摘 要:根系作為植物三大器官之一,在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著極為重要的作用。目前對(duì)土壤中根系研究的方法很多,為得到實(shí)驗(yàn)精確度,不同研究方法所采用的原理、設(shè)備及勞動(dòng)力也不一樣。文章通過(guò)分析根系研究現(xiàn)狀,以及在對(duì)近年來(lái)主要根系研究方法的全面歸納與總結(jié)的基礎(chǔ)上,提煉出了當(dāng)前根系研究方法中的幾點(diǎn)問(wèn)題,為今后根系研究方法的選取與持續(xù)改進(jìn)提供科學(xué)依據(jù)。
關(guān)鍵詞:根系研究;方法統(tǒng)計(jì);問(wèn)題探討;根系現(xiàn)狀分析
根系是植物所有根的總稱(chēng),具有錨定植株、吸收和運(yùn)輸土壤中的物質(zhì)的作用[1]。目前對(duì)植物根系的研究還處于科學(xué)上的“兒童階段”。所以,根系研究方法的發(fā)展?jié)摿艽蟆?duì)其的了解和熟練運(yùn)用也非常重要。
1 根系研究的現(xiàn)狀
人們對(duì)根系的研究是一個(gè)從自發(fā)認(rèn)識(shí)到主動(dòng)研究的過(guò)程。Keith T.Ingram等通過(guò)對(duì)軟件RMS的改進(jìn),使得對(duì)微根系的測(cè)量工作時(shí)間得到很大的節(jié)省。周本智等[2]使用微根管技術(shù)、胡秀娟等[3-4]以CCD攝像系統(tǒng)為圖像采集系統(tǒng)分別完成了對(duì)植物根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)工作。羅錫文等[5]采用XCT(計(jì)算機(jī)斷層)成像技術(shù)成功做到了植物根系原位形態(tài)構(gòu)型的定性觀察和定量測(cè)量。白文明等[6]闡述了在微根窗使用和操作過(guò)程中需要注意的問(wèn)題。史建偉等[7]介紹了微根管在細(xì)根周轉(zhuǎn)過(guò)程研究中的使用和應(yīng)用問(wèn)題。向子云等[8]借鑒多層螺旋CT技術(shù),獲得了植物根系圖像。目前,美國(guó)CID公司的CI-600根系生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)、Bartz公司開(kāi)發(fā)的微根管觀測(cè)系統(tǒng)、澳洲生態(tài)儀器有限公司開(kāi)發(fā)的Win/MacRHIZO根系圖像分析系統(tǒng)、加拿大的ET-100根系生態(tài)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)等,都能以較低破壞的方法快速、準(zhǔn)確地測(cè)量根系生長(zhǎng)及分布狀況。
2 根系研究方法的不同分類(lèi)方式
(1)根據(jù)是否直接觀察分類(lèi)。由于根系研究方法間各自特點(diǎn)的異同,其分類(lèi)就沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)[9]。最簡(jiǎn)單的可根據(jù)方法的新與舊、直接與間接及田間與容器進(jìn)行分類(lèi)。可歸結(jié)為:a.田間直接取樣方法,如土鉆法、整段標(biāo)本法、挖掘法、剖面法等;b.直接觀察法,如??蚍?、微根管觀測(cè)、根系室法、分根移位法等;c.間接觀測(cè)方法,如土壤水含量測(cè)定法、非放射性示蹤劑法、放射性示蹤法、土壤注射法、植株注射法等;d.其他方法,如容器法、釘板法、霧培法、塑料管土柱法、網(wǎng)袋法等。(2)根據(jù)實(shí)施過(guò)程分類(lèi)。按照不同的實(shí)施過(guò)程可以分為三種類(lèi)型:a.挖掘方法:鉆土芯法;圓狀土柱法;金屬框法和塑料網(wǎng)袋法。b.同位素示蹤法。c.圖像分析法:WinHIZO根系掃描法;三維坐標(biāo)容器法;植物根系X-光掃描分析系統(tǒng);營(yíng)養(yǎng)袋紙培系統(tǒng)和分層式培養(yǎng)系統(tǒng);微根區(qū)管法。(3)根據(jù)是否需要挖掘分類(lèi)??梢苑譃橥诰蚍ê头峭诰蚍▋煞N,挖掘法主要有鉆土芯法、圓狀土柱法、金屬框法和網(wǎng)袋法、簡(jiǎn)易根箱法、塑料管土柱法;非挖掘法主要有氣培法、同位素示蹤法、容器栽培法、沙培法、無(wú)土栽培法、球培法等[10]。(4)根際微區(qū)根系研究方法分類(lèi)。根際微區(qū)范圍微小,取樣時(shí)又需要及時(shí)定位以保持原有養(yǎng)分環(huán)境狀態(tài),要求在研究技術(shù)上高的分辨率和精確度。主要有:a.放射性自顯影法;b.微區(qū)土壤剝落分離法;c.冰凍切片法;d.微電極法;e.電子探針?lè)ā#?)細(xì)根根系研究方法分類(lèi)。細(xì)根周轉(zhuǎn)是指細(xì)根的生長(zhǎng)、衰老、死亡和再生長(zhǎng)過(guò)程,對(duì)樹(shù)木體內(nèi)碳和養(yǎng)分循環(huán)具有重要的影響,當(dāng)前還沒(méi)有公認(rèn)的有關(guān)細(xì)根生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的測(cè)定和計(jì)算方法[11]。其中一般采用的是直接測(cè)定方法,包括挖掘法、整段標(biāo)本法、根鉆法、生長(zhǎng)袋法、根系室法、玻璃壁法、土柱法、微根管法等;間接方法包括碳通量法、生態(tài)系統(tǒng)碳平衡法、氮平衡法、非生物變量相關(guān)法、同位素示蹤法、淀粉含量法等。
3 根系研究的具體方法
迄今為止,還沒(méi)有任何一種方法可以快速準(zhǔn)確的測(cè)定根系的相關(guān)指標(biāo)[12],現(xiàn)將各種根系研究的方法最大程度的歸納如下:(1)挖掘法。挖掘法又稱(chēng)為脈絡(luò)法或輪廓法,傳統(tǒng)的挖掘法即挖去被研究根系周?chē)耐寥?,在被研究部分保存的較為完整的根系位置等情況下,有目的的進(jìn)行繪圖、攝影等處理,然后將其洗凈,選擇需要的部分,最后進(jìn)行測(cè)量[13]。挖掘法可分為完整挖掘法和分步挖掘法,儀器簡(jiǎn)單、應(yīng)用較為廣泛、但傷根較大。a.完整挖掘法(整體挖掘法)。適用于植物苗期根系分布范圍較小時(shí)使用,可分為:直接挖掘法;金屬框法;網(wǎng)袋法。和網(wǎng)袋法原理近似有內(nèi)生長(zhǎng)法、金屬框法。b.分步挖掘法。全根分層挖掘法,即雙向切片法。即將植株全部根系分區(qū)分層掘出,撿去新生體、侵入體及非研究植物根物質(zhì),用清水沖洗干凈后待測(cè);土塊法。又稱(chēng)單塊法,即用鋼板切取土壤單塊,并洗掉土壤提取根系待測(cè),與此法類(lèi)似還有原狀土片法、原狀土柱法和圓狀土柱塊法。在此基礎(chǔ)上,又提出了幾種改良土塊法,如根箱法(箱掘法)、根籠法(籠掘法)和釘板法(針板法)。c.幾種改進(jìn)方法。水壓法。又稱(chēng)濕法挖掘,即用壓力水把根系上的土壤顆粒沖掉。主要有沖洗法,又稱(chēng)洗根法。該法容易損失有活力幼根,且難于分清活根與死根及其他作物的根[14];空壓法。適用于沙性土壤,須根損失少,省時(shí)間;水平面法。主要用于研究水平生長(zhǎng)的根系,即按樹(shù)枝水平伸展范圍一倍半為最大直徑劃個(gè)圓,逐層出土,與之類(lèi)似的還有塹壕法、奧斯卡特爾開(kāi)溝法、幅射溝法。后三種方法都從局部到整體,沿根系生長(zhǎng)方向開(kāi)始挖掘樹(shù)根并繪圖的共同點(diǎn);扇面法。主要研究樹(shù)木根系,其程序?yàn)樵诰鄻?shù)干邪厘米處垂直以樹(shù)干為圓心的半徑疙一溝,最后對(duì)暴露出根系扇面描圖或拍照。(2)土鉆法(鉆土芯法、根鉆法、圈筒形土鉆采樣分離根系)。土鉆法是利用人力或機(jī)械的方法驅(qū)動(dòng)根鉆從田間采集等體積含根的土壤樣品,從而達(dá)到對(duì)植物地下生物量的測(cè)定的一種方法[15]。該法適于在多石的環(huán)境下動(dòng)態(tài)觀察根系成分的變化,但在研究非均勻分布的根系時(shí),難區(qū)分近期枯死的根或相似的其他植物根。(3)氣培法 (霧培法、噴霧法)。氣培法,又稱(chēng)霧培法,是在水培的基礎(chǔ)上發(fā)展成的能自動(dòng)連續(xù)噴灑霧狀營(yíng)養(yǎng)液的一種新型利用機(jī)械研究根系的方法[16]。該方法主要應(yīng)用在無(wú)土栽培技術(shù)中解決根系供氧問(wèn)題。(4)同位素示蹤法(核素示蹤法,示蹤法、示蹤原子法、放射性示蹤法)。同位素示蹤法是利用放射性核素作為示蹤劑對(duì)研究對(duì)象進(jìn)行標(biāo)記,對(duì)同位素示劑進(jìn)行追蹤得出物質(zhì)運(yùn)動(dòng)及轉(zhuǎn)化規(guī)律的方法。其具有靈敏度高、方法簡(jiǎn)便、定位定量準(zhǔn)確、費(fèi)用低等優(yōu)點(diǎn)。通常包括:根部標(biāo)記法。即將示蹤劑引入到生長(zhǎng)的植株中,通過(guò)對(duì)植株地上部分任意部位的放射性活度的測(cè)定來(lái)得出該植株的根系活力[17];植株地上部標(biāo)記法;放射自顯影法(ARG)。該方法能將根的形態(tài)、機(jī)能和代謝統(tǒng)一起來(lái)研究,具有可在不破壞土體和根細(xì)胞結(jié)構(gòu)條件下進(jìn)行觀測(cè)等優(yōu)點(diǎn);中子照相法。又稱(chēng)中子散射法,主要用來(lái)測(cè)定土壤水分含量。(5)塑料管土柱法。塑料管土柱法又稱(chēng)塑料管栽植法。主要應(yīng)用在旱地作物上,具有取樣簡(jiǎn)便、易于操作、工作量小、能保持根系完整,與大田生長(zhǎng)相一致的優(yōu)點(diǎn),但傷根。(6)三維坐標(biāo)容器法。三維坐標(biāo)容器法是基于根箱法與計(jì)算機(jī)應(yīng)用的結(jié)合,而創(chuàng)造出的一種新型的根系研究法。該方法太復(fù)雜、價(jià)格昂貴,計(jì)算根系長(zhǎng)度比較費(fèi)時(shí),適用性低。(7)Rhizotron 法。Rhizotron設(shè)備建立和操作價(jià)格都很昂貴,且在處理觀察的數(shù)量上有一定的限制,難以量化根的生長(zhǎng)量,應(yīng)用較少。(8)容器法。容器法是在根箱法的基礎(chǔ)上,研制的一種根系研究法。該法適于研究禾本科作物,便于控制和操作試驗(yàn)中的生長(zhǎng)條件一致的重復(fù)試驗(yàn),能迅速獲得相關(guān)的特殊研究資料。其缺點(diǎn)是只能做為田間研究的補(bǔ)充。(9)斷根法。斷根法是一種研究不同根群功能的方法,即通過(guò)人為方法切斷某一部分根系而了解該部分根系的作用。如果定期處理還可以了解不同生育期根系的作用,其結(jié)果可為作物栽培調(diào)控技術(shù)提供理論依據(jù)。(10)根室觀察和根系生長(zhǎng)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)法(根窖法、根系地下觀測(cè)室、玻璃墻法、剖面墻法)。根室觀察法是在自然生長(zhǎng)的作物下挖一根室,根室的每邊都有透明的窗戶(hù)可以直接觀察到根系的生長(zhǎng)情況。根室法主要觀察根的分枝、根色、根的生長(zhǎng)方向等;??蚍ǎúAΨā⒉AП诜?、玻面剖面墻)。??蚍ㄊ且环Nsitu的可連續(xù)觀察和記錄某剖面根系生長(zhǎng)的方法;根系地下觀測(cè)室(根系觀察室、根試驗(yàn)室法)。一般由一地下通道和兩邊的透明觀察窗組成,能同時(shí)看到根與土壤物理性狀的關(guān)系;剖面墻法(縱剖面壁方法)。該法要點(diǎn)是在土壤縱剖面上移去3-5厘米左右的土壤,觀察根的數(shù)量和分布,它比較方便于觀察壟作植物根尤其是檢查條播作物根的分布情況。(11)水培法(無(wú)土栽培、砂培、球培、水稻的自然水域無(wú)土種植方法)。無(wú)土栽培將植物種植在設(shè)置有固體支撐裝置(如泡沫板等)內(nèi)含植物必需營(yíng)養(yǎng)成分的營(yíng)養(yǎng)液中,或種植在浸潤(rùn)有植物必需營(yíng)養(yǎng)液的隋性基質(zhì)中的栽培方法。其中水培法是目前最常用的研究根系的方法,可用于進(jìn)行各種元素不同濃度或缺素試驗(yàn)。其優(yōu)點(diǎn)是可避免繁瑣的根、土分離操作,缺點(diǎn)是與田間實(shí)際生長(zhǎng)狀況差異更大。(12)分根移位法。分根移位法是以保證作物地上部分的穩(wěn)定生長(zhǎng)為前提條件,將不同類(lèi)型根或不同節(jié)位根與其它根分開(kāi)并引到別處再種植在不同條件的介質(zhì)中,研究不同生育條件對(duì)作物根系及作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響或觀察局部根與整體植株之間的關(guān)系的方法。該法可以準(zhǔn)確獲得根系的信息,但對(duì)水肥等條件依賴(lài)較大、操作費(fèi)時(shí)費(fèi)力。(13)微根管系統(tǒng)法(玻管法、微根區(qū)管法、微速攝影法)。微根管法通過(guò)插入土壤中的透明觀察管,形成一個(gè)小觀察窗,利用長(zhǎng)筒觀察鏡或微型數(shù)碼相機(jī)在小觀察窗內(nèi)定期拍攝記錄觀察管外壁新根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的一項(xiàng)根系觀測(cè)研究技術(shù)。該技術(shù)主要應(yīng)用于農(nóng)作物、草地、森林生態(tài)系統(tǒng)根系的研究,其最大優(yōu)點(diǎn)是能有效的估計(jì)生態(tài)系統(tǒng)地下C分配與平衡,根據(jù)觀察管材質(zhì)不同可分為玻管法、微速攝影法與微根管系統(tǒng)法。(14)探地雷達(dá)。探地雷達(dá)是基于電磁波在地下媒質(zhì)電磁特性的差異性,通過(guò)天線將電磁波的能量發(fā)射到地下引起不連續(xù)性的反射和散射從而實(shí)現(xiàn)淺層成像、定位定性、定量地辨識(shí)地下電磁特性的變化,最終實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)根系的探測(cè)。探地雷達(dá)可以描述地下目標(biāo)的幾何和物理性狀,具有快速、高分辨率、對(duì)目標(biāo)的三維電磁特征敏感等優(yōu)于其他遙感技術(shù)的特點(diǎn)[18]。(15)核磁共振成像法。核磁共振成像法(MRI)利用核磁共振成像技術(shù)對(duì)植物根系進(jìn)行無(wú)損觀測(cè),獲取根系長(zhǎng)度、根系數(shù)量、根系結(jié)構(gòu)以及水分運(yùn)移動(dòng)力學(xué)等三維影像信息的方法[19]。該法能在保持根系及根際土壤的本來(lái)面目的基礎(chǔ)上,直接觀測(cè)植物根系的各部分生理功能,能較好獲取根系信息,但設(shè)備維護(hù)維修昂貴,應(yīng)用不廣泛。(16)X-光掃描分析系統(tǒng)。X-光掃描分析系統(tǒng)是一套新型、高效率、高精度、非破壞性的具有很大應(yīng)用潛力的原位分析系統(tǒng),可以對(duì)不同階段植物根系的所有部分進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)與分析,但操作時(shí)要使用特制的容器,且成本高,應(yīng)用并不廣泛。(17)營(yíng)養(yǎng)袋紙培系統(tǒng)。營(yíng)養(yǎng)袋紙培系統(tǒng)旨在研究水肥對(duì)根系二維構(gòu)型的影響。但由于支撐架的存在,使植物根系構(gòu)形與自然條件下的構(gòu)型有一定的差異,不能代表大田苗木的根系結(jié)構(gòu)。(18)WinRHIZO根系掃描法。WinRHIZO由根系掃描儀和專(zhuān)業(yè)的根系分析軟件WinRHIZO組成,利用掃描儀掃略洗凈的根系形成高清圖像,再結(jié)合WinRHIZO對(duì)其分析,具有精度高、測(cè)量快、方法簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)。該方法可以測(cè)量無(wú)限小的根系的長(zhǎng)度、根系體積、根長(zhǎng)密度、根系表面積和根系直徑等指標(biāo)。(19)分層式培養(yǎng)系統(tǒng)。分層式培養(yǎng)系統(tǒng)是將培養(yǎng)基質(zhì)與各種肥料混勻后裝入塑料桶中,將基質(zhì)從底部的接觸面開(kāi)始加土,然后放入一層孔徑為2mm的玻璃纖維篩網(wǎng),根系分層取樣,之后利用臺(tái)式掃描儀圖像掃描存入電腦,通過(guò)軟件WinRHIZO分析根長(zhǎng)、根面積、根直徑等指標(biāo)。此法較為廉價(jià),簡(jiǎn)單,但所得到的根系結(jié)構(gòu)同容器苗生長(zhǎng)有差異。(20)電容值測(cè)根量法。根系電容值與表面積呈正相關(guān),而根系質(zhì)量又與其表面積呈正相關(guān),由此產(chǎn)生了利用電容值測(cè)根系質(zhì)量的方法。(21)染色法(非放射性示蹤劑法)。染色法是將染色液注入植莖,觀察顏色在植株內(nèi)移動(dòng)情況,其在研究樹(shù)根系上有局限性。研究自然根按情況多用曙紅蘭和R紅0.1%-0.5%的水溶液。非放射性示蹤劑法:放入土壤內(nèi)的示蹤物質(zhì)被植物吸收后,可在植株上部探測(cè)到,目前還不能用于根生態(tài)特性的常規(guī)研究。(22)微區(qū)土壤剝落分離法。此方法是采用剝落根系粘著程度不同的根面土、根際土和非根際土來(lái)進(jìn)行化學(xué)分析。其優(yōu)點(diǎn)是不需特殊的儀器設(shè)備、可在田間應(yīng)用,缺點(diǎn)是比較粗放,距離根軸最近、粘著最緊的一層根面土難以從根系上剝離,結(jié)果易產(chǎn)生誤差。(23)冰凍切片法。取一定的土壤緊貼在控制條件下植物長(zhǎng)成的一層平面排根根系兩邊,一定時(shí)間后將土壤用液氮冰凍,然后切成微薄的土片進(jìn)行各種測(cè)定的方法。其優(yōu)點(diǎn)是解決了微區(qū)土壤的區(qū)分問(wèn)題、定量地在控制條件下研究各種養(yǎng)分在根一土界面上的動(dòng)態(tài)及同位素法難以測(cè)定的微量養(yǎng)分變化,缺點(diǎn)是只能進(jìn)行短期試驗(yàn)。(24)微電極法。它是把微電極直接插入根際微區(qū),原位測(cè)定根際微區(qū)的養(yǎng)分環(huán)境狀況的方法,其本身較簡(jiǎn)便,但干擾因素的影響比較多。(25)電子探針?lè)?。此法是利用高速電子束轟擊試樣表面的微小區(qū)域而得到特征信號(hào),通過(guò)檢測(cè)發(fā)射出的放射線的波長(zhǎng)和強(qiáng)度,確定該微區(qū)內(nèi)所含元素的種類(lèi)和數(shù)量,并直接將測(cè)定位置的圖象和養(yǎng)分分布顯示出來(lái)。分辨率高。但此方法的制樣、制片過(guò)程復(fù)雜,誤差也會(huì)在這些步驟中產(chǎn)生。(26)根置換法。在活著的木質(zhì)根上誘發(fā)“置換根”,讓這些根長(zhǎng)在盛土壤或其它培養(yǎng)基質(zhì)的淺盤(pán)里,適于研究成齡樹(shù)根系的方法。(27)色譜法。采用色譜法,可辨認(rèn)各種關(guān)系密切的植物品種的根。同種根的色譜圖是一致的。(28)電氣法。把探針插進(jìn)根里,用測(cè)量根導(dǎo)電率的方法分辨活根與死根或用電容橋測(cè)量根系的電容來(lái)比較根系大小的方法。(29)樹(shù)根生長(zhǎng)輪測(cè)定。計(jì)算根生長(zhǎng)輪的多少和大小可測(cè)定根齡和提供根發(fā)育的環(huán)境情況。(30)調(diào)查根毛。根毛研究是主要以谷物和其它草類(lèi)為對(duì)象,多數(shù)在非土壤基質(zhì)例如潮濕的空氣、濕濾紙、沙培或水培上進(jìn)行,測(cè)定時(shí)借助顯微鏡或中性紅1%溶液染色,來(lái)辨認(rèn)根毛死活的研究方法。(31)測(cè)定根瘤。根樣沖洗凈后,按株或根測(cè)定長(zhǎng)度和計(jì)算根瘤數(shù)量。(32)測(cè)定菌根。操作方法是把從已知體積的土壤里分離出的根切成若干短段后,先后用氫氧化鉀(10%)沖洗和錐蟲(chóng)蘭給菌體染色,最后把根段放在油里進(jìn)行處理,采用交叉法在顯微鏡下數(shù)段數(shù)。此法可測(cè)定真菌根感染的根長(zhǎng)和整個(gè)根長(zhǎng)及根毛、根尖直徑和表皮狀況。(33)現(xiàn)代根系分析系統(tǒng)的應(yīng)用?,F(xiàn)代根系分析系統(tǒng)的基本原理是將掃描系統(tǒng)與圖形分析軟件結(jié)合起來(lái),利用圖象分析軟件對(duì)掃描的根系圖象進(jìn)行分析,計(jì)算出根系長(zhǎng)度、表面積、體積、根系數(shù)量等指標(biāo)[20]。目前主流根系分析系統(tǒng)有英國(guó)的DT-SCAN、加拿大的Regent WinRHIZO以及美國(guó)Bartz公司的BTC-100X等。
4 存在的幾點(diǎn)問(wèn)題
(1)在已有的領(lǐng)域,研究方法的系統(tǒng)性不足、不深入、重復(fù)多以及不能很好的滿(mǎn)足實(shí)際研究需要。例如:在根系研究的陸面過(guò)程模式中,準(zhǔn)確觀測(cè)并模擬更深層次根系的技術(shù)不精確;對(duì)一種植物根系的研究體系不統(tǒng)一,只能參考其它植物的指標(biāo)測(cè)定及研究方法。(2)在現(xiàn)今根系研究方法的選擇時(shí)對(duì)當(dāng)前實(shí)際具體情況和試驗(yàn)?zāi)康牡慕Y(jié)合,不是很好。(3)根系構(gòu)型是指同一根系中不同級(jí)別的根在生長(zhǎng)介質(zhì)中的相互連接情況和空間分布[21]。在容器法的控根技術(shù)下根系構(gòu)型研究重復(fù)過(guò)多;目前在根系研究的各領(lǐng)域?qū)?xì)根周轉(zhuǎn)的影響因子和機(jī)理的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。(4)現(xiàn)代技術(shù)與傳統(tǒng)方法的結(jié)合應(yīng)用不是很好;最大限度的在最接近植物自然生長(zhǎng)的環(huán)境條件下,研究其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,尤其是對(duì)容器法的運(yùn)用時(shí)盡可能最大限度的回避這一點(diǎn);現(xiàn)代化研究設(shè)備構(gòu)造過(guò)于復(fù)雜、技術(shù)也有待提高等。(5)目前,國(guó)內(nèi)對(duì)現(xiàn)代根系研究方法的運(yùn)用還不是很普遍,多數(shù)根系研究的方法基本處于最傳統(tǒng)和最現(xiàn)代的兩極狀態(tài)。同時(shí),對(duì)于一些例如微區(qū)土壤剝落分離法、冰凍切片法、微電極法、電子探針?lè)?、電氣法的?yīng)用基本處于零狀態(tài)等。
參考文獻(xiàn)
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