【摘 要】地球上的生命遺傳方式是多種多樣的，主要分為細(xì)胞核遺傳和細(xì)胞質(zhì)遺傳。細(xì)胞質(zhì)遺傳的主要方式是母系遺傳，但同時(shí)也存在著不同于母系遺傳的細(xì)胞質(zhì)遺傳方式，即父系遺傳和雙親遺傳。人們已發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物及植物中均存在線粒體DNA父系遺傳及雙親遺傳的現(xiàn)象。對(duì)質(zhì)體DNA遺傳的研究表明，被子植物的質(zhì)體DNA 大多表現(xiàn)為母系遺傳，而裸子植物的質(zhì)體DNA 則主要表現(xiàn)為父系遺傳的方式，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)存在其它的遺傳規(guī)律。

【關(guān)鍵詞】細(xì)胞質(zhì)遺傳 母系遺傳 線粒體DNA 質(zhì)體DNA

細(xì)胞質(zhì)遺傳指由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)即細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和規(guī)律，又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳。

細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)最早可追溯到 1909年，德國(guó)學(xué)者科倫斯和鮑爾分別在紫茉莉和天竺葵中發(fā)現(xiàn)葉色的遺傳不符合孟德爾定律，而表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象。這一發(fā)現(xiàn)是對(duì)孟德爾定律的挑戰(zhàn)和補(bǔ)充。研究表明，大多數(shù)物種的細(xì)胞質(zhì)性狀表現(xiàn)為母系遺傳的特征。進(jìn)而有些學(xué)者甚至某些遺傳學(xué)教科書中也將細(xì)胞質(zhì)遺傳與母系遺傳這兩種現(xiàn)象混為一談，將這兩個(gè)概念等同起來(lái)，并認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳即為母系遺傳。

20世紀(jì) 80年代以來(lái)，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，將DNA分子標(biāo)記應(yīng)用于細(xì)胞質(zhì)遺傳研究，從 DNA分子水平上研究細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)的變異，使得人們對(duì)細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象有了更進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)。據(jù)研究表明，在所有高等真核生物中，線粒體 DNA一般表現(xiàn)為母系遺傳的特征，包括人類、其他哺乳類動(dòng)物、兩棲動(dòng)物、魚類及高等植物等。但也發(fā)現(xiàn)，老鼠、衣藻、被子植物月見草屬的一個(gè)雜種、大麥和黑麥的屬間雜種、甘藍(lán)型油菜、北美紅杉等生物體中線粒體DNA是父系遺傳的?？梢?，細(xì)胞質(zhì)遺傳表現(xiàn)為多種形式的復(fù)雜性，沒(méi)有一種簡(jiǎn)單的機(jī)制去解釋這種現(xiàn)象。母系遺傳是細(xì)胞質(zhì)遺傳的主要特征，但不能代表細(xì)胞質(zhì)遺傳的全部?jī)?nèi)容。

下面就細(xì)胞質(zhì)遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ)線粒體DNA 和葉綠體DNA 的遺傳研究進(jìn)展作一概述，使我們重新認(rèn)識(shí)細(xì)胞質(zhì)遺傳這一現(xiàn)象和概念。

一、線粒體DNA 遺傳

線粒體是細(xì)胞內(nèi)十分重要的細(xì)胞器。在生物能量轉(zhuǎn)化中起重要作用，而且線粒體DNA也編碼一些重要的生物學(xué)性狀，諸如植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性。據(jù)研究表明，在所有高等真核生物中，線粒體DNA 一般表現(xiàn)為母系遺傳的特征，包括人類、其它哺乳類動(dòng)物、兩棲動(dòng)物、魚類及高等植物等。隨著DNA 分子標(biāo)記技術(shù)在細(xì)胞質(zhì)遺傳研究中的應(yīng)用，于倫斯滕（Gy llensten）等（1991）報(bào)道在老鼠中線粒體DNA 經(jīng)雄配子傳遞，表現(xiàn)為低頻的父系遺傳。博因頓（Boynton）等（1987）發(fā)現(xiàn)在衣藻（Chlamy domonas r einhardtii）中線粒體DNA 表現(xiàn)為父系遺傳。在被子植物中，利用線粒體DNA 的限制性片段分析方法，Brennicke 和施韋姆勒（Schw emmle）（1984）發(fā)現(xiàn)月見草屬的一個(gè)雜種（Oenother abert eriana×Oe.odorata），蘇萊曼（Sol iman）等（1987）報(bào)道在大麥（H or deum v ulgare）和黑麥（Secale cereale）的屬間雜種，Kiang 等（1994）觀察到在牛尾草（Festuca p ratensis）黑麥草（L olium p erenne）的屬間雜種中均表現(xiàn)為線粒體DNA 的父系遺傳。

二、質(zhì)體DNA 遺傳

除細(xì)菌、藍(lán)藻等原核生物和某些真核生物的菌類外，一切植物細(xì)胞質(zhì)中都含有質(zhì)體，而葉綠體是質(zhì)體的最主要的組成部分。葉綠體是高等植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，植物對(duì)某些除草劑如t riazine 的抗性以及葉片黃化等性狀表現(xiàn)均與葉綠體DNA 有關(guān)。母系遺傳是大多數(shù)被子植物質(zhì)體DNA 遺傳的顯著特征。在被子植物中，對(duì)近60 個(gè)物種的質(zhì)體DNA 的遺傳研究，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)表現(xiàn)為母系遺傳特征，而其中20%的物種中存在雙親遺傳的現(xiàn)象（Smith，1988）。哈格曼（Hagemann，1992）將被子植物的花粉傳遞分為3 類：

第1類為月見草屬型，表現(xiàn)為明顯的母系傳遞特性；

第2類為天竺葵屬型，表現(xiàn)為雙親傳遞特性；

第3類為苜蓿屬型，表現(xiàn)為明顯的父系傳遞特性。

被子植物質(zhì)體DNA 父系遺傳的最典型的例證，是1989 年舒曼（Schumann）和漢考克（Hanco ck）報(bào)道了第1 例用RFLP 分析發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿（Med icago sativa）的質(zhì)體DNA 表現(xiàn)為父系遺傳的特征，而胡蘿卜屬則是在被子植物中發(fā)現(xiàn)質(zhì)體DNA 由雄配子傳遞的第2 個(gè)屬（Boblenz 等，1990）。后來(lái)又在苜蓿（Masoud等，1990）矮牽牛（P etunia hy br ida）（Derepas，1991）牛尾草與黑麥草的屬間雜種（Kiang 等，1994）和獼猴桃屬（Cipriani 等，1995；T estolin和Cipr iani，1997）中報(bào)道了被子植物中存在的質(zhì)體DNA 父系遺傳現(xiàn)象。關(guān)于裸子植物的質(zhì)體DNA 遺傳規(guī)律的研究，這方面已積累了大量的文獻(xiàn)資料。與被子植物相比，大多數(shù)裸子植物的質(zhì)體DNA 則表現(xiàn)為父系遺傳的特征。Ohba 等（1971）第一次利用黃苗的質(zhì)體突變型報(bào)道了裸子植物質(zhì)體DNA 的父系遺傳，研究表明在杉科的日本柳杉（Cryp tomeria j ap onica）中有95% 以上表現(xiàn)為質(zhì)體DN A 父系傳遞規(guī)律。同樣，利用RFLP 標(biāo)記分析，發(fā)現(xiàn)裸子植物松科的花旗松（Pseudotsugamenz iesii）的質(zhì)體DNA 為父系傳遞規(guī)律（Neale 等，1986）。進(jìn)而又發(fā)現(xiàn)在松屬（Wagner等，1987，1992；Neale 和Sederof f，1989）落葉松屬（Szmidt 等，1987）云杉屬（St ine，1988；Szmidt 等，1988；Sutton 等，1991）的質(zhì)體DNA傳遞表現(xiàn)為父系遺傳。接著在裸子植物松柏類的又一科杉科中發(fā)現(xiàn)北美紅杉（S equoia sempervir ens）和柏科的北美翠柏（Calocedrus decurrens）的質(zhì)體DNA 也表現(xiàn)為父系傳遞規(guī)律（Neale 等，1989，1991）。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，為人們對(duì)細(xì)胞質(zhì)遺傳規(guī)律的研究和認(rèn)識(shí)提供了強(qiáng)有力的手段，細(xì)胞質(zhì)遺傳的檢測(cè)方法已由早期的正反交試驗(yàn)等經(jīng)典遺傳學(xué)方法發(fā)展到現(xiàn)代的電子顯微技術(shù)、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）等技術(shù)的綜合應(yīng)用。其中 DAPI熒光顯微技術(shù)可以快速有效地檢測(cè)雄性生殖細(xì)胞和精細(xì)胞中質(zhì)體DNA和線粒體DNA的存在狀況，從而明確地區(qū)分母系遺傳類型植物和具有雙親遺傳潛能植物，并且具有高度的靈敏性及可靠性，為細(xì)胞質(zhì)母系遺傳的機(jī)理分析提供了直觀有力的佐證。

細(xì)胞質(zhì)遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后一般不表現(xiàn)一定比例的分離。正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同，F(xiàn)1通常只表現(xiàn)母體的性狀，故又稱母性遺傳。通過(guò)連續(xù)回交能將母本的核基因幾乎全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其所控制的性狀仍不消失。由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。母系遺傳是細(xì)胞質(zhì)遺傳的主要特征，而不能代表細(xì)胞質(zhì)遺傳的全部?jī)?nèi)容?？茖W(xué)家們已揭示出了生物細(xì)胞質(zhì)DNA 遺傳的新規(guī)律和新現(xiàn)象，在細(xì)胞質(zhì)遺傳方面表現(xiàn)為單親的母系遺傳、父系遺傳及雙親遺傳多種形式，大大豐富和逐步完善了細(xì)胞質(zhì)遺傳研究的內(nèi)容。

參考文獻(xiàn)

[1] Birk y，C.W.J r.Uniparen tal inherit an ce of m itochondrialand ch loroplast genes：mechanismsand evolu tion.Proc.Nat l.Acad.S ci.USA 1995，92：11331-11338.

[2] Neale，D.B.Marsh all，K.A.Sederof f，R.R.Ch loroplastand mit ochondrial DNA are paternall y inherit ed in S equoiasemp erv i rens D.Don En dl.Proc.Nat l.Acad.S ci.USA 1989，86：9347-9349.

[3] Rebou d X.Zeyl，C.Organ ell e Inh erit ance in plant s.Heredi ty 1994，72：132-140.