劉 欣

(吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院，吉林 長春 130022)

在植物水分生理研究中，植物水勢可直接反映出植物水分虧缺程度、抗旱性強(qiáng)弱，因此它是公認(rèn)的最常用的水分生理指標(biāo)之一(付愛紅等，2012)。作為SPAC 連續(xù)體中的中間環(huán)節(jié)，植物水勢會(huì)同時(shí)受到大氣水勢、土壤水勢的雙重影響，同時(shí)，植物體內(nèi)也會(huì)形成根—莖—葉的水勢下降梯度，從而促使水分從根系進(jìn)入植物體內(nèi)，通過木質(zhì)部繼而向上運(yùn)輸，到達(dá)葉片，再從葉片表面蒸騰、散失，回到大氣中(王萬里，1989)。其中，葉水勢代表植物從土壤或相鄰細(xì)胞中吸收水分以確保植物自身維持正常生理活動(dòng)的能力(曾凡江等，2002)，在植物各部位組織器官水勢中，葉水勢是衡量植物體內(nèi)水分虧缺狀態(tài)最敏感的生理指標(biāo)(成雪峰等，2010;李小琴等，2014)。

目前，國內(nèi)外關(guān)于植物水勢，尤其是葉水勢的研究主要集中在植物葉水勢動(dòng)態(tài)變化特征、植物水分生理與生態(tài)特征、P-V 測定技術(shù)、植物等水/非等水行為特征4 個(gè)方面，作者對其研究狀況進(jìn)行綜述，旨在為植物水勢的研究與應(yīng)用提供參考。

1 探討不同土壤條件下植物葉水勢動(dòng)態(tài)變化特征，以了解植物對生境的適應(yīng)性

在自然環(huán)境中，植物會(huì)面臨許多不同的生長逆境，如水分脅迫、鹽脅迫、氮脅迫等。在全球氣候暖化的大背景下，干旱是植物最常遇見的一種生長逆境，研究的焦點(diǎn)也多集中于此。當(dāng)植物面臨水分脅迫威脅時(shí)，就需要植物降低自身的水勢來從土壤中吸取更多的水分，植物對水分脅迫的響應(yīng)方式各異，水勢降低幅度和速率也不同(曾凡江等，2002;孫志虎等，2003;楊培林等，2012)。然而，即使在不同的研究區(qū)域，不同植物葉水勢的日動(dòng)態(tài)都呈現(xiàn)相似的規(guī)律:基本格局為白天低夜間高，清晨(6:00 時(shí))達(dá)到最高值，最低值出現(xiàn)在13:00 ～14:00 時(shí)(王克鵬等，2014;李小琴等，2014;胡清等，2014)。由于夜間植物氣孔關(guān)閉，蒸騰作用基本停止，植物可通過根系吸水使葉水勢和土壤水勢達(dá)到平衡。研究者們通常選擇測定清晨水勢來表明植物體內(nèi)遭受到的水分虧缺程度，用中午水勢反映植物體內(nèi)水分虧缺的最大值，同時(shí)也可以通過這兩個(gè)指標(biāo)反映出土壤水分情況(Yan et al.，2013)及植物種間(張建國等，1994;Meinzer et al. 2014)、種內(nèi)個(gè)體間(CASTRO-D EZ et al.2007)忍耐干旱的程度。

2 研究不同氣候因子對植物水分生理、生態(tài)特征的影響

自然條件下，植物的水分狀況是由土壤水勢和大氣水勢共同決定的，除了土壤濕度外，氣溫、光照、相對溫濕度等氣象因子對植物水勢也有影響。通過大量的研究，我們發(fā)現(xiàn)研究結(jié)果呈現(xiàn)出一定的共性:例如，膜果麻黃(Ephedr przewalskii)、白刺(Nitria tangutorum)和云南松(Pinus yunnanensis)水勢與光照強(qiáng)度、氣溫呈負(fù)相關(guān)，與濕度呈正相關(guān)(胡清等，2014;常國華等，2015);同樣的，額濟(jì)納綠洲胡楊(Populus euphratica)與氣溫極顯著負(fù)相關(guān)，與相對濕度正相關(guān)(李小琴等，2014);也有一些特例，例如，番茄葉片水勢則與空氣相對濕度呈負(fù)相關(guān)(楊再強(qiáng)等，2012)。此外，植物的水勢還受到其他因子的影響，例如，土壤含水量(楊培林等，2012)、立地條件、陽光輻射(楊再強(qiáng)等，2012)等。同時(shí)，也同植物自身因素，如葉面積、根系的分布(楊再強(qiáng)等，2012)，蒸騰速率、光合速率(李小琴等，2014)，氣孔調(diào)節(jié)(王晶晶等，2013)等關(guān)系密切。上述諸多影響因素，對植物水勢的影響并不是單一獨(dú)立的，是相互聯(lián)系、相互影響的。

3 利用壓力室測定植物水勢和相應(yīng)出水量的值，通過擬合壓力-容積(Pressure-Volume)曲線，測得水分P-V 參數(shù)值，從細(xì)胞層面闡明植物耐旱性及其機(jī)理

P-V 測定技術(shù)的基礎(chǔ)正是建立在組織細(xì)胞從飽和到失水全過程中水勢的變化上。在植物水分生理機(jī)制中，組織細(xì)胞能夠保持膨壓是一種非常重要的耐旱機(jī)理。在自然、人工干旱條件下，植物組織細(xì)胞會(huì)通過積累滲透物質(zhì)、降低滲透勢來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，保持自身較低的水勢，以便從土壤中吸收水分。而此過程中細(xì)胞膨壓(ΨP)、滲透勢(Ψπ100，Ψtlp)、全溶質(zhì)摩爾數(shù)(RNs)等水分生理參數(shù)，用其他方法難以獲取，只能通過P-V 曲線來求得。因此，植物水勢和P-V 曲線水分參數(shù)關(guān)系密切。從1975 年，Cheung 等將P-V 技術(shù)用于樹木生態(tài)學(xué)研究開始，P-V 技術(shù)便是從細(xì)胞層面研究植物水勢和膨壓消失的水分控制機(jī)理的最有效途徑，更是探討樹木應(yīng)對水分虧缺生態(tài)策略的有效方法。

4 與氣孔導(dǎo)度、相對含水量、水分利用效率等生理指標(biāo)相結(jié)合，探究植物等水/變水行為特征

在植物—環(huán)境動(dòng)態(tài)關(guān)系中，根據(jù)植物現(xiàn)實(shí)體內(nèi)的水分狀況以及氣孔對土壤水分脅迫的響應(yīng)，植物可劃分為等水植物(Isohydric)和變水植物(An-isohydric)。等水植物在干旱環(huán)境下仍然可以關(guān)閉氣孔，保持相對穩(wěn)定的中午水勢;而變水植物則是降低中午水勢以保持相對穩(wěn)定的氣體交換頻率(Tardieu＆Simonneau，1998)。因此，是否能保持穩(wěn)定的最低水勢是判斷等水/變水植物的標(biāo)準(zhǔn)之一。從上個(gè)世紀(jì)90 年代開始，國外研究者已經(jīng)開展對植物等水/變水行為的研究，不僅研究地點(diǎn)分布廣泛，而且研究對象所涉及的范圍較寬廣，從作物、果樹到灌木、喬木均有涉及。通常情況下，等水植物中午水勢的變化幅度，或者處理組葉水勢與對照組葉水勢的差值低于1.0 MPa，變水植物則大于1.0 MPa，可以達(dá)到3.0 ～4.0 MPa，有些物種，如石南屬(Erica)植物甚至可以達(dá)到9.0～10.0 MPa(Tardieu＆Simonneau，1998;West et al.，2008;Quero et al.2011;Meinzer et al.，2014)。

目前，多數(shù)研究的焦點(diǎn)都集中于水勢及其影響因子間相關(guān)程度、回歸關(guān)系方面，還沒有系統(tǒng)的理論體系來解釋植物內(nèi)部的機(jī)理關(guān)系。以“等水行為”“變水行為”等關(guān)鍵詞在中國知網(wǎng)中搜索，尚未見到相關(guān)的國內(nèi)研究報(bào)道，對國內(nèi)主要物種，特別是東北地區(qū)主要森林樹種等水/變水行為特征研究，目前仍是一塊空白領(lǐng)域。因此，需要研究者在以后的科研工作中，將現(xiàn)實(shí)的水分生理參數(shù)與微觀的生理指標(biāo)相結(jié)合，從而對植物水分生理、生態(tài)特征有一個(gè)更全面的認(rèn)識，也為確定合理灌溉指標(biāo)、人工林營造及生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)等提供重要的理論依據(jù)。

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