熊 坤，金美伶，于 婷，崔艷智

（大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連116600）

1 引言

草原生態(tài)系統(tǒng)是以各種草本植物為主體的生物群落與其環(huán)境構(gòu)成的功能統(tǒng)一體。在不同地區(qū)，放牧強(qiáng)度對(duì)土壤主要礦物C、N、P等的相關(guān)性影響存在著諸多不同的結(jié)論，這可能是因地區(qū)的差異所引起土壤類型及植被類型的差異以及所研究草地的放牧強(qiáng)度和放牧研究持續(xù)時(shí)間的不同而引起的，進(jìn)而導(dǎo)致土壤中各元素的含量存在差異，最終造成研究結(jié)果的多樣性[1]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究最早主要是針對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)開展的，主要強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體C、N、P3種主要組成元素的關(guān)系，對(duì)其在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究已成為學(xué)者們研究的主要熱點(diǎn)之一[2]。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，C、N、P的分布和儲(chǔ)量直接關(guān)系到草原生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮，而C／P、C／P值大小表示植物吸收單位養(yǎng)分元素含量所同化C的能力，在一定程度上可以反應(yīng)植物體養(yǎng)分元素的利用率。同時(shí)N／P值大小在一定程度上可以指示該地區(qū)的群落結(jié)構(gòu)和功能[3]。因此，分析不同放牧梯度對(duì)植物養(yǎng)分分配的規(guī)律，將有助于正確評(píng)價(jià)環(huán)境質(zhì)量與牧業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系，避免不合理的生產(chǎn)措施。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

本研究選擇的試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市西部中俄蒙三國(guó)交界處新巴爾虎右旗境內(nèi)克魯倫河流域的典型草原（115°31′～117°43′E，47°36′～49°50′N），為中溫型典型草原區(qū)，屬于溫帶半干旱大陸性氣候。冬季嚴(yán)寒、漫長(zhǎng)、干燥。年平均降水量220～280mm，年平均氣溫為1.1℃。優(yōu)勢(shì)植被為克氏針茅草原，地帶性土壤為栗鈣土（圖1）。

圖1 研究區(qū)域位置

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)研究目的和任務(wù)，在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)根據(jù)天然草原各亞類構(gòu)成比例及其分布情況，選擇具有代表性的草原群落。在蘭旗廟優(yōu)質(zhì)牧場(chǎng)（E117°00′11.7″、N48°32′58.9″）、蘭旗廟家庭牧場(chǎng)（E117°00′10.4″、N48°32′30.0″）、蘭旗廟公共牧場(chǎng)（E116°56′52.4″、N48°37′52.3″）分別代表輕、中、重不同放牧梯度。每個(gè)樣地各設(shè)置50m樣線，在其上每隔5m做1m×1m的樣方10個(gè)。選擇樣地的共有種和特有種，采集植物樣品，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析實(shí)驗(yàn)。

2.3 樣品采集

在實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)按照天然草原各亞類構(gòu)成的組成比例以及分布情況，選擇新巴爾虎右旗境內(nèi)克魯倫河流域的典型草原作為試驗(yàn)樣地。根據(jù)日本學(xué)者的草地退化等級(jí)劃分方法，利用三因素綜合優(yōu)勢(shì)比（SDR）及指示種的變化，將樣地劃分為不同的退化梯度，即輕牧退化區(qū)、中牧退化區(qū)、重牧退化區(qū)。

在3種不同樣地上分別設(shè)置樣地，在其上每隔5m做1m×1m樣方10個(gè)，登記樣方內(nèi)的種類組成，采集糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、克氏針茅（Stipa krylovii）、羊草（Leymus chinensis）、黃囊苔草（Carex korshinskyi）、多根蔥（Allium polyrhizum）及野韭（Allium ramosum）等6個(gè)共有種和特有種，每個(gè)物種取3株。分別在每個(gè)試驗(yàn)樣地用100mL環(huán)刀采集0～15cm土壤樣品，封袋，標(biāo)號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室于4℃冰箱保存。

2.4 研究方法

于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將野外采集的植物樣品進(jìn)行進(jìn)一步處理，用水清洗葉片及根系殘留的土壤，放入牛皮紙信封袋內(nèi)，置于85℃鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)烘干72h，將其剪碎后放入植物粉碎機(jī)進(jìn)行粉碎，并過0.2mm的標(biāo)準(zhǔn)篩，然后將與處理后的植物樣品分別裝入細(xì)口瓶中貼上標(biāo)簽備用。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧梯度上主要物種地上、地下養(yǎng)分含量的變化

3.1.1 不同放牧梯度上主要物種地上、地下全C含量

圖2 不同放牧梯度主要物種全C含量變化

如圖2所示，輕牧區(qū)主要物種對(duì)地上、地下養(yǎng)分分布而言，除了羊草之外，地下養(yǎng)分含量均高于地上養(yǎng)分含量。中牧區(qū)主要物種地上、地下全C含量養(yǎng)分分布截然不同，克氏針茅的地上養(yǎng)分含量低于地下養(yǎng)分含量，多根蔥的地上養(yǎng)分含量高于地下的養(yǎng)分含量。而重牧區(qū)主要物種對(duì)地上、地下養(yǎng)分分布而言，除了克氏針茅之外，地上養(yǎng)分含量均高于地下養(yǎng)分含量。

3.1.2 不同放牧梯度上主要物種地上、地下全N含量的變化

圖3 不同放牧梯度主要物種全N含量變化

如圖3所示，輕牧區(qū)主要物種地上、地下養(yǎng)分分布而言，除了克氏針茅之外，地上養(yǎng)分含量均高于地下養(yǎng)分含量。而中牧區(qū)兩種物種地上、地下養(yǎng)分分布均為地下養(yǎng)分含量高于地上養(yǎng)分含量。重牧區(qū)四種物種地上部分養(yǎng)分含量均高于地下部分養(yǎng)分含量。

3.1.3 不同放牧梯度上主要物種地上、地下全P含量的變化

如圖4所示，輕牧區(qū)主要物種地上、地下養(yǎng)分分布，除了糙隱子草之外，黃囊苔草和羊草的地上養(yǎng)分含量均高于地下養(yǎng)分含量，而克氏針茅的地上、地下養(yǎng)分含量無(wú)顯著差異。中牧區(qū)主要物種地上部分養(yǎng)分含量低于地下部分養(yǎng)分含量。重牧區(qū)主要物種除了多根蔥之外，地上養(yǎng)分含量均高于地下養(yǎng)分含量。

圖4 不同放牧梯度主要物種全P含量變化

3.1.4 不同放牧梯度上共有種地上、地下養(yǎng)分含量的變化

共有種克氏針茅養(yǎng)分含量大小依次為C＞N＞P，其中全C含量，地上部分和地下部分分布規(guī)律均為中牧＞輕牧＞重牧，隨著放牧梯度的加劇，共有種的全C含量先增加后減少，在中牧放牧梯度下含量達(dá)到最大值；全N含量地上部分和地下部分分布規(guī)律為輕牧＞中牧＞重牧，且中牧和重牧差距極??；全P含量地上部分和地下部分分布規(guī)律為重牧＞中牧＞輕牧，在重牧梯度下含量達(dá)到最大值。

3.2 不同放牧梯度上主要物種地上－地下化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

3.2.1 不同放牧梯度上主要物種地上、地下C／N值的變化

如圖5所示，在輕牧區(qū)克氏針茅的C／N值最小，中牧區(qū)多根蔥的C／N值最小，重牧區(qū)多根蔥的C／N值最小。

3.2.2 不同放牧梯度上主要物種地上、地下N／P值的變化

如圖6所示，輕牧區(qū)主要物種N／P值，地上部分和地下部分分布規(guī)律均為克氏針茅＞羊草＞糙隱子草＞黃囊苔草，說明在輕牧區(qū)黃囊苔草的N／P值最小。中牧區(qū)主要物種N／P值地上部分和地下部分分布規(guī)律均為多根蔥＞克氏針茅，說明在中牧區(qū)克氏針茅的N／P值最小。重牧區(qū)主要物種N／P值地上部分分布規(guī)律均為克氏針茅＞多根蔥＞黃囊苔草＞野韭，地下部分分布規(guī)律為克氏針茅＞野韭＞多根蔥＞黃囊苔草。

圖5 不同放牧梯度主要物種C／P的變化

圖6 不同放牧梯度主要物種N／P的變化

3.2.3 不同放牧梯度上主要物種地上、地下C／P值的變化

如圖7所示，輕牧區(qū)主要物種C／P值，地上部分分布規(guī)律為克氏針茅＞糙隱子草＞羊草＞黃囊苔草，而地下部分分布規(guī)律為克氏針茅＞黃囊苔草＞糙隱子草＞羊草。中牧區(qū)主要物種C／P值地上部分地下分布規(guī)律均為克氏針茅＞多根蔥，說明在中牧區(qū)多根蔥的C／P值最小。重牧區(qū)主要物種C／P值地上部分地下部分分布規(guī)律均為克氏針茅＞黃囊苔草＞野韭＞多根蔥，說明在重牧區(qū)多根蔥的C／P值最小。

圖7 不同放牧梯度主要物種C／P的變化

4 討論

4.1 放牧對(duì)植物養(yǎng)分元素和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響

草原植物的碳、氮儲(chǔ)量在不同放牧強(qiáng)度間均存在顯著差異，且在不同年份與地形間呈現(xiàn)不同的響應(yīng)格局。隨著放牧強(qiáng)度的增加，植被蓋度、物種數(shù)、植物多樣性及地上現(xiàn)存量均顯著降低，重牧能導(dǎo)致草地退化，不同放牧壓力對(duì)各功能群組成影響不同[4]。在輕度至重度不同放牧梯度上，物種豐富度顯著不同，中牧階段最高[5]。重度放牧區(qū)的植物碳、氮儲(chǔ)量均顯著低于對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)。不同放牧梯度下的草地總碳儲(chǔ)量之間存在顯著差異，以重度放牧區(qū)最低；各區(qū)的總氮儲(chǔ)量之間無(wú)顯著差異[6]。

本研究證實(shí)了適度放牧?xí)@著增加某些物種的葉片N含量，這也是草原植物超補(bǔ)償生長(zhǎng)的一種表現(xiàn)。在不同放牧梯度上植物地上部分C含量差異很小，是因?yàn)樘妓厥墙M成生物量的基本元素，與其他在植物體的養(yǎng)分含量相比占得比例很大（平均為45%左右）。植物葉片P素分布沒有規(guī)律，這可能與植物之間對(duì)P的吸收和利用能力差異大有關(guān)，因此沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律。

4.2 放牧對(duì)草原土壤養(yǎng)分空間格局的影響

放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要影響，過度放牧是導(dǎo)致草原退化的主要制約因素，放牧的實(shí)質(zhì)是一種生態(tài)干擾，也就是引起生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性的主要來源之一[7]。內(nèi)蒙古草原放牧生態(tài)系統(tǒng)中的植物組成、生產(chǎn)力和化學(xué)元素組成受放牧影響均已發(fā)生變化[8]。而土壤有機(jī)質(zhì)隨著放牧強(qiáng)度的增加會(huì)逐步減少，草地的植物量損失嚴(yán)重，與土壤的有機(jī)質(zhì)交換量較少[9]，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量、質(zhì)量的下降，從而影響草原生態(tài)平衡。

5 結(jié)語(yǔ)

（1）不同物種間C／N和N／P的最高值和最低值出現(xiàn)的放牧區(qū)域也不同，同一物種間在同一放牧區(qū)域中的C／N值和N／P值也存在差異。

（2）共有種克氏針茅養(yǎng)分含量大小依次為C＞N＞P，其中全C含量，地上部分和地下部分分布規(guī)律均為：中牧＞輕牧＞重牧；全N含量地上部分和地下部分分布規(guī)律為：輕牧＞中牧＞重牧；全P含量地上部分和地下部分分布規(guī)律為：重牧＞中牧＞輕牧。

（3）隨著放牧強(qiáng)度的加劇，共有種克氏針茅的C／N值先增加后減少，在中牧放牧梯度下含量達(dá)到最大值；N／P值逐漸減小，重牧區(qū)達(dá)到最小值。

[1]楊智明，王 寧，張志強(qiáng)，等.放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響 [J].寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，25（1）：70～74.

[2]霍光偉，烏云娜，呂建洲，等.不同放牧梯度上植物群落特征及優(yōu)勢(shì)種的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，41（6）：696～702.

[3]江肖潔，胡艷玲，韓建秋，等.增溫對(duì)苔原土壤和典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，38（9）：941～948.

[4]范國(guó)艷.放牧對(duì)貝加爾草原群落地上生物量和根系分布特征的影響[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[5]霍光偉.草原退化過程中植被的空間分異及生態(tài)適應(yīng)性研究.[D].大連：遼寧師范大學(xué)，2012.

[6]楊 婧.放牧對(duì)典型草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能影響的研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[7]汪衛(wèi)衛(wèi).松嫩草地土壤養(yǎng)分空間格局特征及其對(duì)放牧干擾的響應(yīng)[D].長(zhǎng)春：東北師范大學(xué)，2007.

[8]李永宏.放牧影響下羊草草原和大針茅草原植物多樣性的變化[J].植物學(xué)報(bào)，1993，35（11）：877～884.

[9]裴海昆.不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤養(yǎng)分及質(zhì)地的影響[J].青海大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2004，22（4）：29～31.