木的偏冠率進行統(tǒng)計(表6)。

表6 不同樹種邊緣木偏冠率分布

由表6可知，4個樹種的邊緣木絕大多數(shù)出現(xiàn)了偏冠現(xiàn)象，同時也存在未出現(xiàn)此現(xiàn)象的邊緣木。其中冷杉的偏冠率主要集中在>0.5～0.7之間(占67.48%)。紅皮云杉有50株出現(xiàn)了不同程度的偏冠現(xiàn)象，多數(shù)偏冠率在>0.5～0.8之間，其中偏冠率在≥0.7～0.8之間的株數(shù)所占比例是4個樹種中最大的(占24.07%)。4個樹種偏冠率分布范圍最寬的是白樺，有1株邊緣木偏冠率<0.3。毛赤楊除偏冠率<0.3和≥0.8的株數(shù)極少外，其他各個等級偏冠率株數(shù)分配相對較均勻。可知，不同樹種邊緣木的偏冠率分配格局不盡相同。單因素方差分析表明，不同樹種邊緣木平均偏冠率的差異極顯著(P=0.004)。

3.4.3 林隙面積大小與邊緣木偏冠率的關(guān)系 單個林隙邊緣木平均偏冠率與擴展林隙面積和冠空隙面積的關(guān)系見圖1和圖2。二者的相關(guān)性分析結(jié)果表明，P>0.05；所以，擴展林隙面積和冠空隙面積與單個林隙邊緣木平均偏冠率均無顯著的線性關(guān)系。這與鮮駿仁等[18]得出的“平均偏冠率與冠空隙無顯著的線性關(guān)系，而與擴展林隙面積有顯著的線性關(guān)系”的結(jié)果不同。這可能是由于受林隙所處坡度、坡向、坡位等地形條件以及地表起伏程度等因子影響的結(jié)果。

3.5 單個林隙邊緣木的數(shù)量分布

圖1 單個林隙邊緣木平均偏冠率與擴展林隙面積的關(guān)系Fig.1 Relationship between mean RCI of GBTs in a single gap and expanded gap area

圖2 單個林隙邊緣木平均偏冠率與冠空隙面積的關(guān)系Fig.2 Relationship between mean RCI of GBTs in a single gap and canopy gap area

單個林隙邊緣木的數(shù)量能在一定程度上體現(xiàn)出林隙的大小和林下植被獲取資源的多少，而且影響著林隙更新速度；同時，邊緣木的數(shù)量也是確定林隙大小的因子。林隙面積越大邊緣木數(shù)量就越多，其偏冠現(xiàn)象也就愈加明顯。單個林隙邊緣木的數(shù)量分布見表7?？梢?，32個林隙中邊緣木最多的有17株，最少的有7株，平均每個林隙擁有11.19株邊緣木。邊緣木10株的林隙最多，占總林隙的21.88%，邊緣木12株的林隙次之，占總林隙的18.75%。邊緣木株數(shù)在7～9株和在14～17株的林隙相對較少。

表7 單個林隙邊緣木的數(shù)量分布

4 結(jié)論

1)358株林隙邊緣木中，無論株數(shù)和比例，胸徑在≥10～20 cm之間的均最大(129株，占36.03%)。大徑級的個體較少，≥60 cm的僅有4株(占1.12%)。林隙邊緣木樹高在≥15～20 m的株數(shù)和比例均最大(109株，占30.45%)，≥30 m的極少(1株，占0.25.%)。

2)云冷杉林林隙邊緣木胸徑級符合Weibull分布但不符合正態(tài)分布，高度級多度既符合Weibull分布又符合正態(tài)分布。

3)84.92%的林隙邊緣木出現(xiàn)了偏冠現(xiàn)象，且偏冠率主要集中在>0.5～0.7之間。不同樹種邊緣木偏冠率的差異極顯著(P=0.004)。紅松和云杉偏冠現(xiàn)象最明顯，其中前者的偏冠率均>0.5。4個主要樹種偏冠率分布范圍最寬的是白樺。毛赤楊除偏冠率<0.3和≥0.8的株數(shù)極少外，其他各個等級偏冠率株數(shù)分配相對較均勻。擴展林隙面積和冠空隙面積大小與單個林隙邊緣木的平均偏冠率均無顯著的線性關(guān)系(P>0.05)。

4)32個林隙中邊緣木在10～13株的林隙數(shù)量最多，占總林隙的68.76%。邊緣木為10株的林隙所占比例最大，平均每個林隙擁有11.19株邊緣木。

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(責任編輯：宋如華)

Characteristics of gap border trees inPiceaasperataandAbiesnephrolepisforest of Xiaoxing′an Mountains

Jing Xin， Duan Wenbiao， Chen Lixin， Wang Ting， Zhang Xin， Qin Bida

(College of Forestry，Northeast Forestry University，150040， Harbin，China)

The objective of this study was to explore the characteristics of diameter at breast height(DBH) classes and tree height classes of 358 gap border trees (GBTs), and analyze the relationships among DBH class，tree height class, distribution of rate of crown inclination (RCI) and forest gap size. The gap border trees were selected from 32 gaps. We fit the distributions of DBH and tree height classes with Weibull and normal distribution models, and then verified their fitness by Kolmogorov and Chi-square tests. The results showed that the distribution of DBH classes of GBTs followed Weibull distribution rather than normal distribution，but the distribution of tree height classes complied with both Weibull and normal distributions. The RCI of 65.36% of GBTs ranged from 0.5 to 0.7 while 15.08% of GBTs had regular crowns. There was a highly significant difference in RCIs between different tree species. No significantly linear correlation could be found between mean RCI in a single gap and its size of area. The proportion of gap with 10 GBTs was the highest，reaching 21.88%，and each gap had averagely 11.19 GBTs.

PiceaasperataandAbiesnephrolepisforest; forest gap; border tree; Weibull distribution; rate of crow inclination

2014-10-24

2015-04-10

項目名稱： 黑龍江省自然科學基金“小興安嶺冷杉林風倒區(qū)掘根微立地和微環(huán)境特征及植物多樣性”(C2015057)；國家自然科學基金“闊葉紅松混交林林隙凋落物分解-養(yǎng)分釋放和他感作用對紅松天然更新的影響”(31270666)；哈爾濱市科技創(chuàng)新人才研究專項資金項目“闊葉紅松林不同大小林隙微氣候和樹種更新的研究”(RC2012LX002018)；人力資源與社會保障部留學回國人員科技活動擇優(yōu)啟動項目“闊葉紅松混交林連根拔起倒木和坑丘特征”(2012-258)

景鑫(1990—)，女，碩士研究生。主要研究方向：森林氣象，水土保持。E-mail：863209191@qq.com

?通信作者簡介： 段文標(1964—)，男，博士，教授，博士生導師。主要研究方向：森林氣象，水土保持。E-mail：dwbiao88@163.com

S718.55； S791.4

A

1672-3007(2015)03-0104-07