崔麗紅，孫海靜，張 曼，王麗華，錢(qián) 棟，楊繞華，黃選瑞

（1．河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定 071000；2．河北省林業(yè)廳，河北 石家莊 050051；3．河北省木蘭圍場(chǎng)國(guó)有林場(chǎng)管理局 克勒溝林場(chǎng)，河北 圍場(chǎng) 068400）

森林群落中由于某一林冠層樹(shù)木死亡而在林地上形成不連續(xù)的林中空隙，即林隙，它是一種經(jīng)常發(fā)生的小尺度的森林干擾形式［1］。森林中林隙的形成，不僅為苗木更新提供了主要場(chǎng)所，也構(gòu)成了維持森林物種多樣性的重要環(huán)境，其形成與消亡過(guò)程也正是森林不斷發(fā)育與更新的生態(tài)學(xué)過(guò)程［2］。林隙形成后，其內(nèi)部的生態(tài)條件也發(fā)生了變化，從而明顯不同于其周?chē)止谙碌纳鷳B(tài)環(huán)境［3］，這對(duì)植被的正常更新具有重要作用，也是推動(dòng)森林植被演替和更新的重要驅(qū)動(dòng)力，因此對(duì)林隙的研究已成為當(dāng)前森林生態(tài)學(xué)研究的最活躍領(lǐng)域之一［4］。近些年來(lái)，我國(guó)學(xué)者就林隙干擾狀況、林隙更新、林隙干擾規(guī)律等也進(jìn)行了一些研究，主要植被類(lèi)型包括：東北紅松闊葉混交林［5－6］、溫帶紅松闊葉林、針闊混交林、亞熱帶針闊混交林、亞高山針葉林［7］、銀杉林、亞熱帶常綠闊葉林［8］、南亞熱帶常綠闊葉林［9］、中亞熱帶常綠闊葉林［10－11］、中亞熱帶針闊混交林［12］和熱帶雨林季雨林［13］等。我國(guó)在林隙方面的研究起步較晚，且研究對(duì)象多以天然林為主，而關(guān)于人工林人為干擾（如撫育間伐等措施）形成的林隙及其更新研究相對(duì)較少［14］，而華北落葉松和油松混交林作為中國(guó)北方主要的針葉林，多年來(lái)其林隙尤其是采伐林隙的研究一直沒(méi)有受到人們的注意，因此本研究通過(guò)對(duì)華北落葉松和油松混交林?jǐn)U展林隙特征及其更新的研究，探討其形成的原因，為揭示這種典型森林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化、物種共存及生物多樣性維持機(jī)制等研究奠定基礎(chǔ)，有助于進(jìn)一步了解該地區(qū)落葉松和油松混交林的演替規(guī)律，為合理經(jīng)營(yíng)和持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)為河北省圍場(chǎng)滿族蒙古族自治縣境內(nèi)新豐林場(chǎng)的步家店作業(yè)區(qū)，地處內(nèi)蒙古高原和冀北山地的過(guò)渡帶，是河北省最北部，地勢(shì)西北高，東南低，海拔為820～1 850 m。屬于大陸性季風(fēng)型山地氣候區(qū)，光照充足，四季分明。年平均氣溫－1．4℃～4℃，極端最低氣溫－42．9℃，極端最高氣溫39℃，年降水量380～560 mm（主要集中在7～9月），年均蒸發(fā)量1 350～1 500 mm，無(wú)霜期67～128 d。土壤以山地棕壤和山地褐土為主。植被類(lèi)型主要包括常綠針葉林、落葉針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢和亞高山草甸，喬木樹(shù)種主要有華北落葉松（Larixprincipis－rupprechtii）、油松（Pinustabuliformis）、白樺（Betulaplatyphylla）、山楊（Populus davidiana）、云杉（Piceaasperata）等；灌木主要有土莊繡線菊（Spiraeapubescens）、胡枝子（Lespedezabicolor）、山杏（Armeniacasibirica）、沙棘（Hippophaerhamnoides）等；草本植物主要有烏蘇里苔草（Carexussuriensis）、歪頭菜（Viciaunijuga）、龍牙草（Agrimoniapilosa）等。

2 材料與方法

2．1 調(diào)查方法

2．1．1 林隙特征調(diào)查 采用樣線調(diào)查法，于2013年7－8月在具有代表性的林分設(shè)置2條樣線對(duì)林隙進(jìn)行調(diào)查，樣線長(zhǎng)分別為200 m與250 m。由坡下一隨機(jī)點(diǎn)開(kāi)始，沿著羅盤(pán)指的方向，遇到林隙時(shí)，則以林隙中心為核心，測(cè)量樣線所穿過(guò)林隙的最遠(yuǎn)的兩株樹(shù)干間的距離，即長(zhǎng)軸（L），以及與之垂直的2樹(shù)干間的距離，即短軸（W）；調(diào)查林隙形成木（GM）的種類(lèi)、數(shù)量、基徑、腐爛等級(jí)；記錄林隙邊緣木的種類(lèi)、胸徑、高度和坐標(biāo)。

2．1．2 林隙更新調(diào)查 在每個(gè)林隙的東西、南北方向上各設(shè)置一條寬為2 m的樣帶，2條樣帶的相交處設(shè)為中心樣方記作O。E、W、S、N為東西南北邊緣處的樣方，OE、OW、OS、ON為中心到林隙邊緣的過(guò)渡樣方，即每個(gè)林隙中設(shè)置9個(gè)2 m×2 m的小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)更新苗的種類(lèi)、高度、年齡及地徑。

2．2 數(shù)據(jù)處理方法

1）林隙面積計(jì)算采用DE Lima提出的三角形法進(jìn)行計(jì)算，其原理是從中心點(diǎn)到邊緣處，將林隙分割成多個(gè)三角形，計(jì)算每個(gè)三角形的邊長(zhǎng)，用三角形面積之和估測(cè)林隙面積［15］。其計(jì)算方法如下：

式中，p＝（a＋b＋c）／2，a、b、c分別為三角形的邊長(zhǎng)，則林隙面積A＝A1＋A2＋A3＋…＋A N。

2）林隙形狀指數(shù)（SI）［16］

該形狀指數(shù)不受林隙面積的影響［17］。其中，SI是林隙周長(zhǎng)與等面積的圓周長(zhǎng)之比，代表林隙形狀與圓形相差的程度，該指數(shù)最小值為1，其值越大則林隙形狀與圓相差越大，形狀也越不規(guī)則；該指數(shù)正方形的計(jì)算值為1．13，由于林隙形狀均為多邊形，所以小于等于此值的為近圓形，大于此值的為近橢圓形。

3）林隙更新密度差異性檢驗(yàn)計(jì)算各林隙內(nèi)更新苗木的更新密度，使用SPSS17．0軟件進(jìn)行單因素方差分析，比較林隙內(nèi)不同方位更新苗的密度及生長(zhǎng)差異。

3 結(jié)果與分析

3．1 林隙的大小結(jié)構(gòu)

林隙的大小結(jié)構(gòu)是指不同大小林隙的數(shù)量分配狀況，可通過(guò)林隙的面積和數(shù)量進(jìn)行表述。以20 m2為一個(gè)級(jí)別（上限排外法），統(tǒng)計(jì)各大小級(jí)內(nèi)出現(xiàn)的林隙數(shù)及相對(duì)百分比和各級(jí)別的林隙面積在38個(gè)林隙面積總和中所占的百分比。由表1可知，所調(diào)查的林隙中≤80m2的林隙居多，約占調(diào)查總數(shù)的60．53%。擴(kuò)展林隙的最小面積為21．56 m2，最大為145．99 m2。40～60 m2的小林隙最多，比例為23．68%，面積比例為16．40%；100～120 m2的林隙面積比例最大，為30．59%，其數(shù)量比例為21．05%。

3．2 林隙形狀

所調(diào)查的38個(gè)林隙的形狀指數(shù)SI在1．10～1．41之間，平均值為1．20。從水平面上看，林隙的實(shí)際形狀均為不規(guī)則多邊形，大部分林隙（35個(gè)）形狀近似于橢圓形，占林隙總數(shù)量的92．11%，僅有少部分林隙（3個(gè)）為近圓形，且林隙形狀指數(shù)與林隙面積大小不相關(guān)（圖1）。這與以往的研究結(jié)果普遍認(rèn)為大多數(shù)林隙的形狀近似于橢圓形一致。從空間角度看，林隙更像是一個(gè)倒圓錐體。越往上開(kāi)敞度越大，向下則逐漸變?。蝗绻紤]到林隙中的更新，則林隙的垂直剖面近似于鼓形。

表1 林隙大小結(jié)構(gòu)Table 1 Size structure of gaps

圖1 林隙形狀指數(shù)隨面積的變化規(guī)律Fig．1 Relationship between gaps size and shape index SI

3．3 林隙形成木特征

3．3．1 林隙形成木的數(shù)量特征 對(duì)于不同類(lèi)型的植被群落來(lái)說(shuō)，其形成林隙的原因不同，林隙形成木的數(shù)量也存在著差異。在調(diào)查的38個(gè)林隙中共發(fā)現(xiàn)林隙形成木190株，有2個(gè)形成木的林隙最多，達(dá)6個(gè)，占林隙總數(shù)的15．79%，沒(méi)有形成木的林隙和由5株形成木形成的林隙均有1個(gè)，各占林隙總數(shù)的2．63%，形成木數(shù)量＞9的林隙所占比例為7．89%。

3．3．2 林隙形成木的徑級(jí)結(jié)構(gòu) 林隙形成木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指形成林隙的各樹(shù)種在不同徑級(jí)內(nèi)的株數(shù)分布。以5 cm為徑級(jí)單位（上限排外法），統(tǒng)計(jì)華北落葉松和油松這2種形成木在不同徑級(jí)內(nèi)的分配情況（圖3）。

從圖3可見(jiàn)，形成木的基徑級(jí)分布均呈左偏的單峰山狀分布，且這2種樹(shù)以＜25 cm徑級(jí)所占比例較大，占總數(shù)的90．53%，而≥25 cm徑級(jí)的樹(shù)種分布較少。這表明在落葉松和油松混交林群落中大多數(shù)樹(shù)木徑級(jí)在超過(guò)25 cm就開(kāi)始倒伏或枯立，更多的應(yīng)為人為干擾造成的。

圖2 林隙形成木數(shù)量分布Fig．2 Quantitative distribution of gap makers

圖3 林隙形成木徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig．3 DBH structure of gap makers

3．4 林隙邊緣木特征

3．4．1 林隙邊緣木高度結(jié)構(gòu) 調(diào)查的183株林隙邊緣木高度為3．6～24．5 m，15～17 m的個(gè)體最多，有43株，占總體的23．50%，其次為17～19 m的個(gè)體。＜9 m的邊緣木占總體的18．03%（圖4）。這表明部分林隙的一些邊緣木個(gè)體較小，出現(xiàn)該結(jié)果的原因是林內(nèi)有部分補(bǔ)植樹(shù)木，其高度未達(dá)到主林層樹(shù)木，但多數(shù)邊緣木的個(gè)體與群落喬木層中主要樹(shù)木的個(gè)體平均高度是一致的。

3．4．2 林隙邊緣木徑級(jí)結(jié)構(gòu) 林隙邊緣木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指邊緣木胸徑的徑級(jí)分布，是森林群落研究中最基本的林分結(jié)構(gòu)［18］。以5 cm為徑級(jí)單位（上限排外法），統(tǒng)計(jì)不同徑級(jí)內(nèi)的邊緣木株數(shù)及占總數(shù)的比例（圖5）。38個(gè)林隙中的邊緣木胸徑分布于6．5～42．4 cm，平均胸徑23．32 cm；邊緣木徑級(jí)主要集中在20～35 cm，占總數(shù)的57．92%；胸徑為5～10 cm的邊緣木占總數(shù)的13．11%，這體現(xiàn)了部分林隙邊緣木年齡較小的特點(diǎn)。

圖4 林隙邊緣木高度結(jié)構(gòu)Fig．4 Height structure of gap border trees

圖5 林隙邊緣木徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig．5 DBH structure of gap border trees

3．5 林隙內(nèi)更新苗分布特點(diǎn)

3．5．1 林隙內(nèi)不同區(qū)域更新苗分布情況 統(tǒng)計(jì)38個(gè)林隙內(nèi)O、E、S、W、N、OE、OS、OW、ON位置上更新苗多度，運(yùn)用SPSS17．0進(jìn)行LSD測(cè)試，結(jié)果表明：（f＝8，F(xiàn)＝1．400，p＞0．05）在林隙內(nèi)取樣的9個(gè)位置上，更新苗多度無(wú)顯著差異；由圖6可見(jiàn)，更新苗分布最多的是林隙東部邊緣與中心之間的過(guò)渡區(qū)域，分布最少的是北部邊緣的位置。林隙內(nèi)不同區(qū)域更新苗密度分布的總體趨勢(shì)為OE＞OS＞S＞O＞ON＞OW＞E＞W(wǎng)＞N。說(shuō)明油松和落葉松更新苗多分布于林隙的中心及過(guò)渡區(qū)域。

圖6 林隙不同位置更新苗密度Fig．6 Density of seedlings of different positions in gaps

3．5．2 林隙內(nèi)不同區(qū)域更新苗樹(shù)高及地徑分布

由于林隙內(nèi)的中心、過(guò)渡和邊緣區(qū)域等位置不同，微生境條件也同樣具有差異，因此林隙內(nèi)不同位置的更新苗高度及地徑也同樣存在差異。由表2可知，林隙的中心和過(guò)渡區(qū)域的更新苗高度與邊緣區(qū)域存在極顯著差異（p＜0．01），并呈現(xiàn)出中心區(qū)域＞過(guò)渡區(qū)域＞邊緣區(qū)域的趨勢(shì)；3個(gè)不同方位區(qū)域的更新苗地徑間存在顯著差異（p＜0．05），其中中心和過(guò)渡區(qū)域與邊緣區(qū)域的差異達(dá)到極顯著水平，表現(xiàn)出中心區(qū)域＞過(guò)渡區(qū)域＞邊緣區(qū)域的趨勢(shì)。說(shuō)明靠近林隙中心位置的更新苗生長(zhǎng)情況明顯好于邊緣地帶。

表2 林隙內(nèi)不同方位更新苗高度及地徑差異性檢驗(yàn)Table 2 Results of variance inspection on height and ground diameter of seedlings in different sites of gaps

3．6 林隙內(nèi)更新苗樹(shù)高及地徑生長(zhǎng)曲線

圖7和圖8反映的是油松和落葉松苗木在林隙內(nèi)的樹(shù)高及地徑隨年齡生長(zhǎng)曲線圖。在2～6 a之間油松和落葉松苗木高度差別不大，6 a以后，隨著年齡的繼續(xù)增大，林隙內(nèi)落葉松苗木的高度漸漸高于油松，16 a以后明顯高于油松（圖7）。

林隙內(nèi)油松更新苗樹(shù)高和年齡之間的關(guān)系用三次函數(shù)擬合效果好于其他函數(shù)，Y＝106．635－49．862x＋9．09x2－0．289x3，R2＝0．978，F(xiàn)＝196．083；落葉松更新苗樹(shù)高和年齡之間的關(guān)系用二次方程擬合效果較好，Y＝－2．966＋10．693x＋1．576x2，R2＝0．995，F(xiàn)＝1 278．441。

在2～8 a之間油松和落葉松苗木的地徑差距不大，8 a以后油松苗木的平均地徑高于落葉松，隨著年齡的增大油松苗木平均地徑漸漸大于落葉松（圖8）。

林隙內(nèi)油松更新苗地徑和年齡之間的關(guān)系用三次函數(shù)擬合效果較好，Y＝0．662－0．244x＋0．078x2－0．002x3，R2＝0．992，F(xiàn)＝547．714；落葉松更新苗地徑和年齡生長(zhǎng)關(guān)系用二次方程擬合較好，Y＝0．028＋0．221x＋0．01x2，R2＝0．994，F(xiàn)＝1 096．478。

圖7 更新苗高度生長(zhǎng)曲線Fig．7 Height growth curve of seedlings

圖8 更新苗地徑生長(zhǎng)曲線Fig．8 Diameter growth curve of seedlings

4 結(jié)論與討論

落葉松和油松混交林林隙面積范圍為20～146 m2，以中小林隙為主，大林隙較少見(jiàn)，這與以往對(duì)針葉林林隙的研究結(jié)果類(lèi)似［19－20］。由該地區(qū)林分的經(jīng)營(yíng)歷史可知，林隙的形成是由間伐引起的，但也有盜伐的可能。林隙形狀多為近橢圓形；在38個(gè)林隙中，共有190株形成木，有2個(gè)形成木的林隙最多，形成木的基徑以＜25 cm的較多，其中10～20 cm所占比例最大，且多為人為砍伐形成，說(shuō)明當(dāng)?shù)負(fù)嵊g伐對(duì)象多為基徑＜25 cm的林木，而＞40 cm徑級(jí)的形成木很少，可能是由于能夠生長(zhǎng)到該徑級(jí)的樹(shù)在種群中比例不大，且大多數(shù)樹(shù)木在40 cm之前就已折倒或被人工砍伐，由此可見(jiàn)由大徑級(jí)樹(shù)木形成的林隙并不多。這些特征充分體現(xiàn)了該地區(qū)落葉松和油松混交林林隙多為強(qiáng)度較小的人為干擾造成。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，林隙邊緣木的偏冠現(xiàn)象不明顯，且枝下高均較高，因此林隙的填充應(yīng)主要由其內(nèi)部的更新苗的高生長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)。

林隙邊緣木共有183株，高度為15～17 m的個(gè)體最多，胸徑分布于6．5～42．4 cm，由此可知，林內(nèi)有部分補(bǔ)植樹(shù)木，其高度及胸徑未達(dá)到主林層樹(shù)木，這也與當(dāng)?shù)亓謭?chǎng)的經(jīng)營(yíng)歷史相符合。

林隙不同區(qū)域?qū)Ω旅缑芏鹊挠绊懖伙@著，且苗木多分布于林隙的中心及過(guò)渡區(qū)域，這是由于林隙的過(guò)渡區(qū)域不僅有邊緣木適當(dāng)?shù)谋邮a作用，土壤干濕適宜，加之光照較好，同時(shí)又不至于與邊緣木產(chǎn)生激烈的環(huán)境與資源競(jìng)爭(zhēng)，因此利于種子的萌發(fā)、出苗及生長(zhǎng)。森林更新受多種因素影響，其中林下光照是最重要的因素［21］。本研究發(fā)現(xiàn)，靠近林隙中心位置的更新苗高度及地徑生長(zhǎng)情況明顯好于邊緣地帶，這是由于落葉松和油松均屬于陽(yáng)性樹(shù)種，且林隙內(nèi)更新苗密度較大，因此光照成為影響苗木生長(zhǎng)最重要的生態(tài)因子，這就使得光照資源較為豐富的林隙中心地帶的苗木生長(zhǎng)狀況明顯好于過(guò)渡及邊緣區(qū)域。

林隙的形成是推動(dòng)植被更新替代的重要驅(qū)動(dòng)力，林隙干擾增加了森林環(huán)境的異質(zhì)性，在群落動(dòng)態(tài)和結(jié)構(gòu)維持等方面起著重要的作用［22］。本文對(duì)燕山山地落葉松油松混交林林隙特征及更新?tīng)顩r進(jìn)行了研究，目的在于為未來(lái)深入研究該地區(qū)林隙干擾與植被響應(yīng)關(guān)系及森林群落動(dòng)態(tài)奠定基礎(chǔ)。針對(duì)本文試驗(yàn)地林隙內(nèi)更新苗分布情況，建議采取適當(dāng)?shù)膿嵊胧热玳g苗，從而為更新苗提供充足的光照，減少苗木之間的競(jìng)爭(zhēng)，間苗所得苗木可作為大苗出售，同時(shí)也可適當(dāng)擴(kuò)大林隙，為保留苗木創(chuàng)造充足的生長(zhǎng)空間；同時(shí)可在林隙內(nèi)苗木稀缺地帶進(jìn)行補(bǔ)植，這種方法不僅可以創(chuàng)造一定經(jīng)濟(jì)收入，也有助于營(yíng)造較為穩(wěn)定的復(fù)層異齡林。

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