楊 芩 ，付 燕 ，王永清

（1.凱里學(xué)院 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，貴州 凱里 556000；2.黔東南民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院，貴州 凱里 556000；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 雅安 625014）

果樹有效授粉期研究進(jìn)展

楊 芩1，付 燕2，王永清3

（1.凱里學(xué)院 環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，貴州 凱里 556000；2.黔東南民族職業(yè)技術(shù)學(xué)院，貴州 凱里 556000；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 雅安 625014）

為給果樹栽培和育種確定最佳授粉時(shí)期提供科學(xué)依據(jù)，綜述了自果樹有效授粉期概念提出至今的相關(guān)研究概況，闡述了柱頭可授性、花粉管動(dòng)力學(xué)與胚珠壽命這三個(gè)重要參數(shù)對(duì)果樹有效授粉期的意義，概述了花器官敗育、胚珠發(fā)育遲緩、自交不親和性、溫度及營(yíng)養(yǎng)水平等內(nèi)外因子對(duì)這三個(gè)主要參數(shù)的影響情況，在此基礎(chǔ)上對(duì)果樹有效授粉期的研究前景進(jìn)行了展望，并分析了其在育種和栽培上的指導(dǎo)意義。

果樹；有效授粉期；柱頭可授性；花粉管動(dòng)力學(xué)；胚珠壽命；綜述

有效授粉期（Effective pollination period，簡(jiǎn)稱EPP）的研究可以幫助確定果樹授粉的最佳時(shí)期，從而提高坐果率，對(duì)果樹栽培具有重要意義[1-2]?；谏尺^程中一系列連續(xù)的生物學(xué)參數(shù)，Williams首次提出了EPP的概念，指出在這個(gè)時(shí)期授粉能夠順利完成受精作用及獲得果實(shí)。隨后Williams[3]進(jìn)一步指出，有效授粉期為卵細(xì)胞的壽命減去花粉在柱頭上水合萌發(fā)及生長(zhǎng)至卵細(xì)胞所需的時(shí)間，即其由花粉管的生長(zhǎng)速度與胚的壽命所決定，并且這一時(shí)期短于柱頭的有效可授期。果樹的EPP可以通過田間試驗(yàn)來確定，即通過分析花齡對(duì)坐果率的影響來判斷[4]，也可以利用顯微技術(shù)與組織化學(xué)方法在實(shí)驗(yàn)室獲取一些在田間無法獲取的EPP限制因子信息[5]。一般情況下，從花開至花謝，柱頭并不是始終具有接受花粉能力的，換句話說，即柱頭在花開放后的一段時(shí)間里并不是始終都具有可授性的[6-7]。

1 果樹有效授粉期的主要參數(shù)

從EPP概念的提出至今的半個(gè)世紀(jì)，許多研究者相繼在果樹EPP上開展了大量的研究工作。據(jù)報(bào)道，榴蓮果的有效授粉期極短，只能持續(xù)至開花后12 h[8]；杏樹在南地中海的溫暖氣候條件下其有效授粉期比較短，能夠持續(xù)至花后4 d，去雄后的能夠持續(xù)至花后6 d[9]；扁桃有效授粉期為花后第5天之前[10]；‘曼薩尼約’油橄欖的有效授粉期為花后4～6 d，‘皮夸爾’油橄欖的則為花后8～16 d[11]；柑桔類的有效授粉期的持續(xù)時(shí)間則具有較強(qiáng)的品種特異性，有的持續(xù)至花后2～3 d，有的持續(xù)至花后8～9 d[12]，這種有效授粉期的品種特異性在梨屬、蘋果屬與李屬果樹上也有報(bào)道[13-14]。從目前所查閱的文獻(xiàn)資料來看，柱頭可授性、花粉管生長(zhǎng)速度與胚珠壽命是限制果樹EPP的三個(gè)主要生物因素，這三個(gè)因素具有一定的樹種或品種特異性，EPP的持續(xù)時(shí)間的變化范圍也較大。

1.1 柱頭可授性

柱頭是花粉的“天然培養(yǎng)基”，為花粉水合萌發(fā)及花粉管開始生長(zhǎng)提供物質(zhì)支撐，而柱頭具有可授性，即接受花粉的能力是花柱與花粉附著、水合萌發(fā)的生理基礎(chǔ)。趙暉等人[10]與馬驥等人[15]的研究結(jié)果都表明，扁桃雌蕊因敗育而不具有花粉接受能力，或柱頭保水能力差致使花粉接受能力下降，這是扁桃坐果率低的主要原因。彭偉秀等人[16]研究認(rèn)為，‘龍眼秋李’、‘黑寶石’和‘安哥諾’這三個(gè)晚熟李的柱頭可授性可以持續(xù)3 d，在開花后1～2天內(nèi)柱頭可授性最強(qiáng)，此時(shí)授粉能夠獲得較高的坐果率。王麗娟等人[17]研究認(rèn)為，在煙臺(tái)地區(qū)，甜櫻桃在大蕾期其柱頭已經(jīng)具有較強(qiáng)的可授性，并可以持續(xù)至花瓣平展期；魯先文等人[18]研究認(rèn)為，中國(guó)沙棘開花第2天才具有可授性，且其持續(xù)至開花第4天或第5天；王強(qiáng)等人[19]研究發(fā)現(xiàn)，蘋香梨在開花第9天其柱頭仍具有接受花粉的能力；Weiguang等人[20]研究發(fā)現(xiàn)，‘Nonpareil’和‘Padre’杏在花瓣平展期或花瓣初掉期其柱頭具有最強(qiáng)的可授性。這些研究結(jié)果表明，EPP與柱頭可授性具有密切關(guān)系，主要表現(xiàn)為柱頭表面缺乏花粉萌發(fā)所需的物質(zhì)。

1.2 花粉管生長(zhǎng)特性

受精成功是多數(shù)果樹獲得較高坐果率及產(chǎn)量的必要條件，但這必須以花粉管能夠在花柱中順利生長(zhǎng)并穿過花柱在胚喪失活力之前到達(dá)胚珠為前提[21]。然而，大多果樹屬于配子體自交不親和型植物，受S多等位基因調(diào)控[22]，通常以花粉管動(dòng)力學(xué)依據(jù)來評(píng)價(jià)花粉管在花柱中的生長(zhǎng)情況，主要體現(xiàn)在花粉萌發(fā)率、生長(zhǎng)至花柱基部的花粉管比率及花粉管生長(zhǎng)速度這三個(gè)方面[21]。在許多植物中，柱頭表面上附著的花粉粒數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于能夠被受精的雌配子數(shù)，這種差異在杏、桃、李與櫻桃等核果類乃至蘋果、梨、山楂與枇杷等仁果類這些雌性生殖單位有限的果樹中的表現(xiàn)特別明顯[23-26]。這主要體現(xiàn)為柱頭乳突細(xì)胞上花粉萌發(fā)及花粉管沿花柱通道生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，但是，柱頭表面大量花粉粒的堆積使得花粉管必須通過加速生長(zhǎng)來進(jìn)一步增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)力?；ǚ酃苌L(zhǎng)至花柱基部的比率和花粉管生長(zhǎng)速度具有樹種和品種的特異性，果樹大多屬于配子體自交不親和型，自體與同型異體花粉管在花柱上部或中部受到S-RNase的選擇抑制作用而停止生長(zhǎng)[27]，只有少數(shù)花粉管在Ca2＋濃度梯度[25]和其他物質(zhì)的共同作用下在授粉后12～24 h內(nèi)就能生長(zhǎng)至花柱基部[24,27-29]，并在由助細(xì)胞產(chǎn)生的富含半胱氨酸多肽誘導(dǎo)下向卵細(xì)胞生長(zhǎng)，并且當(dāng)卵細(xì)胞與生長(zhǎng)最快的花粉管中的精子能完成受精作用以后就立即激活一種抑制機(jī)制，抑制其他的精子進(jìn)入卵細(xì)胞或抑制余下的花粉管生長(zhǎng)[30]。

1.3 胚珠活力

植物胚胎學(xué)是植物學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科，也是農(nóng)林生產(chǎn)實(shí)踐特別是植物栽培和育種等工作的理論基礎(chǔ)[31]。然而，完整的雌性生殖單位是花粉管生長(zhǎng)至胚珠及實(shí)現(xiàn)受精的前提[32]，此外，由于多數(shù)果實(shí)的正常生長(zhǎng)發(fā)育主要依靠正常受精及種子發(fā)育所產(chǎn)生的內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)調(diào)節(jié)，因此，胚珠的發(fā)育狀況及壽命是果樹有效授粉期的關(guān)鍵限制因子[8,12,33]，也是果樹生產(chǎn)栽培的主要內(nèi)在限制因子[12]。 胚是否具有活力可以應(yīng)用熒光顯微技術(shù)來檢測(cè)，當(dāng)胚珠末端出現(xiàn)胼胝質(zhì)時(shí)則認(rèn)為該胚珠沒有活力[33]。胚珠的壽命具有一定的樹種及品種特異性，據(jù)報(bào)道，榴蓮的胚珠壽命較短，只能持續(xù)之花后2 d[8]，柑橘類果樹的胚珠壽命只有4～6 d[12]，蘋果類果樹的胚珠壽命有4～10 d[14]，油橄欖的胚珠壽命可持續(xù)至花后14～16 d[11]，桃的有效授粉期為花后5～6 d[34]。

2 有效授粉期的影響因子

果樹有效授粉期蘊(yùn)涵了花粉落到柱頭表面以后經(jīng)附著、水合萌發(fā)、花粉管穿過柱頭乳突細(xì)胞、沿花柱中花粉管生長(zhǎng)通道生長(zhǎng)，進(jìn)入子房、胚珠及胚囊，最后實(shí)現(xiàn)雙受精作用的這樣一個(gè)復(fù)雜預(yù)定軌道的重要參數(shù)[12]。這些參數(shù)對(duì)大多果樹的生產(chǎn)栽培是否能獲得商品產(chǎn)量具有決定性的意義[8,12]。因此，自果樹“有效授粉期”概念提出至今的半個(gè)世紀(jì)里，無數(shù)科研工作者針對(duì)影響果樹有效授粉期的幾個(gè)主要參數(shù)，即柱頭可授性、雌性生殖器官（花柱與胚珠）的生理狀況、花粉管生長(zhǎng)速度與胚珠壽命的內(nèi)外影響因素，進(jìn)行了大量的研究，這些研究主要集中在花器官敗育、花粉與花柱的基因型（自交不親和的S基因型）和溫度等因素對(duì)上述參數(shù)的影響方面。

2.1 花器官敗育

在果樹中，花是最復(fù)雜且最具吸引力的器官之一，開花是果樹生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)質(zhì)變過程。完整且具活力的花器官是果樹花芽形態(tài)形成的正常表型特征，也是實(shí)現(xiàn)授粉受精的物質(zhì)基礎(chǔ)[35]。然而，在果樹花芽形態(tài)的形成中也常表現(xiàn)出花器官敗育的現(xiàn)象，包括雄蕊敗育（花藥退化和花粉敗育）、雌蕊敗育（花柱畸形，如短缺、彎曲、枯萎等）和雌雄生殖器官活力持續(xù)時(shí)期異步（胚囊發(fā)育遲緩）[9]。這種部分花器敗育的花統(tǒng)稱為退化花或不完全花，雌蕊敗育的花不能正常授粉受精，開花后即全部脫落，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)直接影響果樹產(chǎn)量。因此，雌性器官的敗育對(duì)果樹有效授粉期有著決定性的影響，其主要表現(xiàn)為柱頭乳突細(xì)胞發(fā)育遲緩[36]，散粉時(shí)不具備花粉接受能力，或具可授性的時(shí)間極短[2,33]，出現(xiàn)雌雄性器官活性異步等現(xiàn)象。

2.2 自交不親和機(jī)制

果樹大多屬于S基因控制的配子體自交不親和系統(tǒng)[37]，這種阻止自體受精，預(yù)防近親繁殖和保持遺傳變異的重要機(jī)制在遺傳上受S位點(diǎn)復(fù)等位基因控制（S代表不育性-sterility）[38]。目前有關(guān)自交不親和性的研究結(jié)果表明，S位點(diǎn)中參與SI反應(yīng)的基因至少有兩種：一種在花柱特異表達(dá)，即S-RNase基因；一種在花粉特異表達(dá)，是編碼F-box蛋白的F-box基因（S-locus F-box protein gene：SLF或SFB），稱之為花粉S決定子基因（pollen S-locus determinant gene）。花粉F-box蛋白參與了花柱S-RNase介導(dǎo)的GSI系統(tǒng)[37,39]。

果樹植物中自體花粉識(shí)別與拒絕主要發(fā)生在花柱上部，自體花粉的花粉管生長(zhǎng)至花柱上部組織受到抑制，因此參與自交不親和識(shí)別系統(tǒng)的S位點(diǎn)產(chǎn)物應(yīng)該在花柱上部的花粉管通道組織中沿花粉管的生長(zhǎng)表達(dá)[40]。花粉S基因產(chǎn)物（SFB）是一種分子量為43～60 kD的親水性非分泌蛋白[41]，其具有時(shí)空與組織表達(dá)的特異性，于花芽分化時(shí)在小孢子與絨氈層細(xì)胞開始表達(dá)合成，到花粉發(fā)育成熟與絨氈層細(xì)胞解體之前SFB就已經(jīng)定位到了花粉外壁蛋白中[37]?；ㄖ鵖基因表達(dá)產(chǎn)物（S-RNase）是一種S糖蛋白，具有核酸酶活性，因而又稱為S-核酸酶，不同S-單倍型核酸酶有著高度的多態(tài)性，其氨基酸一致程度在38%～98%之間。S-RNase與SFB類似，具有時(shí)空與組織表達(dá)的特異性，其在開花前1天在花柱中大量特異表達(dá)，并被分泌到花柱傳輸組織細(xì)胞外基質(zhì)中，且在那里積累到非常高的濃度（10～50 mg/mL）[42-43]。當(dāng)花粉管穿透乳突細(xì)胞沿傳輸組織生長(zhǎng)與S-RNase相遇時(shí)，S-RNase通過內(nèi)吞作用進(jìn)入花粉管細(xì)胞基質(zhì)中，在這一過程中，Sp與S-RNase進(jìn)行結(jié)合同時(shí)發(fā)生識(shí)別與激活，激活后的S-RNase就能夠降解花粉管中的RNA，使花粉管停止生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致不親和現(xiàn)象的發(fā)生[43]。

2.3 溫度和樹體營(yíng)養(yǎng)水平

溫度是影響果樹有效授粉期的最重要的環(huán)境因素，在柱頭可授性、花粉萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)及胚珠壽命等方面均扮演重要角色。高溫（20～30 ℃）可降低甜櫻桃柱頭接受能力，而低溫（10 ℃）能增強(qiáng)其柱頭可授性，并可以適當(dāng)延長(zhǎng)柱頭可授性的持續(xù)時(shí)間[44]。適宜的高溫（15～20 ℃）可以加速杏和櫻桃花粉的萌發(fā)及花粉管的生長(zhǎng)，隨著溫度升高花粉萌發(fā)率降低，在低溫（5 ℃）下花粉萌發(fā)率更高，花粉管更長(zhǎng)，生長(zhǎng)至花柱基部的花粉管更多[21,45]。有關(guān)研究結(jié)果表明，櫻桃和李隨溫度的升高其胚珠壽命均縮短，適當(dāng)?shù)牡蜏乜梢匝娱L(zhǎng)胚珠的壽命[46]，在20 ℃的溫度下甜櫻桃胚珠的壽命僅有1～2 d，而在5 ℃下可延長(zhǎng)至5 d；酸櫻桃胚珠在25 ℃下其壽命為4 d，而在5℃下其壽命為9 d[13,47]。

除了溫度以外，樹體營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)有效授粉期也有著重要的意義。長(zhǎng)久以來，果農(nóng)熟知改善樹體營(yíng)養(yǎng)水平可以促進(jìn)坐果而增產(chǎn)，這可能是由于樹體營(yíng)養(yǎng)水平的提高延長(zhǎng)了胚珠的壽命，從而有利于提高坐果率。秋季土施氮肥與采后葉面噴施氮肥均可顯著延長(zhǎng)蘋果胚珠的壽命[1,3]；秋季落葉使得甜櫻桃樹體碳水化合物積累水平下降，從而縮短了其胚珠壽命，這也證實(shí)了樹體營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)有效授粉期的重要意義[13]。

3 有效授粉期在育種和栽培上的意義

有效授粉期提供重要信息以判斷某種果樹的坐果率及單果種子數(shù)，已有的關(guān)于果樹有效授粉期及其影響因子的研究報(bào)道中有許多關(guān)于育種的良好建議。許多果樹，如杏[48]、甜櫻桃[49]、梨與蘋果[50]等果樹，其產(chǎn)量是極不穩(wěn)定的。雖然對(duì)這一現(xiàn)象的解釋有一定的爭(zhēng)議，但大量研究結(jié)果都表明，花期前高溫雖然能夠促進(jìn)杏花芽發(fā)育及提早開花，但對(duì)花柱的發(fā)育卻沒有起到促進(jìn)作用，而是相對(duì)減少了花柱內(nèi)相關(guān)物質(zhì)的積累，縮短了花柱長(zhǎng)度，以及雌性生殖單位發(fā)育異步，造成了坐果率下降[34]。此外，溫度對(duì)柱頭可授性的持續(xù)時(shí)間、花粉萌發(fā)率與花粉管生長(zhǎng)也有著類似的作用[21,45]。因此，應(yīng)將溫度對(duì)花柱與胚珠發(fā)育、柱頭可授性的持續(xù)時(shí)間、花粉萌發(fā)與花粉管生長(zhǎng)等方面的影響作為果樹生態(tài)適應(yīng)性劃分及特定生態(tài)適宜區(qū)域最適種質(zhì)篩選的理論依據(jù)。

此外，對(duì)于大多數(shù)果樹而言，花器官部分?jǐn)∮幕赡懿荒苷Ｊ诜凼芫_花后即全部脫落，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)直接影響果樹的產(chǎn)量，但這對(duì)于某些果樹（如枇杷）生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)果品卻有利，枇杷每朵花具有5 枚花柱、5 個(gè)心室、10 粒胚珠，果實(shí)一般有2～5顆種子，這降低了枇杷果品的商品價(jià)值，但如果每朵花只有1 枚花柱或1～2 枚胚珠發(fā)育正常，能夠受精發(fā)育，從而生產(chǎn)出少核枇杷果品，因此，花器官的部分?jǐn)∮龑?duì)枇杷而言卻是一個(gè)優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)也為培育少核枇杷提供了新的思路。除此之外，這種花器官的部分?jǐn)∮?、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)特性也為某些果樹的生產(chǎn)提供了栽培技術(shù)措施的暗示，如對(duì)于具有無融合生殖特性而果實(shí)又有種子的柑橘類果樹，可以通過噴施能使花粉萌發(fā)于花粉管的生長(zhǎng)抑制劑以生產(chǎn)無籽果實(shí)[13]，但這種方法是否可以應(yīng)用于生產(chǎn)少核枇杷果品尚不得而知，需要進(jìn)一步的探索。

4 研究展望

全面了解影響果樹有效授粉期的柱頭可授性、花粉管動(dòng)力學(xué)、胚珠壽命這三個(gè)主要參數(shù)，以及影響這三個(gè)參數(shù)的內(nèi)外因子，在提高坐果率、生態(tài)適應(yīng)性劃分、改善品質(zhì)和培育新品種等方面具有重要意義。目前，人們對(duì)果樹有效授粉期的認(rèn)識(shí)，大多局限于有效授粉期的確定，而關(guān)于有效授粉期的影響因子的研究報(bào)道卻僅局限于核果類的杏、李和櫻桃等樹種，而關(guān)于梨、蘋果、枇杷等果樹有效授粉期的影響因子及相互作用的研究報(bào)道卻甚少。特別是關(guān)于花粉管生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)問題，大多果樹屬于配子體自交不親和型，人們只知道自交不親和反映了花粉識(shí)別與雙受精兩端的結(jié)果，而對(duì)其中復(fù)雜的過程，如花柱內(nèi)是否存在修飾基因，SI過程是否受修飾基因調(diào)控，除了SFB和S-RNase兩種關(guān)鍵物質(zhì)還有哪些物質(zhì)是發(fā)生SI的必需物質(zhì)，SI過程的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是怎樣進(jìn)行的，完成SI使命之后各關(guān)鍵物質(zhì)的命運(yùn)如何，這些問題仍不得而知，這與果樹植物自交不親和性分子機(jī)理的全面揭示還有極大的距離。

此外，完整的雌性生殖單位是實(shí)現(xiàn)授粉受精的前提，雌性生殖單位的發(fā)育狀況尤其是胚珠發(fā)育狀況對(duì)有效授粉期具有決定性的作用，特別是花粉管的定向生長(zhǎng)和胚珠的退化方面鮮有研究報(bào)道，花粉管怎樣才能穿過胚珠孔進(jìn)入胚囊實(shí)現(xiàn)受精，一般情況下同一心室中的兩粒胚珠為什么只有一粒胚珠能完成受精而另外一粒卻退化，是否存在花粉管內(nèi)釋放某種物質(zhì)啟動(dòng)某種機(jī)制，答案尚不清楚。雖然這些機(jī)制的深入研究對(duì)大多數(shù)果樹的育種與栽培的指導(dǎo)意義不大，但對(duì)于培育如少核和無核枇杷類果樹可能具有實(shí)質(zhì)性的意義。

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Advances in research on effective pollination period in fruit trees

YANG Qin1, FU Yan2, WANG Yong-qing3
(1. College of Environment and Life Science, Kaili University, Kaili 556000, Guizhou, China;2. Qiandongnan Vocational and Technical College, Kaili 556000, Guizhou, China;3. Horticultural College, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, Sichuan, China)

In order to provide a scienti fi c basis for determining the optimum pollination period in cultivation and breeding of fruit trees, the progresses and achievements of effective pollination period were reviewed from proposal of concept to this day. The importance of stigmatic receptivity, pollen tube kinetics and ovule longetity on effective pollination period were expounded, and effects of many factors on the three parameters were summarized, including fl oral organ abortion,ovule development retardation, self-incompatibility, temperature, tree nutritional level, and so on. Besides, research prospect on effective pollination period in fruit trees were discussed, and guiding significance of the researches for breeding and cultivation was analyzed.

fruit trees; effective pollination period; stigma receptivity; pollen tube kinetics; ovule longevity; review

S66-33 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981(2015)01—0152—05

2014-05-11

貴州省教育廳“125計(jì)劃”重大科技專項(xiàng)（黔教合重大專項(xiàng)字〔2013〕028），貴州省科技廳自然科學(xué)項(xiàng)目（黔科合J字〔2012〕2300號(hào)）；凱里學(xué)院博士專項(xiàng)（BS201334）。

楊 芩，副教授，博士。E-mail：yangqin1028518@126.com

楊 芩,付 燕, 王永清.果樹有效授粉期研究進(jìn)展[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(1)：152－156.

[本文編校：伍敏濤]