李婭

摘要[目的]明確三峽庫(kù)區(qū)岸生植物野古草對(duì)水淹的耐受能力。[方法]試驗(yàn)設(shè)置了3個(gè)水淹處理，即對(duì)照、水淹根部（植株置于水中，僅地下部分被淹沒(méi)）和水淹2 m（植株置于水中，頂部距水面2 m），3個(gè)水淹時(shí)間：40、60、90 d，研究了野古草植株在不同水淹處理后的恢復(fù)生長(zhǎng)狀況。[結(jié)果]野古草在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長(zhǎng)期，其分蘗數(shù)、葉片數(shù)和地上部分生物量都不斷增加，水淹處理植株的分蘗數(shù)和葉片數(shù)在經(jīng)過(guò)60 d的恢復(fù)生長(zhǎng)后還顯著高于對(duì)照，不同恢復(fù)生長(zhǎng)階段的相對(duì)生長(zhǎng)速率與對(duì)照幾乎無(wú)顯著差異。[結(jié)論]野古草植株在水淹后仍能表現(xiàn)出較好的恢復(fù)生長(zhǎng)，具有較強(qiáng)的水淹耐受能力。

關(guān)鍵詞野古草；水淹；恢復(fù)生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)S181文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）16-221-04

Effects of Flooding on Recovery Growth of the Riparian Plant Arundinella anomala Steud. in the Three Gorges Reservoir Region

LI Ya

（Department of Vehicle Engineering and Medical Electronics， Xian Aeronautical University， Xian， Shaanxi 710077）

Abstract[Objective] The study aimed to discuss the tolerance of the riparian plant Arundinella anomala Steud. in the Three Gorges reservoir region to flooding. [Method] A flooding experiment was conducted and the recovery growth of A. anomala was analyzed. There were three flooding depth treatments， namely control， belowground submergence （underground parts of plants were submerged in water） and complete submergence with 2 m water depth （the distance from the top of plants to water surface was 2 m）. Three flooding periods were 40， 60 and 90 d. [Result] The number of ramets and leaves and the aboveground biomass of the plants subjected to flooding increased during the recovery period， and both the number of ramets and leaves were higher than the control after 60 days of recovery growth. There was no significant difference between various recovery periods in the RGR of the plants subjected to flooding. [Conclusion] A. anomala subjected to flooding had good recovery growth and showed good tolerance to flooding.

Key words Arundinella anomala Steud.； Flooding； Recovery growth

三峽水庫(kù)建成后，根據(jù)水庫(kù)的運(yùn)行調(diào)度方案，兩岸將形成垂直落差最大達(dá)30 m（海拔145～175 m）的庫(kù)岸消落區(qū)[1-2]。成庫(kù)后形成的庫(kù)岸消落區(qū)與原來(lái)的河流消落區(qū)相比，被淹沒(méi)的時(shí)間延長(zhǎng)，這可能會(huì)導(dǎo)致庫(kù)岸消落區(qū)內(nèi)很多植物不能生存，從而造成庫(kù)岸剝蝕和滑坡、消落區(qū)水土流失、庫(kù)區(qū)景觀質(zhì)量下降等一系列問(wèn)題。為解決這些問(wèn)題，在三峽庫(kù)區(qū)消落區(qū)內(nèi)選用水淹耐受能力較強(qiáng)的植物物種重新構(gòu)建消落區(qū)植被具有非常重要的意義。

在水淹條件下，植物面臨的主要問(wèn)題是氧氣的缺乏和光照不足，這都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生傷害甚至直接導(dǎo)致植株死亡，但水淹對(duì)植物的可見(jiàn)傷害一般并不是立即表現(xiàn)，而是在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長(zhǎng)期才開始明顯表現(xiàn)[3]。有研究表明，當(dāng)植物遭受的水淹結(jié)束后再次暴露于空氣中時(shí)，植株體內(nèi)所積累的由于無(wú)氧呼吸而產(chǎn)生的代謝物質(zhì)會(huì)氧化成毒性更強(qiáng)的物質(zhì)，如乙醇氧化成乙醛[4-9]。并且，植株體內(nèi)還會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧離子[10]，過(guò)量活性氧離子的積累會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞的死亡[11-13]，這都會(huì)影響植物在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長(zhǎng)[14-15]。

野古草（Arundinella anomala Steud.）是一種多年生禾本科植物，在三峽庫(kù)區(qū)江（河）及其支流江岸都有較為廣泛的分布，每年汛期來(lái)臨時(shí)，野古草因江水上漲而被淹沒(méi)，被淹時(shí)間和被淹深度隨植物在河岸上垂直分布高度不同而異[16]。但目前對(duì)野古草在水淹后的恢復(fù)生長(zhǎng)狀況仍不清楚，而這一點(diǎn)對(duì)決定是否可以將野古草用于三峽庫(kù)區(qū)消落帶的植被重建是十分重要的。鑒于野古草對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶的水土保持和庫(kù)區(qū)景觀質(zhì)量的維持存在著潛在的利用價(jià)值，研究其在水淹后的恢復(fù)生長(zhǎng)也就顯得十分迫切?；诖?，筆者研究了三峽庫(kù)區(qū)岸生植物野古草在經(jīng)過(guò)不同水淹處理后的恢復(fù)生長(zhǎng)，以初步了解野古草水淹后的恢復(fù)生長(zhǎng)能力，評(píng)價(jià)其水淹耐受能力。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

野古草（Arundinella anomala Steud.）為多年生禾本科野古草屬植物，叢生禾草，具有橫走根莖，根系發(fā)達(dá)。在自然條件下，株高可達(dá)50～60 cm，具有一定的耐寒、耐旱、耐澇和耐瘠薄土壤條件等特點(diǎn)[17]。

從長(zhǎng)江的重要支流嘉陵江江岸采集野古草當(dāng)年生分蘗苗（高約10～15 cm），將分蘗苗統(tǒng)一移栽到花盆中。花盆中央內(nèi)徑為25 cm，高15 cm，選用腐殖質(zhì)土和壤土（按1∶4的比例混合均勻）作為栽培基質(zhì)，盆內(nèi)土層厚度約為12 cm。將所有植株置于西南大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)試驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)培養(yǎng)，保證所有植株具有相同的環(huán)境條件，并給予除草等常規(guī)管理。

1.2 試驗(yàn)方法

在植株生長(zhǎng)半年后，隨機(jī)選取160株野古草進(jìn)行試驗(yàn)處理。將試驗(yàn)植株隨機(jī)分成3組，分別設(shè)置對(duì)照（不進(jìn)行水淹，但保證正常供水和排水通暢）、水淹根部（植株置于水中，僅地下部分被淹沒(méi)）和水淹2 m（植株置于水中，頂部距水面2 m）3種處理。對(duì)照處理40株，其余兩個(gè)處理各60株。對(duì)照植株置于試驗(yàn)基地曠地內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，給予正常的水分供應(yīng)；水淹處理在試驗(yàn)水池中進(jìn)行，分別在植株連續(xù)水淹40、60、90 d后，將植株從水中取出，每次隨機(jī)取出20株。

1.3 生長(zhǎng)分析

每次取出的20株野古草，其中10株用于生物量回歸分析，另外10株用于恢復(fù)生長(zhǎng)分析。對(duì)用于回歸分析的野古草植株，隨機(jī)選取各野古草植株的3～5個(gè)分蘗，測(cè)定分蘗長(zhǎng)度（指分蘗基部到分蘗頂端第1片完全展開葉片基部的距離）；然后，將植株洗凈，80 ℃下烘干至恒重，稱量各分蘗的重量。以分蘗長(zhǎng)度為自變量，建立其與對(duì)應(yīng)分蘗重量的回歸方程。對(duì)用于恢復(fù)生長(zhǎng)分析的野古草植株，分別在植株出水生長(zhǎng)0 d（植株剛提出水面時(shí)，用T0表示）、20 d（T1）、40 d（T2）和60 d（T3）后，測(cè)量各植株的總分蘗數(shù)、總?cè)~數(shù)和所有分蘗的長(zhǎng)度。通過(guò)回歸方程，并結(jié)合用于恢復(fù)生長(zhǎng)分析的植株在T0、T1、T2和T3時(shí)刻的總分蘗數(shù)、總分蘗長(zhǎng)度，可以得出野古草植株在T0、T1、T2和T3時(shí)刻不同恢復(fù)生長(zhǎng)期地上部分生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

植物在不同恢復(fù)生長(zhǎng)階段的生長(zhǎng)速率用植株的相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）來(lái)表示，計(jì)算公式如下：

RGR=lnW2-lnW1Δt

式中，RGR為野古草植株的相對(duì)生長(zhǎng)速率，g/（g·d）；若W1代表野古草植株在T0時(shí)刻地上部分生物量，則W2代表野古草植株在T1時(shí)刻地上部分生物量，若W1代表野古草植株在T1的地上部分生物量，則W2代表野古草植株在T2時(shí)刻的地上部分生物量，依此類推；Δt代表植株不同恢復(fù)生長(zhǎng)階段生長(zhǎng)的天數(shù)（20 d）。

利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS13進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理和分析。采用單因素方差分析（oneway ANOVA）分析不同水淹時(shí)間處理后，不同水淹深度對(duì)野古草植株在各個(gè)恢復(fù)生長(zhǎng)階段總分蘗數(shù)、總?cè)~數(shù)、地上部分生物量和相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響；用Duncan多重比較（Duncans multiple range test）檢驗(yàn)相同水淹時(shí)間處理后，不同水淹深度處理間野古草植株在恢復(fù)生長(zhǎng)階段相對(duì)生長(zhǎng)速率的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 分蘗數(shù)

短期水淹對(duì)野古草植株分蘗數(shù)的增加影響較小，水淹時(shí)間越長(zhǎng)，野古草植株在水淹后的恢復(fù)生長(zhǎng)期分蘗數(shù)增加越明顯（圖1）。水淹40 d后，T0時(shí)刻，水淹根部植株的分蘗數(shù)略低于對(duì)照和水淹2 m植株，但水淹根部和水淹2 m的植株都能很好地恢復(fù)生長(zhǎng)，在T3時(shí)刻與對(duì)照植株無(wú)顯著差異。水淹60 d后，T0時(shí)刻，水淹處理植株與對(duì)照植株無(wú)顯著差異，但水淹處理植株能夠快速產(chǎn)生新的分蘗，在T3時(shí)刻高于對(duì)照植株。水淹90 d后，T0時(shí)刻，水淹2 m植株顯著低于對(duì)照和水淹根部植株，但在恢復(fù)生長(zhǎng)過(guò)程中，水淹根部和水淹2 m野古草植株的分蘗數(shù)顯著增加，在T3時(shí)刻，水淹2 m和水淹根部植株顯著高于對(duì)照植株。

注：a.水淹40 d；b.水淹60 d；c.水淹90 d。

圖1水淹后野古草植株在恢復(fù)生長(zhǎng)期間的分蘗數(shù)變化

2.2 葉數(shù)

水淹對(duì)野古草植株在恢復(fù)生長(zhǎng)期葉數(shù)增加的影響與其對(duì)分蘗數(shù)增加的影響類似，短期水淹對(duì)葉數(shù)的增加幾乎沒(méi)有影響，長(zhǎng)期的完全水淹會(huì)抑制野古草植株在水淹條件下葉數(shù)的增加，但在恢復(fù)生長(zhǎng)期葉數(shù)會(huì)顯著增加（圖2）。

注：a.水淹40 d；b.水淹60 d；c.水淹90 d。由于意外，水淹40 d后各水淹處理植株在T0時(shí)刻無(wú)數(shù)據(jù)。

圖2水淹后野古草植株在恢復(fù)生長(zhǎng)期間的葉數(shù)變化

2.3 地上部分生物量

長(zhǎng)期水淹會(huì)抑制野古草植株地上部分生物量的積累（圖3）。水淹40 d后，在T0時(shí)刻，水淹根部處理植株的地上部分生物量略低于對(duì)照和水淹2 m處理的植株，到T3時(shí)刻，各水淹深度處理間無(wú)顯著差異。水淹60 d后，在T0時(shí)刻，水淹處理植株低于對(duì)照植株，到T3時(shí)刻，與對(duì)照植株無(wú)顯著差異。水淹90 d后，在T0時(shí)刻，水淹2 m處理植株的地上部分生物量顯著低于對(duì)照和水淹根部植株，到T3時(shí)刻，仍然低于對(duì)照植株，但差異不顯著。

注：a.水淹40 d；b.水淹60 d；c.水淹90 d。

圖3水淹后野古草植株在恢復(fù)生長(zhǎng)期間的地上部分生物量變化

2.4 相對(duì)生長(zhǎng)速率

野古草植株在水淹后的恢復(fù)生長(zhǎng)速率幾乎不受水淹時(shí)間的影響（圖4）。水淹40 d后，T0～T1、T1～T2和T2～T3的恢復(fù)生長(zhǎng)期，水淹處理植株的相對(duì)生長(zhǎng)速率高于對(duì)照植株，但差異不顯著。水淹60 d后，T0～T1和T1～T2的恢復(fù)生長(zhǎng)期，水淹根部處理植株的恢復(fù)生長(zhǎng)速率低于對(duì)照和水淹2 m，但差異不顯著，同時(shí)水淹2 m與對(duì)照植株無(wú)顯著差異；T2～T3的恢復(fù)生長(zhǎng)期，水淹處理植株高于對(duì)照植株。水淹90 d后，水淹處理的野古草植株在整個(gè)恢復(fù)生長(zhǎng)期的相對(duì)生長(zhǎng)速率與對(duì)照植株無(wú)顯著差異。

注：a.水淹40 d；b.水淹60 d；c.水淹90 d?！皀s”表示不同處理間差異不顯著；不同小寫字母表示不同處理間差異顯著。

圖4水淹后野古草植株在不同恢復(fù)生長(zhǎng)期的相對(duì)生長(zhǎng)速率

43卷16期

李 婭水淹對(duì)三峽庫(kù)區(qū)岸生植物野古草（Arundinella anomala Steud.）恢復(fù)生長(zhǎng)的影響

3結(jié)論與討論

植物在水淹后的恢復(fù)生長(zhǎng)狀況是衡量其水淹耐受性的重要指標(biāo)，水淹后植株若能快速的生長(zhǎng)無(wú)疑對(duì)植物是非常有利的[18-19]。野古草自然分布在三峽庫(kù)區(qū)江（河）及其支流江岸，對(duì)成百上千年河流自然汛期水位漲落已有一定的適應(yīng)能力，在水淹后，可能仍能進(jìn)行很好的恢復(fù)生長(zhǎng)。該研究結(jié)果表明，野古草植株在水淹結(jié)束后，分蘗數(shù)、葉數(shù)和地上部分生物量在恢復(fù)生長(zhǎng)期都不斷增加，全淹90 d后野古草植株的分蘗數(shù)和葉數(shù)在T3時(shí)刻還高于對(duì)照植株，并且野古草植株在恢復(fù)生長(zhǎng)期的相對(duì)生長(zhǎng)速率幾乎不受水淹的影響，與對(duì)照無(wú)顯著差異，甚至還高于對(duì)照。說(shuō)明野古草植株在長(zhǎng)時(shí)間的水淹后，仍能進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)，并表現(xiàn)出較好的恢復(fù)生長(zhǎng)能力，對(duì)水淹具有很強(qiáng)的耐受能力。

該研究結(jié)果表明，水淹根部處理的野古草植株在T0時(shí)刻的分蘗數(shù)、葉數(shù)并不隨水淹時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，相反還呈增加趨勢(shì)，說(shuō)明水淹根部對(duì)野古草植株分蘗數(shù)和葉數(shù)的增加影響較小。而水淹2 m處理植株的野古草植株在T0時(shí)刻的分蘗數(shù)和葉數(shù)隨水淹時(shí)間的延長(zhǎng)，呈下降趨勢(shì)，在水淹90 d后顯著低于對(duì)照植株，說(shuō)明長(zhǎng)時(shí)間的完全水淹會(huì)抑制野古草植株在水下分蘗數(shù)和葉片數(shù)的增加。但是，當(dāng)水淹結(jié)束后，野古草植株分蘗數(shù)和葉片數(shù)的增加似乎并不受水淹的影響。相反，在水淹90 d內(nèi)，水淹時(shí)間越長(zhǎng)反而越促進(jìn)野古草植株分蘗和葉片數(shù)的增加，這可能和野古草植株在水下的能量利用方式有關(guān)。有研究指出，一些耐淹物種在水淹條件下可通過(guò)地上組織（如一些分枝、分蘗或葉片等）的枯死或凋落來(lái)降低能量的消耗[20]，從而在水淹結(jié)束后有相對(duì)較多的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備進(jìn)行地上組織的補(bǔ)充[20-21]。野古草自然分布于三峽庫(kù)區(qū)江（河）及其支流江岸，對(duì)長(zhǎng)期的自然汛期水位漲落具有一定的適應(yīng)能力，可能已經(jīng)形成了一定的耐受水淹的機(jī)制。因此，在水淹過(guò)程中，可能對(duì)能量采取比較保守的利用方式，即不會(huì)“消耗”大量的能量進(jìn)行地上組織的增加，而轉(zhuǎn)為不增加甚至減少分蘗或葉片來(lái)降低能量的消耗，因此在出水后有相對(duì)較多的能量?jī)?chǔ)備進(jìn)行地上組織的補(bǔ)充，具體表現(xiàn)為在出水后的恢復(fù)生長(zhǎng)期其分蘗和葉片大量增加。

以往研究表明，陸生植物在完全水淹條件下，生物量會(huì)下降[20]。該研究結(jié)果表明，水淹根部對(duì)野古草植株地上部分生物量的積累影響不大，但長(zhǎng)時(shí)間的完全水淹會(huì)抑制野古草植株地上部分生物量的積累，具體體現(xiàn)在隨水淹時(shí)間的延長(zhǎng)，野古草植株在T0時(shí)刻的地上部分生物量呈下降趨勢(shì)。但野古草植株在出水后的恢復(fù)生長(zhǎng)期，地上部分生物量不斷增加，經(jīng)過(guò)60 d的恢復(fù)生長(zhǎng)后，水淹處理植株的地上部分生物量略低于對(duì)照。但是，由于該試驗(yàn)只觀察了其出水60 d的恢復(fù)生長(zhǎng)，可能隨恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，其地上部分生物量仍會(huì)增加，甚至有可能會(huì)高于對(duì)照植株。野古草植株地上部分生物量在水淹后的增加可能與其光合能力的提高有關(guān)。Macek和Maucham等研究發(fā)現(xiàn)，較耐淹物種在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長(zhǎng)期，其光合能力都有所提高[20，22]，光合能力的提高對(duì)植物在水淹后的能量積累非常重要，同時(shí)也可以保證植株的快速生長(zhǎng)。野古草植株可能在水淹結(jié)束后，光合能力也有較大的提高，再加之其在出水后葉片數(shù)也不斷增加，從而使得光合產(chǎn)物不斷積累，地上部分生物量也隨之增多。

一些研究者常用相對(duì)生長(zhǎng)速率來(lái)度量植株的生長(zhǎng)能力[23]。高的相對(duì)生長(zhǎng)速率可以增加植物的競(jìng)爭(zhēng)力，并有利于該物種種群數(shù)量的增長(zhǎng)[24]。該研究結(jié)果表明，在水淹結(jié)束后的恢復(fù)生長(zhǎng)初期，水淹處理野古草植株的相對(duì)生長(zhǎng)速率與對(duì)照無(wú)顯著差異；在恢復(fù)生長(zhǎng)后期，相對(duì)生長(zhǎng)速率甚至高于對(duì)照。這可能是因?yàn)樗蛣偨Y(jié)束時(shí)，野古草植株體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備尚不充足，還不足以支持其進(jìn)行快速地生長(zhǎng)，在恢復(fù)生長(zhǎng)后期，由于其光合能力的提高等諸多因素，導(dǎo)致其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備也逐漸增多，因此在后期表現(xiàn)出略高于對(duì)照植株的生長(zhǎng)速率。這也同時(shí)說(shuō)明水淹對(duì)野古草植株的恢復(fù)生長(zhǎng)速率影響較小，相反，在一定程度上還提高了植株的生長(zhǎng)速率，這可能是野古草植株在水淹后進(jìn)行的一種補(bǔ)償性生長(zhǎng)。Belsky認(rèn)為，補(bǔ)償性生長(zhǎng)是植物受傷害之后的一種積極反應(yīng)[25]，植物在長(zhǎng)期的適應(yīng)和進(jìn)化過(guò)程中，不僅逐漸形成了對(duì)干旱、缺氧等各種逆境的抵抗能力，而且在逆境得以改善時(shí)其生長(zhǎng)還可得到一定的恢復(fù)，從而彌補(bǔ)逆境對(duì)其造成的傷害，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償生長(zhǎng)[26-27]。野古草植株在水淹后進(jìn)行補(bǔ)償性生長(zhǎng)，說(shuō)明其具有較好的恢復(fù)生長(zhǎng)能力和一定的耐受水淹能力。

可見(jiàn)，野古草因其具有恢復(fù)生長(zhǎng)能力，能很好地適應(yīng)較長(zhǎng)時(shí)間的水淹。主要表現(xiàn)在經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的水淹后，無(wú)論是分蘗數(shù)、葉數(shù)、地上部分生物量，還是恢復(fù)生長(zhǎng)期的相對(duì)生長(zhǎng)速率，都受水淹的影響較小，有的甚至還高于對(duì)照植株，表現(xiàn)出較好的恢復(fù)生長(zhǎng)，說(shuō)明野古草具有較強(qiáng)的水淹耐受能力。

參考文獻(xiàn)

[1]

袁輝，王里奧，詹艷慧，等.三峽庫(kù)區(qū)消落帶健康評(píng)價(jià)指標(biāo)體系[J].長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境，2006，15（2）：249-253.

[2] 王勇，吳金清，黃宏文，等.三峽庫(kù)區(qū)消漲帶植物群落的數(shù)量分析[J].武漢植物學(xué)研究，2004，22（4）：307-314.

[3] PANDA D，SHARMA S G，SARKAR R K.Chlorophyll fluorescence parameters，CO2 photosynthetic rate and regeneration capacity as a result of complete submergence and subsequent reemergence in rice （Oryza sativa L.） [J].Aquatic Botany，2007，88：127-133.

[4] CRAWFORD R M M，BRNDLE R.Oxygen deprivation stress in a changing environment[J].Journal of Experimental Botany，1996，47（2）：145-159.

[5] ARMSTRONG W，BRNDLE R，JACKSON M B.Mechanisms of flood tolerance in plants[J].Acta Botanica Neerlandica，1994，43（4）：307-358.

[6] ALBRECHT G，WIEDENROTH E M.Protection against activated oxygen following re-aeration of hypoxically pretreated wheat roots.The response of the glutathione system[J].Journal of Experiment Botany，1994，45（4）：449-455.

[7] CRAWFORD R M M.Oxygen availability as an ecological limit to plant distribution[J].Advances in Ecological Research，1992，23：93-185.

[8] PFLSTERSIEBER M，BRNDLE R.Aspects of plant behaviour under anoxia and postanoxia[J].Proceedings of the Royal Society of Edinburgh B，1994，102：313-324.

[9] VANTOAI T T，BOLLES C S.Postanoxic injury in soybean（Glycine max） seedlings[J].Plant Physiology，1991，97：588-592.

[10] MITTLER R.Oxidative stress，antioxidants and stress tolerance[J].Trends in Plant Science，2002，7（9）：405-410.

[11] DAT J，VANDENABEELE S，VRANOV E，et al.Dual action of the active oxygen species during plant stress responses[J].Cellular and Molecular Life Sciences，2000，57（5）：779-795.

[12] ASADA K.The waterwater cycle in chloroplasts： scavenging of active oxygen and dissipation of excess photons[J].Annual Review of Plant Physiology & Plant Molecular Biology，1999，50：601-639.

[13] HAMMONDKOSACK K E，JONES J D.Resistance genedependent plant defense responses[J].Plant Cell，1996，8（10）：1773-1791.

[14] vAN ECK W H J M，VAN DE STEEG H M，BLOM C W P M，et al.Is tolerance to summer flooding correlated with distribution patterns in river floodplains？ A comparative study of 20 terrestrial grassland species[J].Oikos，2004，107：393-405.

[15] KAWANO N，ELLA E，ITO O，et al.Metabolic changes in rice seedlings with different submergence tolerance after desubmergence[J].Environmental and Experimental Botany，2002，4：195-203.

[16] 付天飛，曾波，葉小齊，等.野古草（Arundinella hirta）對(duì)水淹逆境的生殖響應(yīng)[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，30（2）：325-328.

[17] 中國(guó)科學(xué)院北京植物研究所.中國(guó)高等植物圖鑒V[M].北京：科學(xué)出版社，2002：154.

[18] ROWE R N，BEARDSELL D V.Waterlogging of fruit trees[J].Horticultural Abstracts，1973，43（9）：533-548.

[19] MOMMER L，LENSSEN J P M，HUBER H，et al.Ecophysiological determinants of plant performance under flooding：a comparative study of seven plant families[J].Journal of Ecology，2006，94（6）：1117-1129.

[20] MACEK P，REJMNKOV E，HOUDKOV K.The effect of longterm submergence on functional properties of Eleocharis cellulosa Torr[J].Aquatic Botany，2006，84（3）：251-258.

[21] REA N，GANF G G.How emergent plants experience water regimes in a Mediterraneantype wetland[J].Aquatic Botany，1994，49：117-136.

[22] MAUCHAMP A，BLANCH S，GRILLAS P.Effects of submergence on the growth of Phragmites australis seedlings[J].Aquatic Botany，2001，69（2）：147-164.

[23] 胡自治，孫吉雄，張映生，等.高山線葉嵩草草地的第一性生產(chǎn)和光能轉(zhuǎn)化率[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1988，8（2）：183-190.

[24] 王滿蓮，馮玉龍.紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（5）：697-705.

[25] BOND B J，MIDGLEY J J.Ecology of sprouting in wood plants： the persistence niche[J].Trends in Ecology and Evolution，2001，16：45-51.

[26] 胡田田，康紹忠.植物抗旱性中的補(bǔ)償效應(yīng)及其在農(nóng)業(yè)節(jié)水中的應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（4）：885-891.

[27] 馬濤，武高林，何彥龍，等.青藏高原東部高寒草甸群落生物量何補(bǔ)償能力對(duì)施肥與刈割的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（6）：2288-2293.