張文忠等
摘要隨著全球性缺水問題日益尖銳,干旱對農(nóng)作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位。我國約有50%以上的土地處于干旱缺水狀態(tài),嚴(yán)重制約著我國農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。近年來,由于干旱缺水導(dǎo)致的玉米減產(chǎn)約占玉米總產(chǎn)量的20%~30%。為充分挖掘玉米的抗旱節(jié)水特性,采用雜交、復(fù)合雜交、回交等多種手段對現(xiàn)有玉米種質(zhì)資源進(jìn)行改良,并進(jìn)行抗旱性鑒定,培育出具有抗旱節(jié)水特性突出、一般配合力高、適應(yīng)性廣的2個(gè)類群F5Q和F5P,對于提高玉米的抗旱性和水分利用效率及新品種選育具有重要意義。
關(guān)鍵詞玉米;種質(zhì)資源;抗旱節(jié)水;新品種選育
中圖分類號S502.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611(2015)29-127-03
自20世紀(jì)90年代以來,隨著全球氣候變暖和災(zāi)難性氣候日益頻發(fā),干旱和水資源短缺已成為世界農(nóng)業(yè)和社會發(fā)展的制約因素。目前,干旱、半干旱已遍及50多個(gè)國家和地區(qū),干旱、半干旱地區(qū)面積約占陸地面積的36%,占耕地面積的43%。玉米是我國重要的糧食、飼料、經(jīng)濟(jì)兼用作物,同時(shí)也是需水較多、對干旱較為敏感的作物。尤其是近年來氣候的全球性惡化引發(fā)干旱發(fā)生的周期越來越短,干旱程度越來越重,使干旱和半干旱地區(qū)玉米產(chǎn)量下降,其他地區(qū)旱情也周期性頻繁發(fā)生。從全國范圍來看,玉米干旱面積占全國玉米受災(zāi)面積的約50%,我國玉米種植面積居糧食作物第二位,但有2/3的玉米面積因?yàn)槭艿礁珊涤绊懚斐蓢?yán)重的產(chǎn)量損失。干旱問題已成為我國乃至全世界玉米生產(chǎn)的主要限制因素。
針對極端氣候條件對玉米生產(chǎn)造成的不利影響,開展抗旱節(jié)水基礎(chǔ)材料研究將具有現(xiàn)實(shí)意義。國內(nèi)外研究者對玉米的抗旱性鑒定和指標(biāo)以及抗旱性栽培育種技術(shù)進(jìn)行了大量研究,但如何盡快改良選育出具有抗旱節(jié)水特性的種質(zhì)資源是培育抗旱玉米新品種的根本途徑之一。
1材料與方法
1.1整體構(gòu)想玉米的抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀且表現(xiàn)為加性效應(yīng),因此其主要任務(wù)就是聚合存在于不同種質(zhì)資源材料中的有利基因,并通過有效選擇獲得理想的抗旱型群體。黃早4、Reid、Lancaster等血緣代表系及78599選系中都存在廣泛的耐旱基因,筆者通過對50多份玉米自交系的田間觀察,并對其株高、穗位、葉片相對含水量、抽雄與散粉的間隔天數(shù)(ASI)等第二性狀進(jìn)行分析,篩選出8份具有一般配合力高、綜合農(nóng)藝性狀好、抗旱抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)的耐旱系,分別為A513、C649、長3154、沈137、齊319、H921、丹598、長1572。將這8份自交系作為基礎(chǔ)材料,采用雜交、復(fù)合雜交、回交等手段(如圖1所示),在不改變其固有雜優(yōu)模式和大的遺傳背景下,對先玉335的父本(PH4CV)和母本(PH6WC)進(jìn)行同步改良,通過2代隔離種植、天然混粉、人工選穗、混合脫粒,最終形成具有基因型純合、一般配合力高、株型結(jié)構(gòu)理想、抗旱抗逆性強(qiáng)的新型種質(zhì)類群,為我國抗旱節(jié)水玉米新品種的選育提供一定的技術(shù)支持。
1.2試驗(yàn)材料的主要特性
1.2.1A513。Mo17×金皇后,Lancaster類群,幼苗葉鞘紫色,葉片淺綠,葉波明顯,成株株高157 cm,穗位高49 cm,子粒深黃半硬,雄穗分枝較多,花粉量充足,抽雄至散粉間隔期(ASI)平均值為2.1 d,抗旱性較強(qiáng),高抗小班病和青枯病,中抗大斑病和粗縮病,感矮花葉病。
1.2.2C649。利用Mo17×金皇后,經(jīng)過多代自交選育而成,Lanscaster類群,幼苗葉鞘紫色,葉片呈凹形,無葉波,成株株型平展,成株期生長勢強(qiáng),株高195 cm,穗位高63 cm,穗粗3.7 cm,總?cè)~片數(shù)17~20片,子粒淡黃色,雄穗分枝稀疏,花粉量大,ASI平均值為2.3 d,花期雌雄協(xié)調(diào)性好,抗旱性強(qiáng),適應(yīng)性廣,抗穗腐、粒腐,感大斑病及矮花葉病。
1.2.3長3154。利用自330×太183雜交種經(jīng)多代自交選育而成,幼苗葉鞘綠色,葉尖下垂,葉波明顯,成株期葉面積較寬大,株高208 cm,穗位63 cm,株型結(jié)構(gòu)合理,根系發(fā)達(dá),雄穗分枝10~13枝,ASI平均值為2.3 d,綜合抗病能力強(qiáng),耐旱性較強(qiáng),保綠性好,適應(yīng)性廣。
1.2.4沈137。利用國外雜交種6JK111選育而成,含有熱帶種質(zhì)資源,生育期約120 d,株型結(jié)構(gòu)合理,桿強(qiáng)抗倒,成株株高195.8 cm,穗位高86.7 cm,雄穗分枝較多,花粉量大,子粒黃色筒型,抗大斑病,絲黑穗,青枯病等,對螟蟲也具有很好的抗性。
1.2.5齊319。利用美國雜交種78599選育而成,植株清秀、健壯,根系發(fā)達(dá),抗倒能力強(qiáng),成株株高176.3 cm,穗位67.8 cm,雄穗發(fā)達(dá),花粉量大,約有8~10個(gè)分枝,ASI平均值為2.5 d,經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)它具有抗大小斑病、彎孢菌葉斑病等各種葉部病的特點(diǎn)。
1.2.6H921。Reid種群,生育期120 d,葉鞘紫紅色,子葉長匙形,有波紋,成株株高192 cm,穗位高65 cm,雄穗分枝較短,分枝數(shù)7~9個(gè),全株葉片數(shù)21片,子粒黃色半馬齒型,抗旱抗逆性強(qiáng),抗大小斑病及矮花葉病。
1.2.7丹598。生育期128 d,幼苗葉鞘綠色,葉片窄長平整,葉色濃綠、健壯,葉片緊湊上沖,光合利用率高,雄穗分枝18~20個(gè),護(hù)穎綠色,花藥黃色,花粉量充足,散粉時(shí)間持續(xù)7 d,抗旱性強(qiáng),抗逆性強(qiáng),制種產(chǎn)量高,適應(yīng)性廣。
1.2.8長1572。利用5003×旅系選育而成,生育期125 d,葉片淡綠色,有波紋,成株株高172 cm,穗位高60 cm,植株較矮,穗位低,雄穗發(fā)達(dá),花粉量充足,抗大小斑病,絲黑穗病,矮花葉病。
1.3選育過程選育地點(diǎn)設(shè)于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所試驗(yàn)田,試驗(yàn)用地0.67 hm2。2011年將篩選出的8個(gè)自交系依據(jù)株型果穗特點(diǎn)、抽雄至散粉間隔期(SAI)、抗病性及抗旱節(jié)水性等參數(shù)進(jìn)行匯總,利用雜交優(yōu)勢互補(bǔ)原則,將A513和C649、長3154和沈137、齊319和H921、丹598和長1572分別雜交,獲得Q1、Q2、P1、P24份中間材料;為加速育種進(jìn)度,2011年冬季在海南育種基地分別將Q1與Q2、P1和P2授粉雜交,得到復(fù)合種質(zhì)Q和P;2012年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所將Q與PH4CV雜交、P與PH6WC雜交,得到材料Q0和P0;2012年冬季,在海南育種基地分別用PH4CV和PH6WC對Q0和P0回交1次;2013年將得到的2份種質(zhì)材料進(jìn)行小區(qū)隔離種植,小區(qū)面積約400 m2,種植密度9萬株/hm2,抽雄后到成熟前通過田間調(diào)查對株型結(jié)構(gòu)理想、雄穗分枝少、花粉量大、抗病性好、抗旱能力強(qiáng)的植株進(jìn)行標(biāo)記,選株收獲后對果穗的色澤、籽粒含水量、出籽率、千粒重、有無禿尖等進(jìn)行分析,將篩選出的果穗混合脫粒,完成種質(zhì)的第一次群體融合;采用同樣的方法,于2013年冬季和2014年分別在海南和長治連續(xù)進(jìn)行了2代隔離混種,經(jīng)過2輪天然混合授粉和人工篩選,實(shí)現(xiàn)了類群間遺傳物質(zhì)的充分融合,提高了優(yōu)良基因型的頻率和重組率,形成了具有抗病性好且抗旱節(jié)水特性突出的2個(gè)對應(yīng)群體F5Q和F5P(圖2)。
1.4抗旱性鑒定試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所,試驗(yàn)分為干旱脅迫處理和正常灌溉處理2個(gè)試驗(yàn)區(qū),2個(gè)試驗(yàn)區(qū)的肥力水平相當(dāng)。將F5Q和F5P群體分別種植在可移動旱棚和普通試驗(yàn)田內(nèi),每個(gè)類群種植20行,每行長7 m,行距30 cm,株距25 cm。根據(jù)降雨情況及最后一次灌溉量來調(diào)控干旱脅迫處理區(qū)的脅迫強(qiáng)度,在玉米開花前20 d進(jìn)行干旱脅迫,脅迫至灌漿期恢復(fù)灌水,正常灌溉區(qū)每10~15 d灌水1次直至收獲。
1.4.1干旱脅迫對玉米主要農(nóng)藝性狀的影響。鑒定和篩選玉米抗旱節(jié)水農(nóng)藝性狀特別是產(chǎn)量性狀是選育抗旱節(jié)水玉米的關(guān)鍵問題。在玉米開花期采用五點(diǎn)取樣法(每個(gè)點(diǎn)選取相似的3株)調(diào)查各供試材料的抽雄期、吐絲期、葉片卷曲度,收獲前測定其株高、穗位高、雄穗分枝數(shù)等農(nóng)藝性狀;收獲后進(jìn)行室內(nèi)考種,測定其穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、有無禿尖及千粒重。
1.4.2干旱脅迫對玉米ASI的影響。ASI是玉米散粉至抽絲的間隔期,是篩選玉米抗旱性種質(zhì)常用的重要指標(biāo)之一。Duplessis等最早發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫條件下脅迫處理區(qū)的產(chǎn)量與ASI呈顯著的負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步研究表明,開花期遭遇干旱時(shí),吐絲會有所延遲,導(dǎo)致ASI增加,籽粒產(chǎn)量下降,所以玉米的產(chǎn)量總是與ASI有關(guān),ASI小有利于高產(chǎn)[2,11]。對2類群體在正常條件和干旱脅迫處理?xiàng)l件下所抽取的樣本的ASI值進(jìn)行比較與分析。
1.4.3干旱脅迫對玉米葉片相對含水量(RWC)的影響。玉米的葉片相對含水量(RWC)大小是反映其抗旱能力大小的重要指標(biāo),抗旱性較強(qiáng)的品種有較強(qiáng)的保水能力[12]。對2個(gè)群體在正常灌溉和干旱脅迫下玉米葉片相對含水量(RWC)進(jìn)行測定。
2結(jié)果與分析
2.1干旱脅迫對玉米主要農(nóng)藝性狀的影響從表1可以看出,正常灌溉和干旱脅迫處理2個(gè)試驗(yàn)區(qū)各農(nóng)藝性狀除穗行數(shù)、行粒數(shù)外,其他農(nóng)藝性狀均有所下降,其中株高、穗位高、穗長及穗粗的下降幅度約為2.0%~4.0%,傷害率小于預(yù)期的10%;雄穗分枝數(shù)、葉片卷曲度、葉面積降幅僅為1.4%~18%;千粒重低于正常條件下的(17.5±0.5)%。各農(nóng)藝性狀指標(biāo)均符合抗旱性玉米的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。
2.2干旱脅迫對玉米ASI的影響試驗(yàn)表明,在干旱脅迫處理?xiàng)l件下的2個(gè)群體的ASI平均值均略有升高,其中F5Q群體的ASI平均值由原來的2.24上升為2.69,F(xiàn)5P群體的ASI平均值由原來的2.75上升為3.26,雌雄基本協(xié)調(diào),表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。
2.3干旱脅迫對玉米葉片相對含水量(RWC)的影響從圖3~4可以看出,群體F5Q和F5P的葉片相對含水量均無顯著變化,傷害率低于15%,有較強(qiáng)的保水抗旱能力。
3小結(jié)
該研究從玉米自身的抗旱性和節(jié)水性材料集成和創(chuàng)新
著手,在現(xiàn)有種質(zhì)資源基礎(chǔ)上,最大限度地挖掘玉米自身抗旱節(jié)水能力,積極開發(fā)玉米抗旱節(jié)水種質(zhì)資源,以更好地適應(yīng)環(huán)境變化,同時(shí)采用第二性狀法對育成群體的抗旱指標(biāo)進(jìn)行測定,所測數(shù)據(jù)均符合抗旱性玉米的各項(xiàng)經(jīng)濟(jì)指標(biāo),成功選育出2個(gè)抗旱節(jié)水性強(qiáng)的玉米種質(zhì)資源F5Q和F5P群體,不僅豐富了我國現(xiàn)有的耐旱性種質(zhì)資源,也為更好地服務(wù)于玉米科研和生產(chǎn)奠定了一定基礎(chǔ)。
43卷29期張文忠等抗旱節(jié)水型玉米種質(zhì)的構(gòu)建及鑒定
參考文獻(xiàn)
[1] 吳子愷.玉米抗旱育種[J].玉米科學(xué),1994,2(1):6-9.
[2] 李運(yùn)朝,王元東,崔彥宏,等.玉米抗旱性鑒定研究進(jìn)展[J].玉米科學(xué),2004,12(1):63-68.
[3] 鄭德波,譚華,高國慶,等.玉米抗旱育種策略[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,21(5):14-16.
[4] 孫寶成,劉成,王天宇,等.轉(zhuǎn)基因玉米株高、ASI和穗部性狀與抗旱性的關(guān)系研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,49(11):1961-1965.
[5] 景蕊蓮.作物抗旱節(jié)水研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2007,9(1):1-5.
[6] 張文忠,宋殿珍,常海霞,等.密植型玉米種質(zhì)群體的構(gòu)建與應(yīng)用[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(2):95-98.
[7] 劉元芝,張振平,張洪鈞,等.玉米自交系沈137的選育及應(yīng)用[J].雜糧作物,2004,24(2):69-71.
[8] 王艷麗,吳堅(jiān),吳芳勇.玉米自交系齊319在種質(zhì)改良中的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,2013(8):87-89.
[9] 李國強(qiáng),周吉,徐萍,等.玉米抗旱節(jié)水產(chǎn)量性狀相關(guān)及通徑分析[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2009,24(S1):131-136.
[10] 董紅芬,李洪,霍成斌,等.玉米抗旱性狀與株型性狀的關(guān)聯(lián)度分析[J].玉米科學(xué),2011,19(6):87-90.
[11] 劉成,申海兵,石云素,等.水分脅迫后玉米雌雄穗開花間隔時(shí)間(ASI)與產(chǎn)量和抗旱性的關(guān)系研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,45(4):609-612.
[12] 劉海龍,鄭桂珍,關(guān)軍鋒,等.干旱脅迫下根系活力和膜透性的變化[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2002,17(2):20-22.