杜錕等

摘 要 為探究南方人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性對(duì)硫、氮復(fù)合沉降的響應(yīng)機(jī)制，本研究采用二元二次正交回歸旋轉(zhuǎn)設(shè)計(jì)方法，設(shè)置16個(gè)硫、氮復(fù)合沉降處理組和1個(gè)空白對(duì)照組，研究1 a硫、氮復(fù)合沉降下鄧恩桉人工幼齡林土壤上層（0～20 cm）和下層（20～40 cm）的酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性與硫、氮復(fù)合沉降之間關(guān)系，并建立回歸模型。對(duì)17組數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），結(jié)果顯示除上、下層過(guò)氧化氫酶活性組間差異均不顯著外（p>0.05），酸性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性組間均存在差異顯著的土壤分層（p<0.05）。利用土壤分層中差異顯著的酸性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性進(jìn)行分析、建模，結(jié)果表明：酸性磷酸酶僅對(duì)氮沉降的獨(dú)立效應(yīng)響應(yīng)顯著，與空白對(duì)照組相比，氮沉降抑制酸性磷酸酶活性；脲酶僅對(duì)硫沉降和氮沉降的獨(dú)立效應(yīng)響應(yīng)顯著，且脲酶活性在硫、氮沉降下降低，以氮沉降抑制作用最強(qiáng)；蔗糖酶對(duì)硫、氮沉降的獨(dú)立效應(yīng)和交互作用均響應(yīng)顯著，表現(xiàn)出硫、氮沉降抑制蔗糖酶活性的特征。研究表明，1 a硫、氮沉降抑制鄧恩桉人工幼齡林紅壤表層（0～40 cm）的土壤酶活性，引起土壤肥力降低。

關(guān)鍵詞 硫、氮復(fù)合沉降；鄧恩桉人工林；二次回歸旋轉(zhuǎn)設(shè)計(jì)；土壤酶

中圖分類號(hào) Q143.4；S154.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to explore response mechanism of enzymes activity to sulfur and nitrogen complex depositions in Southern plantation ecosystems， this study used quadratic rotating orthogonal regression designs method and set 16 sulfur， nitrogen complex depositions treatments groups and a control group to explore the relations between soil acid phosphatase， urease， invertase and catalase activity and sulfur， nitrogen depositions in the upper soil stratification（0-20 cm）and lower soil stratification（20-40 cm）of a young Eucalyptus dunnii plantation， and the regression models were established. Using 17 sets of data to make one-way ANOVA， the results showed except the catalase activity differences between groups in upper soil stratification and lower soil stratification were all not significant（p>0.05）， acid phosphatase， urease and invertase activity all existed one significant differences stratification between groups in soil（p>0.05）. Using acid phosphatase， urease and invertase whose differences were significant in soil stratification to make regression analysis， the results showed acid phosphatase only responded to nitrogen deposition independent effect significantly， compared with the control group， the nitrogen deposition inhibited acid phosphatase activity； urease only responded to sulfur， nitrogen deposition independent effect significantly， and urease activity decreased under sulfur， nitrogen depositions， and independent effect of nitrogen deposition was stronger； invertase activity responded to sulfur， nitrogen deposition independent effects and interactions all significantly， showing sulfur， nitrogen depositions inhibited invertase activity. This study showed 1a sulfur， nitrogen depositions decreased soil enzymes activity in red soil stratification（0-40 cm）in young Eucalyptus dunnii plantation and caused soil fertility to reduce.

Key words Nitrogen and sulfur depositions；Eucalyptus dunnii plantation；Quadratic rotating orthogonal regression design；Soil enzymes

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.010

酸沉降是指pH<5.6的大氣酸性物質(zhì)通過(guò)降雨、對(duì)流和重力作用等降落到地面的過(guò)程[1]。酸沉降主要由硫沉降和氮沉降組成。硫沉降以硫氧化物和硫酸鹽形式為主，氮沉降主要為銨根化合物和氮氧化物形態(tài)[2]。前人研究表明，持續(xù)增高的硫、氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)尤其是土壤系統(tǒng)造成深刻影響[3]。為應(yīng)對(duì)酸沉降過(guò)量產(chǎn)生的影響，美國(guó)和歐洲地區(qū)率先施行了酸沉降治理，并有效降低硫沉降，但對(duì)氮沉降的影響甚小[4-5]。酸沉降過(guò)量已成為一個(gè)全球性的問(wèn)題，我國(guó)作為世界第三大氮沉降集中區(qū)[3，6]，大氣氮沉降的增加已造成國(guó)內(nèi)部分工業(yè)高速發(fā)展區(qū)域水域生態(tài)系統(tǒng)氮富集和陸地生態(tài)系統(tǒng)氮飽和問(wèn)題，并引起科學(xué)家和公眾的廣泛關(guān)注[7]，成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)之一。

土壤酶作為土壤中一種具有生物催化能力的高分子蛋白活性物質(zhì)[8]，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮重要作用。由于活性與土壤類型、理化性質(zhì)等密切相關(guān)，土壤酶是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量及土壤肥力的重要指標(biāo)之一[9]。因此，研究酸沉降對(duì)土壤酶的影響具有重要意義。目前，國(guó)內(nèi)開(kāi)展了大量的土壤酶對(duì)氮沉降響應(yīng)的研究[10-12]，土壤酶對(duì)單一硫沉降的報(bào)道相對(duì)較少，而關(guān)于土壤酶對(duì)氮、硫復(fù)合沉降響應(yīng)的報(bào)道更為少見(jiàn)。由此可見(jiàn)，國(guó)內(nèi)不同酸沉降條件下土壤酶活性的響應(yīng)特征研究尚存不足。

鄧恩桉是福建省主要引進(jìn)桉樹(shù)種之一，可耐低溫[13]，立地條件較好時(shí)生長(zhǎng)較快，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)鄧恩桉研究主要集中在引種[13]、林下土壤空間異質(zhì)性[14]、凋落物[15]等方面，關(guān)于鄧恩桉人工林土壤酶對(duì)酸沉降尤其是硫、氮復(fù)合沉降的相關(guān)報(bào)道較少。本文選擇鄧恩桉人工幼齡林為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)林地人為噴施外源硫、氮肥，探討林下土壤酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性對(duì)硫、氮復(fù)合沉降變化的響應(yīng)，可豐富硫、氮沉降對(duì)中國(guó)亞熱帶人工林森林生態(tài)系統(tǒng)影響的相關(guān)研究，為鄧恩桉的引種和推廣等工作提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于福建省建陽(yáng)市童游鎮(zhèn)林場(chǎng)。建陽(yáng)市地處武夷山南麓，位于東經(jīng)117°31′～118°38′，北緯27°06′～27°43′。氣候?yàn)橹衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，氣候適宜，年平均降水量約1 700 mm，日照時(shí)數(shù)1 802 h，無(wú)霜期230～280 d。鄧恩桉人工幼齡林種植地為馬尾松和毛竹采伐跡地，林下土壤為山地紅壤。在調(diào)查期鄧恩桉林齡為3年生，林分密度1 675株/hm2，平均樹(shù)高9.1 m，平均胸徑8.57 cm。林下覆蓋植被稀疏，主要為芒萁（Dicranopteris olichotoma）、 五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、 蕨類（Pteridium aquilinum var. latiusculum）等， 蓋度3%～4%。樣地屬陽(yáng)坡地，坡向?yàn)闁|西向，坡度為5°～20°。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)采用二元二次正交旋轉(zhuǎn)組合法[16]設(shè)計(jì)試驗(yàn)方案（表1）。依據(jù)二元二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)要求，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案中因素個(gè)數(shù)P=2，與因子個(gè)數(shù)有關(guān)的參數(shù)mc=4，二水平全因子試驗(yàn)點(diǎn)mr=4，零水平變量重復(fù)試驗(yàn)點(diǎn)m0=8，即16組復(fù)合沉降處理，外加1組空白對(duì)照處理，共17組處理。每組處理設(shè)置4個(gè)重復(fù)。樣地面積為20 m×20 m，在不同樣地間設(shè)置緩沖帶（帶寬3 m）。在試驗(yàn)調(diào)查的基礎(chǔ)上確認(rèn)所有樣地土壤理化性質(zhì)相似（表2）。根據(jù)現(xiàn)階段國(guó)內(nèi)酸沉降率急劇上升的趨勢(shì)和試驗(yàn)樣地實(shí)際情況，以我國(guó)東南部硫沉降臨界值與0.5倍森林生態(tài)系統(tǒng)最大同化力（33 kg/hm2·a）之和確定硫沉降零水平22 kg/hm2·a[17]，參考肖輝林[18]和樊后保[19]的相關(guān)研究設(shè)計(jì)氮沉降零水平為70 kg/hm2·a。由于試驗(yàn)設(shè)計(jì)的全部處理組是在同一個(gè)野外環(huán)境下進(jìn)行，因此忽略其他因素如自然環(huán)境中原有的硫、氮沉降對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生的影響，從而研究模擬硫、氮復(fù)合沉降下鄧恩桉人工幼齡林土壤酶活性的變化。

1.2.2 模擬試驗(yàn)方法 于2009年7月1日建立模擬試驗(yàn)樣地，以Na2SO4分析純作為硫源、尿素CO（NH2）2（46%含氮量）作為氮源。在各月底，按照模擬沉降組合要求，將各樣方需要施加的硫源、氮源混合并溶解于20 L清水，使用背式噴霧器分別在16組處理樣地人工均勻噴灑混合溶液。對(duì)照組以相同方法噴灑同體積清水，以減小因增加的水造成的試驗(yàn)誤差。試驗(yàn)過(guò)程中不作除草、翻地等處理。

1.2.3 樣品采集、處理和測(cè)定 采用模擬硫、氮復(fù)合沉降1 a后，隨機(jī)在68個(gè)樣點(diǎn)布點(diǎn)，分層（上層0～20 cm，下層20～40 cm）取土樣。取等量相同處理組的鮮土混合后放置于4 ℃冰箱中保存留用。

依據(jù)文獻(xiàn)[20]測(cè)定土壤酶活性：采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定酸性磷酸酶，以1 kg土壤1 h生成的苯酚數(shù)量（mg/kg·h）表示其活性；采用苯酚-次氯酸鈉比色法測(cè)定脲酶，以1 kg土壤1 h生成的NH3-N的數(shù)量（mg/kg·h）表示脲酶活性；采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定蔗糖酶， 以1 kg土壤1 h生成的葡萄糖數(shù)量（g/kg·h）表示蔗糖酶活性；采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定過(guò)氧化氫酶，以滴定過(guò)氧化氫用去的高錳酸鉀量（mL/g·min）表示其活性。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 按照二元二次正交旋轉(zhuǎn)組合統(tǒng)計(jì)法建立數(shù)學(xué)模型，對(duì)試驗(yàn)測(cè)得的17組數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）和LSD多重比較，顯著性水平α=0.05。本研究利用16個(gè)處理組的64個(gè)樣地的土壤酶數(shù)據(jù)建立酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶對(duì)于模擬硫、氮復(fù)合沉降的響應(yīng)模型。由于NO.9-NO.16為中心點(diǎn)重復(fù)處理，所以在單因素方差分析和多重比較分析后對(duì)這8組值取平均值合并為一組進(jìn)行分析、建模。利用SPSS19.0 和Excel2010軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酶活性的變化特征

1 a模擬硫、氮復(fù)合沉降后，測(cè)得的上、下層酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性見(jiàn)表3。試驗(yàn)結(jié)果表明上、下層CK組（空白對(duì)照組）的土壤酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性均大于對(duì)應(yīng)土壤分層處理組的土壤酶活性，而處理組的上層土壤酶活性均大于下層。

2.2 土壤酶活性對(duì)模擬硫、氮復(fù)合沉降的響應(yīng)

單因素方差分析結(jié)果表明，僅土壤上層酸性磷酸酶、下層脲酶、下層蔗糖酶活性組間差異顯著（p<0.05），上、下層土壤的過(guò)氧化氫酶活性組間差異均不顯著（p>0.05）。依據(jù)二元二次正交旋轉(zhuǎn)設(shè)計(jì)原理，利用測(cè)得的土壤上層酸性磷酸酶、下層脲酶、下層蔗糖酶活性進(jìn)行分析、建模。

根據(jù)方程（5）、 （6）作硫沉降和氮沉降對(duì)蔗糖酶活性的主效應(yīng)圖（圖3）和交互作用圖（圖4）。由圖3、4可知，二因子對(duì)酸性磷酸酶活性的主效應(yīng)曲線相似。與空白對(duì)照組相比，硫、氮沉降降低蔗糖酶活性。經(jīng)計(jì)算得知，在硫、氮沉降編碼水平均為0時(shí)蔗糖酶活性最低。

3 討論與結(jié)論

本研究表明，1 a模擬硫、氮復(fù)合沉降下上層土壤酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性分別大于下層土壤酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性，土壤酶活性表現(xiàn)出隨著土壤深度增加而降低的特征。在鄧恩桉幼齡林土壤中，硫、氮復(fù)合沉降不會(huì)逆轉(zhuǎn)這種趨勢(shì)，這與楊遠(yuǎn)彪等[21]對(duì)連載桉樹(shù)人工林土壤酶的研究一致。上、下層的土壤酶活性對(duì)硫、氮沉降的響應(yīng)無(wú)相同規(guī)律，這與沈芳芳等[11]得出的氮沉降下土壤酶活性的響應(yīng)差異以0～20 cm土層最為明顯的結(jié)論不同，一方面可能是硫、氮沉降時(shí)間較短導(dǎo)致的，另一方面可能是由沉降方案不同引起的。

酸性磷酸酶可礦化有機(jī)磷，且酸性磷酸酶活性在反映磷轉(zhuǎn)化和需求量方面發(fā)揮重要作用[22]。與Enrique A G等[23]此前得出的氮沉降可能對(duì)酸性磷酸酶有毒害作用的結(jié)論一致，本試驗(yàn)中酸性磷酸酶僅對(duì)氮沉降響應(yīng)顯著，表現(xiàn)出氮沉降抑制酸性磷酸酶活性的特征，這可能是酸沉降導(dǎo)致紅壤中P元素流失加重，從而引起酸性磷酸酶活性降低。試驗(yàn)結(jié)果表明氮沉降抑制脲酶和蔗糖酶活性，這與宋學(xué)貴等[12]提出的氮沉降增強(qiáng)常綠闊葉林土壤脲酶活性的結(jié)論不同，也與沈芳芳[11]等得出的7 a氮沉降[240 kg/（hm2·a）]下杉木人工林蔗糖酶增加的結(jié)論不同，這可能是本試驗(yàn)沉降時(shí)長(zhǎng)較短以及選擇的樹(shù)種與他人研究不同導(dǎo)致的。研究顯示，氮沉降對(duì)脲酶活性的抑制作用大于硫沉降，這是因?yàn)殡迕概cN元素的轉(zhuǎn)化有關(guān)，脲酶活性對(duì)氮元素的響應(yīng)比硫元素更顯著。目前國(guó)內(nèi)關(guān)于硫沉降對(duì)人工林下土壤酶活性的研究還較少，且在硫沉降對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤微生物活性等方面存在爭(zhēng)論，因此為摸清硫沉降下脲酶和蔗糖酶活性降低的響應(yīng)機(jī)制，還需要做進(jìn)一步的、更深層次的探究。試驗(yàn)結(jié)果中，僅蔗糖酶對(duì)硫、氮復(fù)合沉降的交互作用響應(yīng)顯著，說(shuō)明與N、P等元素相比，硫、氮復(fù)合沉降對(duì)紅壤中C元素的影響可能更顯著，因此長(zhǎng)期硫、氮沉降很有可能改變與C循環(huán)有關(guān)的土壤微生物的多樣性，引起人工桉樹(shù)林植株對(duì)C的吸收和利用能力發(fā)生變化。過(guò)氧化氫酶活性可反映土壤腐殖質(zhì)化、有機(jī)質(zhì)化的強(qiáng)度和速度[24]。試驗(yàn)結(jié)果中，硫、氮沉降對(duì)上、下層土壤過(guò)氧化氫酶活性影響不明顯，這與Frey等[25]得出的過(guò)氧化氫酶對(duì)N沉降響應(yīng)不顯著的結(jié)論相似，但Gallo等[26]、杜紅霞等[27]指出氮沉降可提高土壤過(guò)氧化氫酶活性，這說(shuō)明不同研究區(qū)域、不同土壤類型的過(guò)氧化氫酶活性對(duì)酸沉降的響應(yīng)機(jī)制不同。本研究中土壤酸性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶活性在硫、氮沉降下降低，而土壤酶活性在一定程度上可表征土壤肥力，因此硫、氮沉降在一定范圍內(nèi)降低了鄧恩桉人工幼齡林的土壤肥力，在硫、氮沉降量分別為22 kg S/hm2/a、77kg N/hm2/a時(shí)，肥力降低最大。

本模擬試驗(yàn)的時(shí)間跨度只有1 a，且土壤酶活性受環(huán)境條件如溫度、降水、地形等影響較大，因此要想更加精確地探究鄧恩桉人工林土壤酶活性對(duì)酸沉降的響應(yīng)，還需要進(jìn)一步的更長(zhǎng)時(shí)間、更嚴(yán)格的監(jiān)測(cè)試驗(yàn)。

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