解文孝　韓勇　李建國等

水稻遼星1號、鹽豐47株型特征及環(huán)境因子對其產(chǎn)量構(gòu)成影響

解文孝 韓 勇 李建國 劉 博 姜秀英 劉 軍 呂 軍

（遼寧省農(nóng)科院水稻研究所，遼寧沈陽 110101）

摘 要：以遼寧省中晚稻區(qū)2個主栽品種遼星1號、鹽豐47為試材，分別在2個主栽區(qū)（盤錦、沈陽）穿梭種植，分析了2個品種株型特征及產(chǎn)量構(gòu)成的差異以及生態(tài)區(qū)域?qū)ζ溆绊?。該文旨在通過主栽品種的株形特征和環(huán)境因子內(nèi)在相關(guān)性研究，進一步探索適合在遼寧省栽培的高產(chǎn)水稻品種的高光效株型及生理特性，為高產(chǎn)育種提供參考。

關(guān)鍵詞：遼寧??；中晚熟；株型；生態(tài)區(qū)域；產(chǎn)量構(gòu)成

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）06-15-04

遼寧省從水稻熟期生態(tài)區(qū)域劃分可分為早熟區(qū)、中早熟區(qū)、中熟區(qū)、中晚熟區(qū)、晚熟區(qū)。緯度在北緯38°43′～43°26′。南北端直線距離約550km。而遼寧主要水田面積主要集中在遼寧南部濱海地區(qū)以及遼寧中部內(nèi)陸地區(qū)，據(jù)筆者長期從事水稻新品種栽培推廣工作觀察，上述區(qū)域近10a的主栽品種以國審稻鹽豐47和國審稻遼星1號為主，而這2個品種的栽培推廣面積占遼寧省水田面積的85%以上。育種家們以水稻的理想株型作為選擇指標，是以特定地域環(huán)境為前提形成了相應(yīng)的高產(chǎn)株型理論模式。如楊守仁等[1-2]的“短枝立葉，大穗直穗“株型模式；Peng等的新株型模式[3-4]；周開達等[5]的“重穗型“模式；袁隆平[6]提出的超高產(chǎn)雜交稻理想株型模式。

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂蛱攸c進行半矮稈早長叢化超高產(chǎn)株型育種，在生態(tài)育種實踐上取得成功。20世紀80年代末，國際水稻研究所開始新株型育種，其核心是少蘗大穗。作為在遼寧南部和遼寧中部地區(qū)連續(xù)推廣了10a以上的粳型超級稻品種的鹽豐47和遼星1號的株型特征以及生態(tài)適應(yīng)性一定是最適合本地環(huán)境特征。

筆者從多年的育種實踐和眾多研究者的經(jīng)驗中受到啟示，認為水稻適宜株型因氣候生態(tài)環(huán)境和栽培條件而有不同；在不同生長階段，適宜株型也有差別；理想株型是一個生態(tài)的和動態(tài)的概念。理想株型還應(yīng)得到外形與內(nèi)在功能的有機結(jié)合。同時，株型育種還應(yīng)考慮到光合生理等功能。本試驗通過穿梭栽培方式分別考察生態(tài)環(huán)境對水稻株型指標的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗方法 本試驗采用遼寧省優(yōu)質(zhì)水稻品種鹽豐47和遼星1號。鹽豐47是光敏核不育系A(chǔ)B005為母本轉(zhuǎn)育的各類型不育系為母系親本，以多品種混合種為父本利用光敏核不育系的生態(tài)不育特性，構(gòu)建雜交群體，按照水稻群體育種方案，對其后代進行不育和可育的雙向選擇，從不育株中選育光溫敏不育系，從可育株中選育常規(guī)水稻品種。2005年通過國家品種審定。鹽豐47是利用群體育種技術(shù)選育的第一個常規(guī)品種育種成果。

遼星1號選育是以優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適為育種目標，其母本遼粳454和父本沈農(nóng)90-17均具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等優(yōu)點，遼星1號聚合了20多個親本材料的優(yōu)良基因，遺傳基礎(chǔ)豐富，具有秈、粳兩個亞種的血緣，實現(xiàn)了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗性的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。2005年通過遼寧省品種審定，2008年，遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院稻作研究所申報的“優(yōu)質(zhì)廣適型超級稻新品種遼星1號選育與推廣”獲遼寧省政府科技進步一等獎。

本試驗2011年分別在遼寧省水稻研究所和遼寧省鹽堿地利用研究所試驗田進行，遼寧省水稻所位于遼寧沈陽市蘇家屯區(qū)，試驗地土質(zhì)為沙壤土，中性土壤，土壤有機質(zhì)含量偏低，地勢平坦肥力中等，井水灌溉。氣候特征基本可以代表遼寧中部稻區(qū)的特點。遼寧省鹽堿地利用研究所位于遼寧盤錦位于遼河入?？谔?，屬于沉降性退海平原，地勢低洼土壤質(zhì)地粘重含鹽量1.8～2.5‰、pH值8.2～9之間.氣候特征基本可以代表遼寧南部濱海稻區(qū)特點。2011年4月20分別在2地播種，采用開閉式無紡布拱棚育苗，5月24日移栽株行距13cm×30cm。每穴3苗。每品種3次重復(fù)，小區(qū)面積300m2。其他栽培管理措施按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)田要求進行。

1.2 測定項目及方法 （1）莖蘗動態(tài)：插秧后定點和普查相結(jié)合，每小區(qū)3點，每點10穴，每5d考查1次。（2）LAI 和干物質(zhì)積累：在拔節(jié)期每小區(qū)選取有代表性樣本5穴，葉面積用激光葉面積儀測定，干物質(zhì)積累量將植株按葉位分葉片和葉鞘烘干后稱量。（3）葉片長、寬、葉基角（葉片基部與莖稈的夾角）、葉開角 （葉尖到葉耳連線與莖稈的夾角）：于拔節(jié)期每小區(qū)選取有代表性樣本5穴，用激光葉面積儀測上葉片的長、寬，用直徑為75cm的量角器測定葉片葉基角與葉開角。（5）光垂直分布：于拔節(jié)期田間測定分距離頂層20、40和60cm3個高度用照度計測定光照強度。（6）成熟期考種計產(chǎn)：每小區(qū)割方測產(chǎn)，并測定產(chǎn)量結(jié)構(gòu)。

2 結(jié)果與分析

圖1 水稻分蘗動態(tài)變化

2.1 水稻莖蘗消長情況 鹽豐47在不同生態(tài)環(huán)境下，分蘗能力都明顯強于遼星1號。在盤錦鹽堿脅迫的環(huán)境下單株最高分蘗數(shù)38.4/穴，而遼星1號最高分蘗數(shù)為26.2。鹽豐47有效穗數(shù)27.5個/穴，遼星1號為19.8個/穴。鹽豐47和遼星1號的每穴成穗率分別為76.86%和82.79%。在沈陽中性土壤條件下，鹽豐47和遼星1號的每穴成穗率分別為71.24%和80.83%。調(diào)查結(jié)果表明，盤錦遼星1號分蘗能力下降但成穗率明顯上升，而鹽豐47在沈陽地區(qū)表現(xiàn)為分蘗能力上升但有效穗數(shù)顯著下降。說明大量的無效分蘗造成水稻營養(yǎng)生長期不必要的養(yǎng)分消耗。

2.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 從表1中可以看出遼星1號是偏大穗型品種而鹽豐47是偏穗數(shù)型品種。環(huán)境因子對遼星1號的產(chǎn)量變幅影響更為明顯，差異達到顯著水平。從產(chǎn)量構(gòu)成因分析，在盤錦地區(qū)兩品種的每穴有效穗數(shù)及最高分蘗數(shù)都顯著降低，說明營養(yǎng)生長期的生物產(chǎn)量積累不如沈陽地區(qū)。但結(jié)實率、千粒重和成穗率顯著高于沈陽地區(qū)。因此縮小了環(huán)境對兩品種的總產(chǎn)量差異。在沈陽地區(qū)鹽豐47的有效穗數(shù)及最高分蘗數(shù)都顯著提高，但最終成穗率顯著下降結(jié)實率偏低。

表1 不同生態(tài)型下兩水稻品種產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)指標

[地域＼&品種

名稱＼&產(chǎn) 量

（kg/hm2）＼&莖蘗

數(shù)/穴＼&最高分

蘗數(shù)/穴＼&穗數(shù)

（萬/hm2）＼&穗粒數(shù)＼&結(jié)實

率（%）＼&千粒

重（g）＼&成穗

率（%）＼&盤錦＼&遼星1號＼&9345＼&19.87＼&24.64＼&496.76＼&192.32＼&91.03＼&24.76＼&82.79＼&鹽豐47＼&10830＼&32.28＼&42.33＼&807.02＼&158.75＼&93.22＼&25.45＼&76.86＼&沈陽＼&遼星1號＼&10815＼&24.24＼&30.25＼&606.01＼&175.64＼&88.45＼&24.53＼&80.83＼&鹽豐47＼&9695＼&38.33＼&51.17＼&908.27＼&125.14＼&87.37＼&25.28＼&71.24＼&]

2.3 植株莖稈及葉片形態(tài)特征

2.3.1 株高與莖稈構(gòu)成 表2的結(jié)果表明，不同生態(tài)環(huán)境也影響著2品種莖稈結(jié)構(gòu)，在節(jié)間長度上2品種在盤錦鹽堿地區(qū)，每節(jié)節(jié)間長度都略有降低，尤其以倒4節(jié)間降低尤為明顯。降低幅度為25.63%和20.15%。同時各節(jié)位間的節(jié)間直徑都略有增加但達不到極顯著水平。在節(jié)間壁厚上遼星1號在各節(jié)位間都明顯高于鹽豐47，且在鹽堿脅迫下莖基部增厚明顯，這也彌補了株高對抗倒性的影響。說明在盤錦濱海鹽堿地區(qū)的環(huán)境因子提升了2品種的抗倒能力。2品種在幼穗分化前株高差異就很大，遼星1號株高始終高于鹽豐47。鹽豐47偏重于橫向增加有效分蘗數(shù)而遼星1號更偏重于縱向增加有限分蘗個體的生物量。

表2 水稻莖節(jié)間長度、直徑和壁厚（cm、mm）

[項目＼&地域＼&品種名稱＼&倒1節(jié)間＼&倒2節(jié)間＼&倒3節(jié)間＼&倒4節(jié)間＼&節(jié)間長度＼&盤錦＼&遼星1號＼&36.31＼&21.24＼&13.32＼&6.21＼&鹽豐47＼&32.21＼&18.92＼&11.08＼&5.23＼&沈陽＼&遼星1號＼&37.01＼&22.64＼&14.37＼&8.35＼&鹽豐47＼&34.66＼&20.13＼&12.36＼&6.55＼&節(jié)間直徑＼&盤錦＼&遼星1號＼&2.27＼&3.87＼&3.85＼&4.74＼&鹽豐47＼&2.09＼&3.35＼&3.64＼&4.34＼&沈陽＼&遼星1號＼&2.25＼&3.85＼&3.77＼&4.62＼&鹽豐47＼&2.02＼&3.15＼&3.62＼&4.22＼&節(jié)間壁厚＼&盤錦＼&遼星1號＼&0.21＼&0.26＼&0.35＼&0.58＼&鹽豐47＼&0.18＼&0.22＼&0.31＼&0.52＼&沈陽＼&遼星1號＼&0.19＼&0.25＼&0.32＼&0.46＼&鹽豐47＼&0.17＼&0.21＼&0.29＼&0.41＼&]

2.3.2 株型的區(qū)域特征 從表中3可以看出環(huán)境對2品種的株型因子的影響，通過穿梭種植栽培2品種的平均株高為遼星1號為108.7cm，鹽豐47為97.9cm，這也是株型特征值參數(shù)里變異系數(shù)最小的值。2品種在葉長上表現(xiàn)出劍葉<倒2葉<倒3葉的趨勢，而變異系數(shù)則相反，表現(xiàn)為劍葉>倒2葉>倒3葉。但鹽豐47的變異系數(shù)大于遼星1號，上部3葉的平均變異系數(shù)為別為13.97%和12.23%。葉寬的葉位差異與葉長正好相反，表現(xiàn)出劍葉>倒2葉>倒3葉的趨勢，而變異系數(shù)也正好相反，變現(xiàn)為劍葉<倒2葉<倒3葉，兩品種上部3葉平均葉寬變異系數(shù)差異未達到顯著水平。遼星1號上部3葉的平均葉角為17.14°士2.17°，鹽豐47上部3葉的平均葉角為19.50°士2.69°均表現(xiàn)為倒3葉最大，劍葉與倒2葉則基本相近。葉角的變異系數(shù)為劍葉>倒2葉>倒3葉。兩品種葉間距均以劍葉最小，倒2葉最大，倒3葉次之。但遼星1號的上部3葉平均葉間距的變異系數(shù)達小于鹽豐47，說明鹽豐47的株型特征因子受環(huán)境影響更為明顯。

表3 主莖葉片的長度、寬度及著生角度

[品種＼&項目＼&株高（cm）＼& 葉長（cm） ＼& 葉寬（cm） ＼& 葉角（°） ＼& 葉間距（cm） ＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&劍1葉＼&倒2葉＼&倒3葉＼&遼星1號＼&平均＼&108.7＼&25.8＼&30.5＼&40.2＼&2.15＼&1.87＼&1.76＼&15.42＼&16.35＼&19.67＼&4.8＼&26.3＼&18.7＼&方差＼&5.89＼&5.12＼&6.11＼&5.03＼&0.17＼&0.19＼&0.16＼&3.66＼&3.25＼&3.38＼&2.12＼&2.89＼&2.35＼&變異系數(shù)＼&6.8＼&14.2＼&12.7＼&9.8＼&9.3＼&10.2＼&10.5＼&28.6＼&26.4＼&25.1＼&49.3＼&12.4＼&13.3＼&鹽豐47＼&平均＼&97.9＼&21.6＼&27.4＼&36.8＼&2.41＼&2.11＼&1.97＼&17.71＼&18.12＼&22.98＼&3.6＼&24.5＼&17.8＼&方差＼&6.26＼&5.38＼&6.54＼&5.26＼&0.19＼&0.22＼&0.18＼&3.84＼&3.56＼&3.62＼&2.05＼&2.46＼&2.21＼&變異系數(shù)＼&8.2＼&16.9＼&14.3＼&10.7＼&9.3＼&9.8＼&10.5＼&35.5＼&32.3＼&26.7＼&51.7＼&16.5＼&13.3＼&]

2.3.3 葉面積指數(shù)及田間透光率和比葉重 水稻灌漿期適宜的葉面積指數(shù)是水稻高產(chǎn)必要條件，它是協(xié)調(diào)庫源關(guān)系和各部器官平衡發(fā)展的基礎(chǔ)。水稻群體葉面積由有效莖蘗的葉面積（有效葉面積）和無效莖蘗的葉面積（無效葉面積）2部分組成，莖蘗上劍葉、倒2葉和倒3葉的葉面積稱為高效葉面積，高質(zhì)量群體具有很高的有效葉面積比例和高效葉面積比例。

表4表明，對于齊穗期群體的LAI、有效LAI和高效LAI，不同生態(tài)環(huán)境下鹽豐47均高于遼星1號。在沈陽地區(qū)2品種齊穗期群體的LAI、有效LAI和高效LAI明顯高于盤錦地區(qū)。遼星1號分別高9.21%、7.65%和7.34%，鹽豐47分別高為15.98%、11.62%和11.68%。可以看出鹽豐47各項葉面指數(shù)增幅最為明顯，其中兩品種均表現(xiàn)為群體葉面指數(shù)增幅最大，其他兩項指標增幅相近。

在不同生態(tài)環(huán)境變化各層的透光率之間存在差異，盤錦地區(qū)2品種的透光率高于沈陽地區(qū)，遼星1號的透光率均要高于鹽豐47。具體表現(xiàn)在2品種在距灌層20cm高度透光率影響不大，距灌層40cm的光損耗尤為嚴重，其中沈陽地區(qū)鹽豐47的光損耗率為72.84%。相關(guān)分析表明距頂層20cm和40cm的透光率與有效分蘗數(shù)和倒1葉、倒2葉葉角成顯著和及顯著線性負相關(guān)。

表4 齊穗期不同地區(qū)LAI、田間透光率及比葉重

[地域＼&品種名稱＼&群體葉

面指數(shù)＼&有效葉

面指數(shù)＼&高效葉

面指數(shù)＼&距灌層不同高度透光率（%）＼&比葉重

（mg/cm2）＼&20cm＼&40cm＼&60cm＼&盤錦＼&遼星1號＼&6.73＼&6.54＼&4.22＼&69.14＼&38.21＼&19.52＼&5.27＼&鹽豐47＼&7.57＼&7.31＼&4.71＼&65.75＼&32.48＼&15.03＼&4.98＼&沈陽＼&遼星1號＼&7.35＼&7.04＼&4.53＼&67.25＼&36.72＼&17.24＼&5.06＼&鹽豐47＼&8.78＼&8.16＼&5.26＼&62.66＼&27.16＼&9.31＼&4.89＼&]

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

3.1.1 產(chǎn)量結(jié)構(gòu)比較 產(chǎn)量主要構(gòu)成因素中的千粒重、穗粒數(shù)、每株穗數(shù)，任何一個因素的增加，理論上都能使產(chǎn)量提升，但實際上各產(chǎn)量構(gòu)成因素之間很難同步增長，它們之間存在著一定的制約和補償關(guān)系。因此，協(xié)調(diào)好各產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系，使其發(fā)揮最佳的綜合效果，對實現(xiàn)高產(chǎn)是十分重要的。遼星1號為大穗型中等分蘗能力品種主要以每穗粒數(shù)來增加產(chǎn)量。而鹽豐47是中等穗型分蘗力超強的品種，增產(chǎn)途徑主要以每穴有效穗數(shù)。通過南北穿梭栽培更增加了各自優(yōu)勢能力的發(fā)揮。

3.1.2 葉面積指數(shù)與葉片形態(tài)特征 較高的葉面積指數(shù)意味著有較大的光合面積，可以形成較多的光合產(chǎn)物，是高產(chǎn)品種的主要特征之一。但葉面積指數(shù)過高又容易造成蔭蔽，降低葉片凈同化率，結(jié)實率相應(yīng)降低，反而影響產(chǎn)量。本試驗中鹽豐47在不同生態(tài)環(huán)境下的群體葉面指數(shù)、有效葉面指數(shù)、高效葉面指數(shù)，都要大于遼星1號但是冠層3個葉片的夾角過大造成了群體蔭蔽，基部葉片的透光率過低。遼星1號其冠層3個葉片的特征是葉片長葉較厚略呈瓦狀葉片上舉不披垂姿態(tài)近于直立冠層葉功能期長[7]。

3.1.3 水稻莖稈特征及倒伏性 抗倒伏是水稻獲得高產(chǎn)的前提。20世紀中期通過矮化育種，提高耐肥抗倒能力，使水稻產(chǎn)量增加15%～20%。我國沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)專家認為生長量大、收獲指數(shù)高是水稻理想株型的主要特征，提出了耐肥抗倒、適于密植和谷草比大等選擇指標，選育出適合遼寧地區(qū)生態(tài)特點的直立大穗型高產(chǎn)品種。據(jù)李義珍（1998）研究，地上部倒4節(jié)間和倒5節(jié)間是最容易造成倒伏的部位，其倒伏指數(shù)大于200的品種就不抗倒伏。因此，選育基部節(jié)間短、直徑大（5mm以上）、莖壁厚、莖稈堅韌的品種，是解決適當(dāng)增加株高與倒伏矛盾的有效途徑。另外根系也是影響抗倒性的重要因素。本試驗的2個品種分別通過各自的優(yōu)勢增強了抗倒性。遼星1號雖然第四節(jié)間長度高于鹽豐47，但是節(jié)間直徑和節(jié)間壁厚明顯大于鹽豐47，這在一定程度上彌補了遼星1號這種大穗型品種抗倒性差的問題。而鹽豐47本身節(jié)間間距短于遼星1號而且屬于多穗型矮棵品種，穗重對莖稈基部的壓力較小。

3.2 討論 黃耀祥等根據(jù)水稻矮化育種等成功經(jīng)驗，開創(chuàng)了叢生早長等株型模式[8]； 楊守仁等倡導(dǎo)直立大穗株型；周開達等開展重穗型育種；國際水稻研究所提出以少蘗大穗為核心的新株型模式；袁隆平總結(jié)出超級雜交稻理想株型的主要形態(tài)特征是上位3葉長、窄、挺、厚且略內(nèi)卷[9]；國內(nèi)外還有許多水稻株型模式，這些理論及其育種實踐為水稻超高產(chǎn)育種提供了堅實的理論支撐和許多成功的經(jīng)驗。

借鑒眾多理論并根據(jù)多年的育種實踐，在筆者看來這些水稻株型理論或模式都是限定在特定的生態(tài)環(huán)境下，適用的范圍都很窄。比如沈陽、盤錦同樣都屬于遼寧省中熟稻區(qū)。但盤錦生態(tài)型屬于濱海鹽基土，鹽堿重，早春低溫冷涼，海風(fēng)風(fēng)力強勁。因此在選育當(dāng)?shù)氐睦硐胫晷蜕蟿t以抗鹽堿性好、分蘗力強、穗型中等、莖稈韌性強、抗倒性好的品系同時株高不能太高。而沈陽屬于中性土壤早春低溫回升迅速，沒有土壤鹽堿脅迫，因此，選育品種可選擇分蘗力中等、穗型偏大、基部葉片長而厚、葉片夾角略小，更高效光合能力，在保證抗到性的前提下適當(dāng)增加群體株高通過增加生物產(chǎn)量來提高經(jīng)濟產(chǎn)量。作者通過穿梭栽培刻意改變了2品種的生態(tài)環(huán)境，發(fā)現(xiàn)2品種的產(chǎn)量構(gòu)成因子中各自的優(yōu)勢特點表現(xiàn)的更為明顯如鹽豐47的有效穗數(shù)增加極為明顯、遼星1號的穗粒數(shù)增加顯著。但產(chǎn)量構(gòu)成是1因子協(xié)調(diào)統(tǒng)一的關(guān)系。1個因子升高必然帶來2個因子下降，最終導(dǎo)致平衡破壞。結(jié)果2品種都沒有得到理想的產(chǎn)量。本人希望通對遼寧省不同稻區(qū)主栽品種的特定株型的比較分析，總結(jié)出有針對性的適合不同稻區(qū)的理想株型，也將為日后的水稻育種工作提供些的理論基礎(chǔ)。

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[9]袁隆平.雜交水稻超高產(chǎn)育種[J].雜交水稻，1997，12（6）：1-6.

（責(zé)編：張長青）