余凱凱，宋喜娥，郭平毅，原向陽(yáng)，高虹，黃蕾，劉陽(yáng)，宋惠潔，李艷星

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷030801）

谷子屬禾本科狗尾草屬，脫殼后為小米，起源于中國(guó)，廣泛分布于中國(guó)、印度、美國(guó)和加拿大等地區(qū)［1］。作為“五谷”之一的谷子是山西省主要栽培農(nóng)作物之一，以抗旱、耐瘠、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高而著稱(chēng)，播種面積在全國(guó)位居第二，種植品種以“晉谷21號(hào)”為主［2］，但受生產(chǎn)水平的局限及大宗作物小麥、玉米等影響，造成種植面積逐年縮小，供需矛盾日益突出，所以提高谷子單位面積產(chǎn)量任重而道遠(yuǎn)。光合作用對(duì)作物產(chǎn)量起著重要作用，增強(qiáng)谷子群體光能利用，尤其要保證谷子中上部葉片有較高光合速率及較長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間對(duì)于產(chǎn)量構(gòu)成特別關(guān)鍵［3］，多胺是生物體內(nèi)一類(lèi)具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿的總稱(chēng)，被認(rèn)為是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，最常見(jiàn)的 有 腐 胺 （Putrescine，Put）、亞 精 胺 （Spermi－dine，Spd）和精胺（Spermine，Spm）等，具有刺激細(xì)胞分裂、加快生長(zhǎng)、延緩衰老、增強(qiáng)抗性、調(diào)控花期、改善種子活力、促進(jìn)作物根系吸收、調(diào)控與光敏素有關(guān)的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成等作用，最終顯著改善植物適應(yīng)環(huán)境的能力［4～6］，特別是精胺，是多胺中胺基數(shù)目較多的一種（四胺），生理活性大于腐胺（二胺）和亞精胺（三胺）［7］。研究表明，多胺對(duì)禾谷類(lèi)作物的生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的影響。在水稻上，于灌漿初期葉面噴施Spd或Spm，促進(jìn)其籽粒灌漿的同時(shí)，也顯著提高了結(jié)實(shí)率和粒重［8］。在玉米上，葉面噴施Put、Spd和Spm能顯著提高葉片的凈光合速率和抗氧化酶的活性［9］。在小麥上，多胺促進(jìn)其籽粒灌漿，并且外源Spm或Spd顯著提高旗葉葉綠素含量、光合作用［10］。但是關(guān)于多胺對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育的影響還未見(jiàn)報(bào)道。本研究采用葉面噴施外源精胺處理，分析了谷子灌漿過(guò)程中的葉綠素、光合、產(chǎn)量構(gòu)成等與外源精胺的關(guān)系，旨在探討多胺對(duì)谷子物質(zhì)生產(chǎn)規(guī)律的影響，為谷子的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種：“晉谷21號(hào)”，由山西省農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供。

供試調(diào)節(jié)劑：97%的精胺可濕性粉劑，艾諾生物科技有限公司生產(chǎn)。

供試土壤：黃土狀母質(zhì)上發(fā)育的碳酸鹽褐土，0～20cm耕作層土壤肥力情況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地土壤肥力情況Table 1 The soil fertility conditions of experiment filed

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，于2014年5月15日到10月9日在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站試驗(yàn)田進(jìn)行。在谷子灌漿始期（8月14日）葉面噴施精胺（Spm），設(shè)5個(gè)濃度：0、0.1、0.5、1.0、1.5mmol·L－1，3次重復(fù)，對(duì)照噴施等量清水，播種前一天撒施有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合肥，施用量為600kg·hm－2。小區(qū)面積12m2，共15個(gè)小區(qū)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合參數(shù)的測(cè)定

用美國(guó)思愛(ài)迪生產(chǎn)的CI－340光合測(cè)定儀，于施藥后8d左右，選晴天上午9：00～11：00活體測(cè)定谷子旗葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs），測(cè)定時(shí)光強(qiáng)為 （1 000±50）μmol·m－2·s－1，溫度為（28±2）℃，CO2濃度為（380±50）μmol·mol－1。

1.3.2 光合色素含量的測(cè)定

在光合參數(shù)測(cè)定完成后，將所測(cè)葉片摘下裝入采樣袋迅速存放于冰盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室根據(jù)高俊鳳［11］的方法測(cè)定其葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素的含量。

1.3.3 產(chǎn)量構(gòu)成的測(cè)定

谷子成熟后，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株，測(cè)量谷子穗長(zhǎng)、穗粗、穗重、穗粒重和千粒重；每個(gè)小區(qū)均單收單打，收獲后脫粒風(fēng)干稱(chēng)重計(jì)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003處理數(shù)據(jù)和作圖，用DPS6.50統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行新復(fù)極差檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 精胺對(duì)晉谷21號(hào)光合色素含量的影響

植物葉綠素含量的高低是反映其光合能力的關(guān)鍵因素之一，通常會(huì)直接關(guān)系到光合速率的快慢和光合產(chǎn)物的形成，從而影響到產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，類(lèi)胡蘿卜素不僅能將吸收的光能傳遞給葉綠素分子，還能夠參與植物光合機(jī)構(gòu)中過(guò)剩光能耗散，從而保護(hù)植物免受光抑制的損傷［12］。由表2可知，施藥8d后，谷子葉片中葉綠素a和葉綠素a＋b均隨外源精胺濃度的增加呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在精胺濃度為1.0mmol·L－1時(shí)達(dá)到最大值，分別比對(duì)照提高了43.0%和49.3%，并且各處理間差異顯著。但葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素則隨精胺濃度的增加而增加，在精胺濃度1.5mmol·L－1時(shí)達(dá)到最大值，分別比對(duì)照增加了73.3%和57.7%，并且顯著高于對(duì)照。上述結(jié)果表明，在灌漿期葉面噴施外源精胺能顯著提高谷子葉片的葉綠素含量，有利于谷子葉片進(jìn)行光合作用。

表2 精胺對(duì)谷子葉片光合色素含量的影響Table 2 Effects of Spermine on Photosynthetic pigment of leaves of Foxtail Millet

2.2 精胺對(duì)晉谷21號(hào)光合特性的影響

圖1 精胺對(duì)谷子凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的影響Fig.1 Effects of Spermine on Pn、Tr、Gs and Ci of leaves of Foxtail Millet

由圖1可知，施藥8d后，與對(duì)照相比，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著增加，而胞間CO2濃度（Ci）則有所降低。灌漿期葉面噴施不同濃度Spm可不同程度提高谷子的Pn、Tr和Gs，降低 Ci。其中以1.0mmol·L－1Spm處理效果最為顯著，其中Pn、Tr和Gs分別比對(duì)照增 加 66.8%、194.9% 和 72.7%，Ci則 降 低 了21%，當(dāng)外源Spm濃度高于1.0mmol·L－1時(shí)，谷子葉片的Pn、Tr和Gs開(kāi)始降低，而Ci則升高。因此，噴施一定濃度的外源Spm，能改善氣孔開(kāi)放程度，提高凈光合速率，有利于谷子生長(zhǎng)。

2.3 精胺對(duì)晉谷21號(hào)產(chǎn)量的影響

由表3可知，于灌漿期葉面噴施外源Spm，晉谷21號(hào)的穗長(zhǎng)在各處理間差異不顯著；但其穗粗、穗重、穗粒重和千粒重與對(duì)照相比有一定的差異，除穗長(zhǎng)、穗粗外，穗重、穗粒重及千粒重均隨Spm濃度的增加而呈現(xiàn)單峰趨勢(shì)，其中以1.0mmol·L－1的Spm效果最佳，均顯著高于對(duì)照，說(shuō)明灌漿期噴施外源Spm對(duì)谷子籽粒的發(fā)育有顯著的調(diào)控效果。此外本試驗(yàn)還表明，葉面噴施不同濃度的Spm對(duì)谷子增產(chǎn)效果明顯，增產(chǎn)范圍為9.32%～29.44%，尤以1.0mmol·L－1的Spm處理產(chǎn)量最高，與其他處理相比均達(dá)顯著水平。

表3 精胺對(duì)谷子產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 3 Effects of Spermine on Yield component of Foxtail Millet

3 討論

光合作用中光能的捕捉是由光合色素（主要是葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素）來(lái)完成的。因此，光合色素的多少對(duì)于光能捕捉和光合作用是非常重要的［13］，尤其在開(kāi)花、灌漿期的旗葉葉綠素含量是影響產(chǎn)量潛力的重要因素［14］。試驗(yàn)中灌漿期噴施不同濃度精胺顯著提高了谷子的光合色素含量，因?yàn)檫m宜濃度的Spm可以穩(wěn)定植物原生質(zhì)體膜和葉綠體的類(lèi)囊體膜，從而防止葉綠素?fù)p失［15］，但Spm濃度過(guò)高反而降低葉綠素含量，卻依然保持著較高的類(lèi)胡蘿卜素含量，這與劉強(qiáng)等［16］的研究結(jié)果一致，可能由于高濃度Spm對(duì)谷子產(chǎn)生逆境脅迫，引起葉綠素降解，但高含量的類(lèi)胡蘿卜素可以提高作物的抗逆性，因?yàn)閏ar中β－car可以淬滅不穩(wěn)定的三線態(tài)chl和具有強(qiáng)氧化作用，能破壞光合膜的單線態(tài)氧，以避免或減少受光激發(fā)的chl免遭光氧化的傷害，降低光合膜受損的程度，保證光合作用順利進(jìn)行［17］。

光合作用是作物生產(chǎn)最基本的生理過(guò)程之一，通過(guò)噴施Spm，谷子的Pn、Tr、Gs均有不同程度的提高，且與葉綠素的變化趨勢(shì)基本一致，此研究結(jié)果與前人報(bào)道相似［9，18］，說(shuō)明精胺提高谷子葉片的葉綠素含量是引起Pn改變的重要因素之一；但Ci卻受Spm的影響而降低，這可能因?yàn)榫诽岣吡斯茸尤~片氣孔導(dǎo)度，使CO2擴(kuò)散更加通暢，促進(jìn)外界CO2對(duì)葉片內(nèi)環(huán)境CO2的補(bǔ)給；但精胺也使葉片光合作用增強(qiáng)，胞間CO2就會(huì)大量消耗，這種消耗作用大于前面補(bǔ)給時(shí)便出現(xiàn)胞間CO2濃度的降低［19］。

提高作物產(chǎn)量往往要通過(guò)各種農(nóng)事措施直接或間接地改善作物的光合生理性能來(lái)實(shí)現(xiàn)［20］，所以高光合速率是作物產(chǎn)量提高的重要因素之一，試驗(yàn)結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。劉楊等［10］指出外源Spm顯著提高了冬小麥的產(chǎn)量，這與本試驗(yàn)谷子上得出的結(jié)論一致，并且外源Spm能明顯提高谷子的穗重，穗粒重，千粒重。其他得出的不同結(jié)果可能與谷子的品種、生長(zhǎng)環(huán)境等因素有關(guān)。

4 結(jié)論

通過(guò)研究灌漿期葉面噴施不同濃度的精胺對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育的影響，得出如下結(jié)論：不同濃度外源精胺可以提高谷子葉片葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，增加穗重、穗粒重、千粒重及產(chǎn)量，且在灌漿期葉面噴施1.0mmol·L－1Spm時(shí)對(duì)谷子的光合特性和產(chǎn)量的影響效果最好。因此，在以后的大田實(shí)踐中可以在谷子灌漿期選擇噴施精胺，作為實(shí)現(xiàn)谷子的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的化控措施。但谷子噴施外源精胺后，與其體內(nèi)多胺含量是否存在互作尚待進(jìn)一步驗(yàn)證。

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