曾懷山

摘 要：以福建省漳平五一國有林場18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林為研究對象，探討了其生長性狀的遺傳變異規(guī)律。結(jié)果表明：各家系間的生長差異達(dá)極顯著水平，各生長性狀具有較高遺傳力。評選出4個最優(yōu)家系，平均單株材積為0.255 5m3，遺傳增益為44.43%，可為馬尾松后續(xù)世代改良和營建工業(yè)原料林、速生豐產(chǎn)林提供優(yōu)良材料；評選出12個優(yōu)良家系，平均單株材積為0.225 4m3，遺傳增益為32.32%，可為種子園去劣疏伐提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：馬尾松；種子園；子代測定

中圖分類號 S79 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）06-109-03

子代測定是林木遺傳改良的一項(xiàng)重要工作，貫穿于林木育種的全過程。我國優(yōu)樹選擇與大規(guī)模的種子園的營建工作已廣泛開展[1]，在此過程中，及時開展子代測定對評價親本材料可靠性、估算遺傳參數(shù)和種子園的去劣疏伐等方面有著重要意義。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國南方最重要的用材樹種之一，具有分布廣、生長快、用途多、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在林業(yè)建設(shè)中具有重要地位。為了選育良種，福建省漳平五一國有林場在福建省開展馬尾松優(yōu)樹選擇的基礎(chǔ)上，于1985年建立了馬尾松一代無性系種子園，1995年起開展了馬尾松種子園自由授粉子代測定[2-6]。目前，對馬尾松種子園建園親本和及其子代測定的研究較多[1-13]，研究內(nèi)容包含了種子園建園親本的開花結(jié)實(shí)規(guī)律和種子園子代生長、干形、木材材性等性狀的遺傳變異，并對種子園建園親本進(jìn)行了多性狀聯(lián)合選擇[10-13]等。但子代測定林大多處于幼林階段，達(dá)到或超過1/2輪伐期的研究報(bào)道較少，鑒于此，筆者通過對18a生馬尾松一代無性系種子園自由授粉子代測定林進(jìn)行了調(diào)查，探討其生長性狀的遺傳變異規(guī)律，為馬尾松后續(xù)世代改良和營建工業(yè)原料林、速生豐產(chǎn)林提供優(yōu)良材料，為種子園去劣疏伐提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省漳平五一國有林場梅水坑工區(qū)，東經(jīng)117°35′，北緯25°15′，年均溫20.3℃，年均降水量1 509mm，年均相對濕度80%，無霜期300d。試驗(yàn)地前茬為杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.]人工林采伐跡地，海拔400m，坡向東南，地形開闊，地勢平緩，土壤為山地紅壤，主要植被為五節(jié)芒[Miscanthus floridulus （Labnill.） Warb.]，立地質(zhì)量等級綜合評定為Ⅱ級。1994年冬劈草煉山后開水平帶，帶內(nèi)定點(diǎn)挖明穴回表土，1995年春造林，株行距為2m×2m。

2 材料與方法

2.1 材料來源 試驗(yàn)材料來自福建省漳平五一林場馬尾松一代無性系種子園自由授粉的種子。該種子園共收集福建省馬尾松優(yōu)樹材料218個，按照完全隨機(jī)方式進(jìn)行無性系配置，1993年起單系采集種子，單系容器育苗，開展馬尾松種子園自由授粉子代測定。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 子代測定采用分組隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，8次重復(fù)，4株小區(qū)，以漳平馬尾松母樹林種子作為對照（ck），重復(fù)間設(shè)木荷（Schima superba）隔離帶，該子代測定林于2003年、2011年進(jìn)行2次透光伐，每次透光伐每小區(qū)伐去1～2株生長較差的林木。目前，每小區(qū)保留1～2株生長良好的優(yōu)勢木。本文報(bào)道的是1995年所造第一組子代測定林18個家系（不包含對照）的調(diào)查結(jié)果。

2.3 調(diào)查方法 采用常規(guī)生長性狀調(diào)查方法。2012年11月在各木測量其樹高、胸徑、通直度。在樹高性狀調(diào)查中，由于調(diào)查手段落后（采用測桿調(diào)查，大多數(shù)為估測），樹高性狀調(diào)查精度較差，因此，單株材積按福建省馬尾松一元材積表[類型區(qū)（三）]查得，其公式為：

V=0.0000942941D1.832223553[108.206-14878.041/（D+137.943）]0.819725549

式中：V為單株材積（m3），D為胸徑（cm）。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析 以小區(qū)最優(yōu)單株為單元計(jì)算各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)，并進(jìn)行方差分析。方差分析的線性模型為：

yij=u+ai+bj+eij

遺傳力：hf2=γσ2f/（σ2e+γσ2f）

遺傳增益：ΔG=shf2/u×100%

式中：yij為第 家系第 重復(fù)中的小區(qū)值；u為群體平均值；ai為家系效應(yīng)；bj為重復(fù)效應(yīng)；eij為機(jī)誤；hf2為家系遺傳力；γ為重復(fù)數(shù)；σ2f為家系方差；σ2e為試驗(yàn)誤差；ΔG為遺傳增益；s為選擇差

3 結(jié)果與分析

3.1 子代林生長與對照的對比分析 生長性狀是馬尾松良種選育最主要的經(jīng)濟(jì)性狀。由表1可知，18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林表現(xiàn)良好。在胸徑性狀方面：其群體均值為19.9cm，比ck大12.43%，在參試18個家系中有17個大于ck，占94.44%，其中大于ck20%的家系有3個，占16.67%。在單株材積性狀方面：其群體均值為0.203 2m3，比ck大40.04%，在參試18個家系中有17個大于ck，占94.44%，其中大于ck20%的家系有13個，占72.22%。

經(jīng)平均數(shù)顯著性檢驗(yàn)（t檢驗(yàn)），家系的平均胸徑、平均單株材積均極顯著優(yōu)于ck（表1）。說明馬尾松種子園自由授粉子代生長具有明顯的優(yōu)異性。同時，仍有1個家系的平均胸徑、平均單株材積小于ck，這表明表現(xiàn)型優(yōu)良的親本不一定產(chǎn)生優(yōu)良的子代，只有通過子代測定，對育種材料進(jìn)行可靠性評價，因此逆向選擇優(yōu)良親本可提高選擇效果。

3.2 不同家系生長差異分析 由表1可知，18a生馬尾松種子園自由授粉子代不同家系間生長差異明顯。在胸徑性狀方面：胸徑生長量最大是1號家系，平均胸徑為23.3cm，是最小家系7號的1.42倍，家系間的變異系數(shù)為8.15%。在單株材積性狀方面：單株材積生長量最大的1號家系，其平均單株材積為0.299 5m3，是最小家系7號的2.46倍，家系間的變異系數(shù)為20.34%。這種差異為種子園優(yōu)良家系的選擇提供了基礎(chǔ)。

3.3 方差分析與遺傳參數(shù)估算 18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林家系間生長性狀的方差分析結(jié)果顯示：胸徑、單株材積等性狀在不同家系間的差異均達(dá)極顯著水平，家系遺傳力較高（表2）。說明馬尾松種子園自由授粉子代各家系間生長性狀存在極顯著差異，這些差異主要受種子園無性系自身遺傳因素制約，這意味著對種子園無性系進(jìn)行再選擇可以得到比較理想的效果。

3.4 優(yōu)良家系選擇 采用LSD（最小顯著差數(shù)）法進(jìn)行優(yōu)良家系的評選[3]。LSD模型：（xi-xj）≥LSD

LSD=[t2Sen]

式中：xi為i家系平均值；xj為對照平均值；Se為誤差均方；n為重復(fù)數(shù)。

各性狀最小顯著差數(shù)如下：胸徑：LSD0.05為2.023 3；LSD0.01為2.771 5；材積：LSD0.05為0.052 9；LSD0.01為0.072 5。

對于18a生馬尾松種子園自由授粉子代測定林，用材積比胸徑或樹高更能反映其生產(chǎn)力情況。因此，優(yōu)良家系的評選以單株材積為主要依據(jù)，參考胸徑、樹高等性狀的表現(xiàn)。如果以極顯著優(yōu)于對照作為最優(yōu)家系的評選條件，那么有4個家系入選，家系號為1、12、32、4，入選率為22.22%。這4個家系的平均胸徑為21.3cm、平均單株材積為0.255 5m3，分別比對照增長20.33%和76.09%，遺傳增益分別為11.97%和44.43%。如果以顯著優(yōu)于對照作為優(yōu)良家系的評選條件，除了上述4個最優(yōu)家系外，還有9、2、30、10、11、34、6、28號等8個家系入選，入選率為66.67%，這12個家系的平均胸徑為20.6cm、平均單株材積為0.225 4m3，分別比對照增長16.20%和55.36%，遺傳增益分別為9.54%和32.32%。

4 結(jié)論與討論

（1）馬尾松種子園自由授粉子代測定林表現(xiàn)良好，家系的平均胸徑、平均單株材積均極顯著優(yōu)于ck，說明馬尾松種子園自由授粉子代生長具有明顯的優(yōu)異性。

（2）馬尾松種子園自由授粉子代各家系間生長差異達(dá)極顯著水平，各生長性狀具有較高遺傳力。因此，馬尾松遺傳改良必須堅(jiān)持選擇、測定、再選擇的循環(huán)過程，以提高選擇效果。

（3）以極顯著優(yōu)于對照作為最優(yōu)家系的評選條件，1、12、32、4號家系入選，其平均單株材積為0.255 5m3，遺傳增益為44.43%，可為馬尾松后續(xù)世代改良和營造工業(yè)原料林、速生豐產(chǎn)林提供優(yōu)良材料。以顯著優(yōu)于對照作為優(yōu)良家系的評選條件，除了上述4個最優(yōu)家系外還有9、2、30、10、11、34、6、28號等8個家系入選，這12個家系的平均單株材積為0.225 4m3，遺傳增益為32.32%，可為種子園的去劣疏伐提供科學(xué)依據(jù)。

（4）通常對生長性狀的遺傳測定有樹高、胸徑、單株材積等性狀。本次調(diào)查測定，樹高大多在16～20m，部分超過22m，由于采用測桿調(diào)查，調(diào)查手段落后，樹高性狀調(diào)查精度較差。因此，本文未對樹高性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。隨著馬尾松子代測定林年齡的增長，樹高的準(zhǔn)確測定越來越困難，解決調(diào)查手段落后以提高樹高調(diào)查的準(zhǔn)確性是今后必須重視的問題。

參考文獻(xiàn)

[1]杜林峰，陳勇，柯尊發(fā)，等.馬尾松半同胞家系子代林遺傳增益分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，29（6）：772-777.

[2]洪永輝.馬尾松種子園單親本子代測定研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，23（1）：73-74.

[3]季孔庶，樊民亮，徐立安，等.馬尾松無性系種子園半同胞子代變異分析和家系選擇[J].林業(yè)科學(xué)，2005，41（4）：43-49.

[4]邱文金，洪永輝.馬尾松種子園單親本子代測定研究[J].福建林業(yè)科技，2003，30（3）：59-61.

[5]胡集瑞.11年生馬尾松種子園自由授粉子代測定林的分析研究[J].福建林業(yè)科技，2007，34（3）：31-35.

[6]洪永輝，林文獎，黃以法，等.12年生馬尾松種子園半同胞家系生長性狀變異分析與優(yōu)良家系選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，34（4）：26-30.

[7]洪永輝.馬尾松種子園優(yōu)良無性系制漿造紙性能測定[J].福建林業(yè)科技，2006，33（1）：28-32.

[8]陳友力.馬尾松無性系種子園球花量變化研究[J].福建林業(yè)科技，20061，28（2）：50-53.

[9]徐進(jìn)，王章榮，陳亞斌，等.馬尾松種子園無性系結(jié)實(shí)量、種實(shí)性狀遺傳參數(shù)的分析[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（4）：201-205.

[10]鄭天漢.馬尾松種子園內(nèi)速生和高產(chǎn)籽無性系的選擇[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，23（3）：219-224.

[11]胡集瑞.馬尾松種子園優(yōu)良無性系的選擇與評價[J].福建林業(yè)科技，2007，34（2）：32-35.

[12]胡集瑞.馬尾松種子園建園親本性狀的遺傳變異與優(yōu)質(zhì)速生無性系選育[J].福建林業(yè)科技，2008，35（2）：21-24，33.

[13]洪永輝，胡集瑞，林文獎，等.馬尾松種子園無性系親本多性狀聯(lián)合選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，35（6）：23-27.

（責(zé)編：張宏民）