張明錦，陳良華，胡相偉，徐睿，張健,2*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學林學院，四川 雅安 625014)

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水肥耦合對巨能草生長和光合色素的影響

張明錦1，陳良華1，胡相偉1，徐睿1，張健1,2*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學林學院，四川 雅安 625014)

采用盆栽控制實驗的方式，利用控水、控肥的實驗方法，設計了干旱(25% FC)、對照(75% FC)和水淹(100% FC)3個水分梯度以及低、中、高3個養(yǎng)分水平的完全隨機組合實驗，研究了不同水肥耦合條件對巨能草生長與光合色素的影響。結果表明，巨能草的地上生物量、地下生物量、生物總量和根冠比都受到了水肥交互作用的顯著影響。在正常水分條件下，高肥處理下的分蘗數(shù)、株高、地下生物量、地上生物量和生物總量都是最大的，是9種水肥配比中巨能草生物量積累最佳的水肥配比?？梢?，良好的水肥條件是巨能草獲得高產(chǎn)的前提。水淹和干旱都不利于植株的分蘗和高生長，但干旱條件下可通過施肥提高植株的分蘗能力。水淹環(huán)境下，不宜施用過多肥料，中等施肥量最有利于巨能草地下生物量的積累，其根冠比顯著增大，有利于植物根系適應水淹條件下的缺氧環(huán)境。與水淹條件相比，干旱條件更不利于巨能草地上生物量的積累，為了適應干旱環(huán)境，巨能草會把更多的同化物質分配給地下部分，進而增大根冠比，從而表現(xiàn)出較高的生理可塑性以適應極端的干旱環(huán)境。有趣的是，水分脅迫下的光合色素含量顯著高于正常水分，且隨著施肥量的增加，光合色素的含量都有所增加，干旱處理下的增加尤為顯著。由此可見，在水分脅迫環(huán)境下，巨能草會通過其各種形態(tài)和生理適應機制來適應環(huán)境，表現(xiàn)出一定的耐澇性和抗旱性，且施肥能夠在一定程度上降低水分脅迫對植物生長的影響。

巨能草；水肥耦合；生長；光合色素

在實際生產(chǎn)過程中，人們常常把施肥和灌溉作為主要的農(nóng)藝措施來管理農(nóng)作物。但具體施多少肥，澆多少水才能滿足植物的生長需求，人們往往憑經(jīng)驗來判斷。有時會造成過多的施肥，引起一系列的環(huán)境惡化，如營養(yǎng)失衡、土壤板結、水體富營養(yǎng)化等，反而限制了作物的正常生長；施肥太少又不能滿足植物的正常生長需求，出現(xiàn)營養(yǎng)不良和缺素癥狀，影響農(nóng)作物正常生長和發(fā)育，進而影響植物生物量的積累。而在土壤水分方面，則更多地受自然條件的影響，其中干旱和水澇是兩種常見的自然逆境。水肥耦合效應概括了水與肥之間的關系，其核心是強調植物生長的兩大環(huán)境因素“水”和“肥”之間的有機聯(lián)系。水肥對植物可產(chǎn)生3種不同的耦合效應：協(xié)同效應、疊加效應和拮抗效應[1]。因地制宜地調節(jié)水分和肥料，使它們處于合理的范圍，產(chǎn)生協(xié)同作用，達到“以水促肥”和“以肥調水”的目的，這對植物的生長和環(huán)境的保護都會有重要的意義。

植物的生長對水分脅迫高度敏感，特別是葉片，輕度的水分虧缺就足以使葉生長顯著降低。水分虧缺對植物生長有直接和間接兩種效應，直接效應將導致細胞緊漲度降低，使細胞不能增大和正常分裂，間接效應則是通過對光合作用的不利效應而影響生長。而在水澇環(huán)境下，其危害不在于水分本身，而在于水分過多引起缺氧，從而產(chǎn)生一系列危害，如乙烯含量增加，植物的有氧呼吸受到抑制，無氧呼吸加強，ATP合成減少，同時積累大量的無氧呼吸產(chǎn)物，如丙酮酸、乙醇和乳酸等導致植物呼吸代謝紊亂[2]。同時，植物體內氧氣和二氧化碳等氣體擴散和植物對光能的獲取受到限制，使水淹成為植物遭受的重要非生物脅迫之一[3]。過度干旱或水澇都會影響植物對養(yǎng)分的吸收，從而影響植物生長和發(fā)育。有研究表明，施肥有明顯的調水作用，灌水也有顯著的調肥作用：作物對礦質離子的吸收是有選擇性的，適宜的土壤水肥條件能促進根系發(fā)育，擴大根系與土壤的接觸面積，有利于增加養(yǎng)分吸收量并通過質流及擴散作用而運輸，從而提高作物吸收土壤礦質養(yǎng)分的強度和數(shù)量[1]。

巨能草(Pueliasinese)為多年生直立叢生的禾本科植物，由二倍體美洲狼尾草(又稱御谷、珍珠谷)作母本和四倍體象草(又稱紫狼尾草)雜交選育而成，故又稱雜交狼尾草，屬三倍體C4植物[4]。我國最早于1982年從哥倫比亞引種到海南島，引種成功后逐步在全國各地推廣[5]。巨能草一年種、多年生，根系生長迅速，可長達3 m以上，在較短時間內形成須根網(wǎng)絡，牢固地鎖住水分和泥土，可防止水土流失，對綠化荒山荒坡、防風固沙都具有積極作用。目前對巨能草的研究多為其在生態(tài)環(huán)境治理中的應用推廣研究[6]，治理的生態(tài)環(huán)境多為荒山、荒坡、河灘、沙地，但對巨能草在這些極端生態(tài)環(huán)境下(如干旱的荒山、荒坡、沙地和淹水的河灘、沼澤)的適應性研究還相對缺乏，這些極端的生態(tài)環(huán)境對巨能草的生長有何影響？巨能草又是如何適應這些極端生態(tài)環(huán)境？為探究這兩個問題，本試驗采用盆栽控制實驗的方式，通過控水、控肥的方法，測定不同水肥條件下巨能草的生長特征與光合色素含量，探討不同水肥環(huán)境對巨能草生長的影響和巨能草在不同水肥環(huán)境下的適應機制，以及不同環(huán)境條件下的最佳水肥配比，這將有助于指導不同生境中巨能草的水肥管理，同時也有助于巨能草在生態(tài)環(huán)境治理、水土保持和種草養(yǎng)畜等方面發(fā)揮更大的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2013年5月底選擇健康的巨能草草種，將莖干截成長度一致的莖段(約20 cm)，將其扦插在裝有10 kg混合培養(yǎng)基質(沖積土∶細沙=3∶1，基質含水量為23%，最大含水量為52%)的聚乙烯花盆中，圓臺型花盆口徑為30 cm，深25 cm，每盆扦插一截，讓其在半受控(只遮蔽雨水)的大棚中生長。待其發(fā)芽緩苗后，于6月底選擇72株高度和長勢大致一致、健壯無病蟲害的幼苗進行控制實驗。土壤背景值如表1所示。

表1 試驗土壤背景值

1.2 試驗處理

如表2所示，實驗采用二因素三水平的完全隨機設計： 3個水分梯度(水澇、對照、干旱)×3個養(yǎng)分梯度(2，4，8 g復合肥)，使用的復合肥為美豐比利夫復合肥，按照一般作物施肥量200 kg/hm2，考慮到花盆的大小，以及每盆只有1株，所以按照2，4，8 g這樣從低到高來設置養(yǎng)分梯度。處理過程為：根據(jù)水分梯度將植株分為3組F(水淹處理，淹沒到土層表面5 cm)、C(田間持水量75%，作為對照，模擬正常水分條件)、D(田間持水量25%，模擬極端干旱條件)，每組24株。再將每組分成L(低施肥量，施肥量為2 g)、M(中施肥量，施肥量為4 g)、H(高施肥量，施肥量為8 g)3個小組，即共有FL、FM、FH、CL、CM、CH、DL、DM、DH九個處理，每處理8個重復。施肥處理是在水分處理1個月后(8月初)進行，以便監(jiān)測施肥對水分脅迫的效應。實驗于2013年6-8月在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)生態(tài)林業(yè)研究所基地防雨棚內進行，在此期間，采用每天稱重補水的方法控制盆中土壤水分含量。除水分、養(yǎng)分等實驗因素外，其他條件盡可能保持一致。

1.3 測定指標

在實驗處理前1 d測定每株植物的初始株高和分蘗數(shù)，在收獲植株生物量時，測定處理后植株的株高和分蘗數(shù)，用處理后的值減去初始值表示株高和分蘗數(shù)。8月底收獲植株的生物量，測定植株的地下、地上生物量、根冠比、生物總量和光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素)含量。各指標的測定均重復3次。

株高用皮尺量取，用稱重法測定生物量。光合色素的測定方法如下：稱取剪碎的去中脈的新鮮葉片0.1 g，共3份，分別放入15 mL小試管內。配制丙酮80%與無水乙醇1∶1，即8 mL丙酮與10 mL無水乙醇加2 mL蒸餾水至20 mL，移出3 mL加入放有葉片的小試管內，塑封。將小試管避光靜置1 d后，葉片白色。拿出放入分光光度計在663，646和470 nm處進行比色。公式：Ca=12.21A663-2.81A646，Cb=20.13A646-5.03A663，Cx.c=(1000A470-3.27Ca-104Cb)/229，葉綠體色素的含量=色素的濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品鮮重(mg/g)。

1.4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 18.0 for Windows統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用單因素方差分析(one-way ANOVA)方法檢驗9種不同水肥組合對巨能草生長和光合色素的影響；用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗水分和施肥及其交互作用對巨能草生長和光合色素的影響。數(shù)據(jù)整理、計算與作圖均采用Microsoft Excel 2007軟件進行。

2 結果與分析

2.1 株高和分蘗數(shù)

如表3所示，在水淹和干旱條件下，施肥量的多少對巨能草的株高無顯著影響；但在正常水分條件下，中、高肥下的株高顯著高于低肥處理。從另一角度來看，低肥處理下，不同水分處理間的株高差異不顯著；但在中、高肥處理下，正常水分下的株高顯著高于干旱處理，與水淹處理無顯著差異。

水淹條件下，施肥量的多少對巨能草的分蘗數(shù)無顯著影響。但在正常水分和干旱條件下，高肥下的分蘗數(shù)顯著多于低肥處理。從另一角度來看，中、低肥處理下，正常水分下的分蘗數(shù)顯著高于水淹；在高肥處理下，水淹和干旱下的分蘗數(shù)都顯著低于正常水分。

2.2 生物量

2.2.1 地下生物量 由圖1可見，在正常水分和干旱處理條件下，巨能草的地下生物量呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，即隨著施肥量的增加而增加，但中、高肥間差異并不顯著；而在水淹條件下，巨能草在高施肥量下的地下生物量(25.17 g)顯著低于中等施肥量(46.56 g)。從另一角度來看，低肥條件下，正常水分下的地下生物量顯著高于干旱條件；中肥條件下，不同水分梯度間的地下生物量無顯著差異；在高肥條件下，正常水分和干旱條件下的地下生物量顯著高于水淹條件，分別是其2.06和1.75倍。總體來看，在正常水分條件下，高肥處理下的地下生物量是最大的，達到了51.96 g，是地下生物量積累最佳的水肥配比。而干旱條件下，低肥處理的生物量只有17.86 g，只有最佳水肥配比下地下生物量的1/3，是最不利于巨能草地下生物量積累的水肥環(huán)境。巨能草的地下生物量受到了水肥交互作用的顯著影響(P<0.001)。

表3 不同水肥處理對巨能草株高和分蘗數(shù)的影響

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:The different small letters within the same column mean the significant differences atP<0.05.

2.2.2 地上生物量 如圖2所示，正常水分條件下，地上生物量隨施肥量的增加而顯著增加。水淹和干旱條件下，地上生物量隨施肥量的增加也有所增加，但中、高肥處理間的差異并不顯著。從另一角度來看，在低肥和高肥條件下，正常水分下的地上生物量均顯著高于水淹和干旱條件，但水淹和干旱處理間差異不顯著。在中等施肥條件下，不同水分處理對巨能草地上生物量的積累有顯著影響，干旱條件下的地上生物量只有59.24 g，而在正常水分條件下，其生物量達到了131.73 g，增加了1.22倍；水淹條件下的生物量(88.65 g)也在其基礎上增加了0.5倍?？傮w上看，水肥協(xié)同效應體現(xiàn)在正常水分與中、高施肥量的交互處理下(CM和CH)，地上生物量分別達到了131.73和172.34 g，顯著高于其他水肥組合，地上生物量受水肥交互影響顯著。

2.2.3 根冠比 由圖3可知，在正常水分條件下，不同施肥量對巨能草根冠比的影響不顯著。但在水淹條件下，施肥量的不同顯著影響了巨能草的根冠比，中等施肥量的根冠比達到了0.53，是高肥處理下的2.02倍，低肥處理下的1.4倍。而在干旱條件下，中、高肥處理條件下的根冠比差異不顯著，但都顯著高于低肥條件。從另一角度來看，在低肥條件下，根冠比不受水分處理的影響。而在中肥條件下，水分處理顯著影響著巨能草的根冠比，在水淹和干旱處理下，其根冠比顯著高于正常水分條件，分別是其根冠比的1.62和1.94倍。在高肥條件下，水淹和正常水分處理下的根冠比并無差異，但干旱條件下的根冠比顯著高于這兩種處理，分別是它們的2.18和1.86倍。巨能草的根冠比受到了水肥交互作用的顯著影響。

2.2.4 生物總量 如圖4所示，在正常水分處理下，生物總量隨著施肥量的增加而顯著增加；在干旱條件下，生物總量也有所增加，但只有高肥和低肥之間差異顯著；在水淹條件下，中、高肥處理下的生物總量顯著高于低肥處理。從另一角度來看，在低肥條件下，正常水分下的生物總量(123.02 g)顯著高于水淹(81.06 g)和干旱處理(67.65 g)，分別是其1.52和1.82倍。在中肥條件下，不同水分處理間的生物總量差異顯著：正常水分下的生物總量(174.62 g)分別是水淹(135.24 g)和干旱(96.72 g)處理下的1.3和1.8倍。在高肥下，正常水分處理下的生物總量顯著高于水淹和干旱處理，分別是其1.9和1.8倍，但水淹和干旱處理間的差異并不顯著?？傮w來看，水肥協(xié)同效應體現(xiàn)在正常水分與中、高施肥量的交互處理下(CM和CH)，生物總量分別達到了174.62和224.30 g，顯著高于其他水肥組合。生物總量受水肥交互作用的影響顯著，正常水分下的高肥環(huán)境是巨能草生物總量積累的最佳水肥配比。

圖1 不同水肥處理對巨能草地下生物量的影響Fig.1 Effects of different combinations of irrigation and fertilization on below-ground biomass of P. sinese

圖2 不同水肥處理對巨能草地上生物量的影響Fig.2 Effects of different combinations of irrigation and fertilization on above-ground biomass of P. sinese

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。The different small letters mean the significant differences atP<0.05,the same below.

圖3 不同水肥處理對巨能草根冠比的影響Fig.3 Effects of different combinations of irrigation and fertilization on the root-shoot ratio of P. sinese

圖4 不同水肥處理對巨能草生物總量的影響Fig.4 Effects of different combinations of irrigation and fertilization on total biomass of P. sinese

2.3 光合色素

圖5 不同水肥處理對光合色素含量的影響Fig.5 Effects of different combinations of irrigation and fertilization on photosynthetic pigments contents

圖6 不同水肥處理對葉綠素a/b的影響Fig.6 Effects of different combinations of irrigation and fertilization on chlorophyll a/b content

2.3.1 光合色素含量 如圖5所示，水淹條件下，中、高肥處理間的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量的差異并不顯著，但都顯著高于低肥處理。正常水分條件下，高肥處理下的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素都顯著高于低肥處理。干旱條件下，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量都隨著施肥量的增加而顯著增加，高肥下葉綠素a含量達到了1.62 mg/g FW，是低肥處理(0.77 mg/g FW)的2倍，中肥處理(1.15 mg/g FW)的1.4倍；高肥下葉綠素b的含量高達0.31 mg/g FW，而低肥處理下的只有0.14 mg/g FW，只有高肥處理的1/2。類胡蘿卜素的含量在低肥處理下只有0.19 mg/g FW，高肥下其含量增加了89.72%，達到了0.37 mg/g FW。

從另一角度來看，低肥條件下，水分處理對葉綠素a含量的影響不顯著；但水淹處理下的葉綠素b和類胡蘿卜素含量都顯著高于正常水分。中肥條件下，水淹和干旱處理下的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量都顯著高于正常水分處理。高肥條件下，水分處理顯著影響了巨能草葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，其中正常水分條件下的含量最低，分別只有0.89，0.17和0.23 mg/g FW；水淹處理下的其次，分別為1.17，0.23和0.28 mg/g FW，分別是正常水分處理下的1.32，1.32和1.25倍；干旱處理下的含量最高，分別達到了1.62，0.31和0.37 mg/g FW，分別是正常水分處理下的1.82，1.81和1.63倍。

總體來看，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素在不同水肥處理間的變化趨勢極其相似，只是在量上有所差異。干旱條件與高施肥量的交互處理下(DH)，水肥的協(xié)同效應表現(xiàn)極為明顯，該處理下的光合色素含量顯著高于其他水肥處理。

2.3.2 葉綠素a/b 如圖6所示，水淹條件下，不同施肥處理間葉綠素a/b無顯著差異。正常水分和干旱條件下，葉綠素a/b受施肥量的影響顯著(P=0.038，P=0.015)。正常水分下，高肥下的比值顯著低于中肥，但低肥下的比值與高肥和中肥之間無顯著差異。干旱條件下，低肥下的比值顯著高于中、高肥，但中、高肥之間差異不顯著。從另一角度來看，低肥處理下，葉綠素a/b受不同水分處理的影響顯著，隨著水分含量的減少，其比值顯著增大。干旱下的比值(5.57)與水淹條件下的比值(5.03)相比，增加了10.69%。中肥條件下，正常水分和干旱處理下的比值顯著高于水澇。但高肥條件下，不同水分處理間葉綠素a/b無顯著差異。

3 討論

分蘗數(shù)和株高是兩個重要的農(nóng)藝性狀。分蘗數(shù)是禾本科等植物在地面以下或近地面處所發(fā)生的分枝，產(chǎn)生于比較膨大而貯有豐富養(yǎng)料的分蘗節(jié)上。株高則是植物營養(yǎng)生長的重要性狀之一。作為重要的新型能源牧草，人們主要是利用巨能草的地上部分，利用其較強的分蘗能力和生長能力，通過多次刈割收獲其生物量，增加其經(jīng)濟價值。但分蘗數(shù)和株高受水、肥等多種因素的綜合影響，條件適當，分蘗數(shù)才多，植株才能正常生長。本研究表明，巨能草的株高和分蘗數(shù)受水分和施肥單因素的影響顯著，但受水肥交互作用不顯著(P>0.05)(表4)。水淹不利于植株的分蘗和高生長，即使增加施肥量，也不能顯著增加分蘗數(shù)和株高；干旱條件同樣也會抑制植株的高生長，但可通過施肥提高植株的分蘗能力。在正常水分下，增加施肥量有利于植株的分蘗和高生長。邵璽文等[7]的研究也得出了類似的結論：分蘗期水分脅迫嚴重制約著水稻分蘗的正常進行，分蘗少，生長量不足，從而影響水稻產(chǎn)量性狀而降低產(chǎn)量。楊貴羽等[8]在研究不同土壤水分處理對冬小麥根冠生長的影響時，發(fā)現(xiàn)當冬小麥遭受干旱脅迫時，作為冠層結構體現(xiàn)者之一的莖稈也受到抑制。造成此現(xiàn)象的可能原因是[9]：在微觀上，由于水分的虧缺，莖稈內細胞膨壓下降，細胞壁的伸張受到限制；在宏觀上，由于水分脅迫，冠層光合同化物減少，同化物積累降低。因此，水分脅迫通常會造成植株生長變慢或幾乎停止，使整體的株高降低。

表4 水分、施肥及水肥交互作用對巨能草各參數(shù)效應的顯著性檢驗

P>Fw，不同水分處理間差異的顯著性概率；P>Ff, 不同施肥量處理間差異的顯著性概率；P>Fw×f，水分和施肥交互作用對差異的顯著性概率。*,P≤0.05; **,P≤0.01; ***,P≤0.001; ns, 無顯著差異。

P>Fw, probability of the significant difference between different water treatment;P>Ff, probability of the significant difference between different water treatment;P>Fw×f, probability of the significant difference between interaction of water and fertilizer.*,P≤0.05; **,P≤0.01; ***,P≤0.001; ns, no significant difference.

水分作為影響植物生長發(fā)育的主要因素之一，影響著植物的各個生理生化過程，最終在宏觀上以植物各部分生物量的累積、產(chǎn)量的高低直接體現(xiàn)。作為水分捕獲器官的根系及物質能量的供應器官的冠層，均協(xié)同影響著植物產(chǎn)量的形成[8]，根冠比的大小則反映了植物地下部分與地上部分的相關性。有研究表明[10]：根冠是一個相互作用的共同體，在二者的消長變化及干物質的分配關系中水分扮演著重要角色。植物根系不僅是植物吸收水分和鹽類的主要器官，而且是多種物質同化、轉化和合成的重要器官[11]，并且根系能最早最直接地感受到土壤水分含量的變化，從而對干旱脅迫作出迅速反應，這是植物抗旱性的基礎。在水分脅迫條件下，同化物優(yōu)先供根系生長以吸收更多的水分，來滿足作物的生長。徐炳成和山侖[12]通過對苜蓿(Medicagosativa)和沙打旺 (Astragalusadsurgens)在苗期需水及其根冠比的研究就發(fā)現(xiàn)根系占總生物量的比重隨著土壤水分的降低而增大。在本研究中也發(fā)現(xiàn)：巨能草的地上生物量、地下生物量、根冠比和生物總量都受到了水肥交互作用的顯著影響(表4)。正常水分下，增加施肥量有利于巨能草地下和地上生物量的增加，但對其根冠比無影響。水淹條件下，高施肥與中等施肥相比，其地上生物量的增產(chǎn)效果并不顯著，且中等施肥量更有利于巨能草地下生物量的積累，其根冠比顯著增大，有利于植物根系適應水淹條件下的缺氧環(huán)境。因此，在水淹環(huán)境下，中等施肥量即可。與水淹條件相比，干旱條件更不利于巨能草地上生物量的積累，但中、高肥有利于巨能草根系的生長，進而促進地下生物量的積累，其根冠比顯著增大。由此可見，巨能草在干旱環(huán)境條件下表現(xiàn)出一定的適應性，通過增加生物量向根系的分配(即增大根冠比)，擴大根系表面積，便于吸取土壤深層的水分，以維持體內水分平衡[13-14]。同時也說明了在干旱條件下，施肥能夠在一定程度上降低水分脅迫對植物生長的影響[15]。

植物產(chǎn)量的高低首先取決于光合作用系統(tǒng)的面積和效率，植物的光合作用離不開光合色素的參與。光合色素能夠對光能進行吸收、傳遞和轉化，其含量直接影響著植物的光合能力，其中葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)與光合作用的關系較密切。絕大多數(shù)葉綠素a，全部葉綠素b，類胡蘿卜素組成輔光系統(tǒng)，負責收集光能并將其傳遞給中心色素，極少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a與蛋白質結合為復合體，形成反應中心，引起原初光化學反應。類胡蘿卜素作為光吸收復合體的重要組成部分，除了吸收傳遞光能的作用，還可保護光合器官，防止光的氧化損傷，是植物體內抗氧化系統(tǒng)的重要組成物質[16]。有研究表明：隨著干旱脅迫時間的延長，葉片葉綠素降解加劇，活性氧和膜脂過氧化產(chǎn)物含量明顯增加[17-18]；淹水處理也會導致植株葉片的葉綠素含量呈逐漸下降趨勢[19-20]。但也有研究表明，淹水或干旱處理并不會減少植物葉片的光合色素含量[21-22]，干旱脅迫下抗旱性強的植株其葉綠素含量和類胡蘿卜素含量顯著增加[23]。從本研究來看，葉綠素含量并未因水分脅迫而下降，相反地，水分脅迫下的葉綠素a(除低肥條件下)、葉綠素b和類胡蘿卜素含量都顯著高于正常水分。無論是正常水分還是水分脅迫下，隨著施肥量的增加，光合色素的含量都有所增加，干旱處理下的增加尤為顯著。這可能與巨能草的耐澇和抗旱機制以及施肥效應有關：在水分脅迫下，植物通過增加類胡蘿卜素含量，保護光合器官，防止光的氧化損傷；同時，因為氮是葉綠素等化合物的主要組成元素之一，在一定濃度范圍內，氮含量的增加能提高葉綠素等化合物的含量。在本研究中，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量都隨著施肥量的增加顯著增加，這說明施肥能夠在一定程度上降低水分脅迫對植物光合作用的影響。低肥條件下，干旱處理下的葉綠素a/b顯著高于正常水分，說明巨能草具有較強的耐旱性，通過保持較高的葉綠素a/b維持一定的光合作用[24]。

本研究探討了不同水肥耦合方式對巨能草生長和光合色素的影響?？傮w來看，巨能草的地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比都受到了水肥交互作用的顯著影響(表4)。在正常水分條件下，高肥處理下的分蘗數(shù)、株高、地下生物量、地上生物量和生物總量都是最大的，是生物量積累最佳的水肥配比。從生物量積累和光合色素含量的變化來看，干旱條件下，巨能草會通過增大根冠比和光合色素含量來適應干旱逆境。同時，施肥能夠在一定程度上降低干旱脅迫對植物生長的影響，緩減干旱所帶來的負面影響。水淹環(huán)境下，中等施肥即可，該環(huán)境條件有利于巨能草地下生物量的積累，其根冠比也顯著增大，有利于植物根系適應水淹條件下的缺氧環(huán)境。與干旱條件相比，水淹條件造成的生物量積累損失較小。可見，巨能草會通過其各種形態(tài)和生理適應機制來適應干旱和水淹環(huán)境，表現(xiàn)出一定的耐澇性和抗旱性，即可應用于干旱的荒山、荒坡治理，也可以應用于河灘地等可能遭到積水的區(qū)域。

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Effects of water and fertilizer on growth and photosynthetic pigments ofPueliasinense

ZHANG Ming-Jin1, CHEN Liang-Hua1, Hu Xiang-Wei1, Xu Rui1, ZHANG Jian1,2*

1.KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2.CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an625014,China

A pot experiment was conducted to detect the interaction effect of water and fertilizer on growth and photosynthetic pigments ofPueliasinense. The experiment was a completely randomized design with 9 factorial combinations of 3 levels of water [drought, 25% field capacity (FC); control, 75% FC; flooding, 100% FC)] and fertilizer (low, moderate, high levels of fertilizer). Above-ground biomass, below-ground biomass, total biomass, and root: shoot ratio were significantly affected by the interaction of water and fertilizer. For the control water treatment, a high level of fertilization led to increased tiller number and plant height, and greater below-ground, above-ground, and total plant biomass. This combination was the best among the 9 combinations. These results indicate that normal supply of water and high nutrient supply are the optimal conditions to achieve a high yield for this species. Both flooding and drought were detrimental to tillering and growth. However, under water deficit where a tillering reduction was observed, tillering capacity could be improved through fertilization. Under flooding, high fertilization was not beneficial and a moderate amount of fertilizer was sufficient for optimal accumulation of below-ground biomass. Plants in these conditions had a higher root to shoot ratio, possibly a plant response to hypoxic conditions. Compared to flooding, drought was more detrimental to the accumulation of above-ground biomass. In order to adapt to drought,P.sinenseallocated more assimilate to the belowground organs. The increased root: shoot ratio was presumably advantageous for plant water capture and so to adaptation to drought. Interestingly, under water deficit stress, concentrations of photosynthetic pigments were significantly higher than those under control conditions. With increase in fertilization, contents of photosynthetic pigments also increased, especially when exposed to drought at the same time. These results elucidated some morphological and physiological adaptive mechanisms of this species when responding to water-deficit. Increased fertilization could mitigate the detrimental effects of water deficit stress on plant growth to some degree.

Pueliasinese; water and fertilizer coupling; growth; photosynthetic pigments

10.11686/cyxb20150509

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-04-21；改回日期：2014-06-10

國家科技支撐計劃課題(2011BAC09B05)資助。

張明錦(1990-)，女，四川蘆山人，在讀碩士。E-mail：958192283@qq.com *通訊作者Corresponding author. E-mail：sicauzhangjian@163.com

張明錦，陳良華，胡相偉，徐睿，張健. 水肥耦合對巨能草生長和光合色素的影響. 草業(yè)學報, 2015, 24(5): 75-83.

Zhang M J, Chen L H, Hu X W, Xu R, Zhang J. Effects of water and fertilizer on growth and photosynthetic pigments ofPueliasinense. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 75-83.