任國華，張賓賓，張智袁，趙祥

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科技學(xué)院，山西 太谷030801）

草地植物群落的空間分布異質(zhì)性是物種間相互關(guān)系及其利用環(huán)境資源狀況綜合作用的結(jié)果，是草地植被更新的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)［1］。天然草地的科學(xué)管理和持續(xù)利用是草地畜牧業(yè)研究者的關(guān)注焦點。放牧利用作為草地管理的主要方式之一，不僅使草地植物的物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，也引起草地功能的變化［2～5］。目前，國內(nèi)學(xué)者從不同角度研究了草地植物種群動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)和功能對放牧的響應(yīng)，如鄭偉等［6］研究發(fā)現(xiàn)適口性較好的優(yōu)良牧草優(yōu)勢度隨著放牧強度的增加而降低，適口性差或家畜不食的植物優(yōu)勢度增加；趙景學(xué)等［7］對藏北地區(qū)3類高寒草地的放牧研究表明，植物群落蓋度、高度和地上生物量均顯著低于圍欄封育樣地，而短期禁牧對退化高寒草地群落物種多樣性影響不顯著；石福孫［8］和左萬慶等［9］認為圍欄封育能增加草地的生產(chǎn)力，但會影響草地群落結(jié)構(gòu)和功能的完整性。因此，了解草地利用和管理方式如何作用于草地生態(tài)系統(tǒng)群落異質(zhì)性，確定人類活動對草地空間格局的影響范圍，對指導(dǎo)受損草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建具有十分重要的意義。

不同地理區(qū)域環(huán)境條件差異較大，生態(tài)背景和草地類型各異，放牧利用和管理方式對草地生態(tài)系統(tǒng)異質(zhì)性的影響也不同［10］。賴草（Leymus secalinus）草地是晉北地區(qū)重要的生態(tài)屏障和草地資源，是極具特色的草原畜牧業(yè)生產(chǎn)基地。晉北地區(qū)地處黃土高原東緣，草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱且抗干擾能力差，近年來由于不合理的放牧利用以及對草地資源科學(xué)管理的忽視，草地系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不斷退化，草畜矛盾日益突出，嚴重威脅晉北地區(qū)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性。圍欄封育作為一種簡便易行且有效的草地恢復(fù)措施，在我國草地管理中越來越得到人們的共識，目前對草地放牧管理的研究主要集中在群落特征方面，群落中植物種群的空間異質(zhì)性分布對放牧的響應(yīng)研究不多。本研究以山西北部右玉縣長期放牧和圍封6年賴草草地為研究對象，探討不同放牧管理方式對主要植物種群空間分布格局的影響，為賴草草地資源的保護性利用和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)雁門關(guān)草地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站進行，位于山西省西北部右玉縣境內(nèi)。其地理位置為北緯39°59′，東經(jīng)112°19′，海拔1 350m。氣候為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫4℃，7月平均溫度20℃，1月平均溫度－13℃。年平均降水量420mm左右，主要集中分布于6－9月，年蒸發(fā)量約為1 000～1 500mm。全年日照時數(shù)2 650h，年均無霜期約為100～120d。土壤為蘇打草甸堿土，全鹽含量為0.44%，植被類型主要是低地草甸類鹽化低地草甸亞類，以禾本科賴草屬的賴草（Leymus secalinus）為優(yōu)勢種，主要伴生種有鵝絨委陵菜（Potentilla ansrina）、堿地風(fēng)毛菊（Saussurea amara）、米 蒿 （Artemisia dalailamae）、車前（Plantago asiatica））、西伯利亞蓼（Polygonum sibiricum）、海乳 草 （Glaux maritima）、蘆葦（Phragmites communis）等［10］。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查與取樣

圍欄草地封育時間為2008年，圍欄內(nèi)禁牧，圍欄外放牧強度中等，放牧強度約為每公頃4.5只羊。2014年7月和8月調(diào)查草地植被特征，圍欄內(nèi)外分別選取100m×100m的樣地，采用1m×1m的樣方沿對角線依次取樣。分別調(diào)查每個樣方內(nèi)物種種類、蓋度、高度和密度；地上生物量采用刈割烘干稱重法，留茬高度為1cm，烘干后稱重。

1.2.2 植物多樣性測定

群落中物種豐富度指數(shù)（richness index）、均勻度指數(shù)（evenness index）、優(yōu)勢度指數(shù)（dominance index）和多樣性指數(shù)（diversity index）根據(jù)物種重要值計算，公式如下：

重要值＝（相對蓋度＋相對高度＋相對密度＋相對生物量）／4

豐富度指數(shù)：R＝S

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：

式中：S為每個樣方中的出現(xiàn)的總物種數(shù)；Pi為樣方中種i的重要值。

1.2.3 物種多度擬合計算

物種多度等級分布擬合分別采用分割線段模型（Broken－stick model）、生態(tài)位優(yōu)先占據(jù)模型（Niche preemption model）、對數(shù)正態(tài)分布模型（Log－normal model）、Zipf模 型 （Zipf model）和Zipf－Mandelbrot 模 型 （Zipf－Mandelbrot model）［11，12］。根 據(jù) 每 個 模 型 的 赤 池 信 息 量 準 則（Akaike’s Information Criteria，AIC）選擇物種多度分布模式最優(yōu)的擬合模型，AIC值越小，模型擬合效果越好［13］。

1.2.4 半方差函數(shù)計算

草地群落中賴草的空間異質(zhì)性采用線性模型（Linear model）、指數(shù)模型（Exponential model）、球狀模型（Spherical model）和高斯模型（Gaussian model）進行擬合，根據(jù)決定系數(shù)（R2）和殘差平方和（RSS）評價4個模型擬合效果。半方差函數(shù)主要參數(shù)包括：塊金值（C0），基臺值（C0＋C）、結(jié)構(gòu)比（C／C0＋C）、范圍參數(shù)（a0）、決定系數(shù)（R2）和殘差平方和（RSS）等［14～16］。其中，塊金值表示隨機性因素引起的空間異質(zhì)性；基臺值為研究變量在整個系統(tǒng)中的最大變異程度；結(jié)構(gòu)比代表結(jié)構(gòu)方差在空間總異質(zhì)性變異中的大?。环秶鷧?shù)反映調(diào)查變量在空間上的自相關(guān)程度［11，12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧和封育對草地群落組成的影響

調(diào)查結(jié)果顯示，自由放牧樣地和圍欄封育樣地群落建群種均為賴草，且重要值所占比例較大，分別為0.64和0.79；放牧區(qū)主要伴生種為鵝絨委陵菜、米蒿和冷蒿，封育區(qū)主要伴生種為披堿草、蘆葦和堿茅；樣地間物種相似度指數(shù)為0.433，說明群落組分種在草地長期封育過程中發(fā)生了一定程度的改變（表1）。封育措施對草地群落特征產(chǎn)生明顯影響，由表2可見，封育草地的蓋度、高度和地上生物量顯著高于放牧地（P＜0.01）；放牧草地相對于圍封樣地具有較高的優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)（P＜0.05）。

表1 圍欄內(nèi)外草地群落物種重要值Table 1 Important values of plant species under enclosure and grazing plots

2.2 放牧和封育對草地物種－多度格局的影響

分別采用分割線段模型、生態(tài)位優(yōu)先占據(jù)模型、對數(shù)正態(tài)分布模型、Zipf模型和Zipf－Mandelbrot模型對放牧樣地與封育樣地群落的物種多度分布格局進行擬合，根據(jù)各個模型的AIC值（Akaike’s Information Criteria）最小原則選擇擬合的最優(yōu)模型。從表3中可以看到，放牧和封育對草地群落物種多度等級分布模式的影響不同，放牧草地群落物種多度分布格局符合對數(shù)正態(tài)分布模型和Zipf－Mandelbrot模型，圍封草地中符合生態(tài)位優(yōu)先占據(jù)模型。

2.3 放牧和封育對賴草空間格局的影響

不同處理區(qū)賴草空間分布變異函數(shù)的參數(shù)值如表4所示，放牧樣地和封育樣地的塊金值分別為0.165和0.001，表明放牧樣地賴草空間異質(zhì)性主要由放牧家畜采食和踐踏等隨機性因素決定，幾乎不受結(jié)構(gòu)性因素（如氣候、地形、土壤母質(zhì)和利用方式等）影響；結(jié)構(gòu)比分別為0.626和0.997，表明賴草密度的空間分布在封育樣地中具有強烈的空間自相關(guān)性，即封育措施影響了賴草空間分布的結(jié)構(gòu)屬性。根據(jù)決定系數(shù)和剩余殘差大小，放牧樣地賴草空間分布半方差函數(shù)中，高斯模型擬合效果較好，圍欄封育區(qū)最適空間變異函數(shù)為球狀模型。

表2 圍欄內(nèi)外草地群落蓋度、高度、生物量、物種豐富度、均勻度、優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)的變化Table 2 Change of cover，height，biomass，species number（S），evenness index（J），domination index（D）and diversity index（H）between enclosure and grazing plots

表3 圍欄內(nèi)外草地群落物種多度分布模型擬合AIC值Table 3 AICvalues of different models under enclosureand grazing plots

3 討論

圍欄封育是草地生態(tài)系統(tǒng)最常見的管理方式，是影響草地生產(chǎn)力和物種多樣性的重要因素［4］。本研究表明，圍欄封育6年后的賴草草地總蓋度、平均高度和地上生物量顯著高于圍欄外自由放牧樣地，這與李媛媛等［3］、劉曉妮等［10］的研究結(jié)果一致。本實驗中放牧樣地物種豐富度和多樣性明顯高于圍封樣地，這也與“中度干擾理論”［17，18］相符合。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物種群的空間格局是群落構(gòu)建的基本生態(tài)過程之一，是空間異質(zhì)性的具體體現(xiàn)［14］。本研究中放牧樣地賴草空間分布格局主要由隨機性因素引起，即由家畜的選擇性采食、踐踏和游走等牧食行為異質(zhì)性決定［15］。另外，圍欄封育使賴草最大空間變異程度減小，空間格局趨于簡單化。這與禁牧使草地植物多樣性降低，不同樣點處的物種密度趨向統(tǒng)一有關(guān)。

表4 圍欄內(nèi)外草地中賴草空間分布的半方差函數(shù)分析Table 4 The semi－variance analysis of Leymus secalinus under enclosure and grazing plot

草原植物群落的物種多度和空間分布變化也是草原響應(yīng)放牧干擾的重要特征之一，群落組分更替和植被類型改變是草地處于不同演替階段的標志［2］，圍欄內(nèi)外建群種沒有發(fā)生更替，賴草種群均在群落中處于絕對支配地位，但組分種在群落中的地位和作用發(fā)生較大改變。通過對比放牧樣地和圍封樣地的物種多度分布格局發(fā)現(xiàn)，對數(shù)正態(tài)分布模型和Zipf－Mandelbrot模型都可以擬合放牧樣地中物種多度分布模式，圍封樣地則符合生態(tài)位優(yōu)先占據(jù)模型。對數(shù)正態(tài)分布假說認為物種的存在受到微氣候、空間和食物資源等諸多環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致物種多度呈正態(tài)分布；Zipf－Mandelbrot假說認為物種對生態(tài)位的占有基于環(huán)境潛在多樣性；而生態(tài)位優(yōu)先假說認為第一個物種占用群落生態(tài)位空間的大部分，第二個物種占用余下的大部分，依此類推，末位的只能占有很少的空間［11］。草地在長期圍封禁牧作用下，可以預(yù)測，潛在群落會向賴草單頂級群落方向演替，不干擾策略會逐步增加其群落的穩(wěn)定性，不利于草地植物多樣性的保護與維持。

草地植被經(jīng)歷較多的干擾時會導(dǎo)致群落內(nèi)部物種間相互作用發(fā)生變化，因而使其構(gòu)成的群落空間格局改變，外部作用替代草地群落內(nèi)部植物間或與微環(huán)境的相互影響，進而形成新的草地群落空間格局［19］。楊曉暉等［20］研究顯示，短期圍欄封育草地蓋度和地上生物量均有增加，但草地長時間圍封并不能增加草地的生產(chǎn)力；左萬慶等［9］發(fā)現(xiàn)長期草地圍欄會導(dǎo)致草地植物多樣性下降；較多研究［7，17，20］表明，草地過度放牧?xí)斐缮锒鄻有韵陆岛筒莸厣鷳B(tài)破壞。由于本實驗僅為中度放牧與圍欄封育兩種情形，隨機因素和結(jié)構(gòu)因素在草地圍欄內(nèi)外引起的植物群落空間異質(zhì)性變化還有待于進一步研究和考證。放牧試驗?zāi)晗?、放牧組合和放牧強度等具體參數(shù)的量化，對維持放牧草地系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，逐步建立可持續(xù)發(fā)展的畜牧業(yè)具有重要的理論和實踐意義。

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