湯宏俊　孫　松

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室　青島　266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)　北京　100049)

微型浮游動(dòng)物是對(duì)一類體長(zhǎng)小于 200μm的異養(yǎng)和混養(yǎng)浮游動(dòng)物的總稱, 它是海洋浮游食物網(wǎng)的重要組成部分(Dussart, 1965)。其中, 纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻是微型浮游動(dòng)物的主要類群, 也是微食物網(wǎng)中的頂級(jí)攝食者, 它們既能大量攝食海洋浮游植物和微微型生物體(包括細(xì)菌和微微型鞭毛蟲), 自身又能夠作為后生浮游動(dòng)物(如橈足類等)的食物來(lái)源, 由此充當(dāng)微食物網(wǎng)和后生食物網(wǎng)的聯(lián)系紐帶, 有效促進(jìn)以初級(jí)生產(chǎn)為主的低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物質(zhì)和能量向高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的轉(zhuǎn)移(Sherret al, 1988)。同時(shí), 因其在食物網(wǎng)中所處的特殊位置, 由此引發(fā)的上行和下行控制效應(yīng), 也將影響與其相關(guān)的各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的種群動(dòng)態(tài)過程。因此, 研究纖毛蟲、異養(yǎng)甲藻與橈足類之間的食物關(guān)系, 既有助于了解海洋食物網(wǎng)關(guān)鍵環(huán)節(jié)上的碳物質(zhì)流動(dòng), 也有助于從種群控制的角度解釋一些生態(tài)學(xué)現(xiàn)象, 如赤潮、水母暴發(fā)等。

國(guó)外有關(guān)纖毛蟲與橈足類的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系研究較多,而受制于異養(yǎng)甲藻的現(xiàn)場(chǎng)保存和鑒定計(jì)數(shù)方法要求較高, 在研究中有涉及異養(yǎng)甲藻的則相對(duì)有限。Calbet等(2005)總結(jié)已有的研究結(jié)果得出, 在具有不同營(yíng)養(yǎng)狀況的海區(qū), 纖毛蟲平均占橈足類日總攝食量的 30%, 平均每年可以通過攝食纖毛蟲獲得2.0—2.4 Gt的碳補(bǔ)充。相較之下, 國(guó)內(nèi)的研究起步較晚, 有關(guān)的研究資料不多, 孫軍等(2007)在長(zhǎng)江口開展了中華哲水蚤對(duì)微型浮游動(dòng)物攝食速率的估算以及Huo等(2008)在黃海進(jìn)行的中華哲水蚤攝食研究中有所涉及, 且這些研究也均未考慮異養(yǎng)甲藻, 而事實(shí)上已有研究證明, 異養(yǎng)甲藻不僅在豐度和生物量上有可能與纖毛蟲相當(dāng)(Lessard, 1991; Sherret al, 2007),在對(duì)橈足類的食物貢獻(xiàn)率上也可能超過纖毛蟲(Suzukiet al, 1999; Liuet al, 2005), 因此有必要在研究中同時(shí)囊括這兩大類群, 從而更全面的了解微型浮游動(dòng)物與橈足類的攝食關(guān)系。

長(zhǎng)江口鄰近海域因其復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境, 是我國(guó)近海生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)關(guān)注區(qū)域。微型浮游動(dòng)物作為該區(qū)域內(nèi)一個(gè)重要的生物功能類群, 與其相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究多以基礎(chǔ)的數(shù)量分布調(diào)查為主, 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)的研究則相對(duì)有限, 因此本研究選取該區(qū)域,以優(yōu)勢(shì)橈足種作為代表, 進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)攝食實(shí)驗(yàn), 補(bǔ)充該海域這方面研究資料的不足, 以期從食物貢獻(xiàn)、攝食偏好與群落控制等方面進(jìn)一步認(rèn)識(shí)微型浮游動(dòng)物在該海域生態(tài)系統(tǒng)中所起的作用。

1　材料與方法

1.1　調(diào)查站位和采樣方法

于 2013年春季(4月)和夏季(8月)分別搭載“科學(xué)三號(hào)”和“北斗號(hào)”科學(xué)考察船參加黃、東海兩個(gè)航次的調(diào)查, 實(shí)驗(yàn)安排在長(zhǎng)江口鄰近海域進(jìn)行, 春季選取3個(gè)站位, 夏季選取5個(gè)站位(圖1);

圖1　長(zhǎng)江口實(shí)驗(yàn)站位Fig.1　Sampling stations in Changjiang River estuary

溫度、鹽度等基本水環(huán)境數(shù)據(jù)由CTD獲得。使用標(biāo)準(zhǔn)浮游動(dòng)物大網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑 500μm, 網(wǎng)口面積0.5 m2)由底到表垂直拖拽采集浮游動(dòng)物樣品, 經(jīng)5%甲醛固定保存帶回, 視樣品密度進(jìn)行分樣處理(1/2—1/4)后, 在解剖鏡下(NikonSMZ645)鑒別計(jì)數(shù)。

1.2　攝食實(shí)驗(yàn)

1.2.1采集優(yōu)勢(shì)橈足類標(biāo)準(zhǔn)浮游動(dòng)物大網(wǎng)垂直拖網(wǎng)采集。將采集上來(lái)的樣品小心地轉(zhuǎn)移到裝有現(xiàn)場(chǎng)海水的保溫桶中。選取部分樣品解剖鏡下觀察, 鑒定最優(yōu)勢(shì)的 1—2種橈足種, 然后挑取一定數(shù)量健康、活潑的個(gè)體, 用表層海水暫養(yǎng)。

1.2.2采集培養(yǎng)用海水用Rosette采水器采集表層海水 20L, 虹吸濾過 200μm 的篩絹(以去除大個(gè)體攝食種)輕輕轉(zhuǎn)移至塑料桶中。

1.2.3培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)用的容器為經(jīng) HCl(10%)浸泡、超純水沖洗過的1L聚碳酸酯瓶。實(shí)驗(yàn)設(shè)兩個(gè)處理組, 一個(gè)為對(duì)照組不加橈足種, 一個(gè)為實(shí)驗(yàn)組添加橈足種(視個(gè)體大小15—20只)。對(duì)照組5個(gè)重復(fù)、實(shí)驗(yàn)組3個(gè)重復(fù)。將所有的培養(yǎng)瓶放置于前甲板的大培養(yǎng)箱中, 箱內(nèi)盛有表層海水并通過抽水泵使海水循環(huán)流動(dòng), 同時(shí)加蓋遮光布控制光照強(qiáng)度。培養(yǎng)過程中, 每隔 4h輕輕顛倒培養(yǎng)瓶一次, 以保證餌料浮游生物分布均勻。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 檢查橈足種存活情況(發(fā)現(xiàn)均為活潑個(gè)體)。將橈足類收集經(jīng)純水沖洗后,冰凍保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重。培養(yǎng)開始1h后, 固定兩瓶對(duì)照組作為初始樣。培養(yǎng)24h后, 固定剩余的3瓶對(duì)照組和3瓶實(shí)驗(yàn)組樣品, 記為終樣。所有樣品均混勻后取500 mL, 加入Lugol’s碘液(終濃度為1%)進(jìn)行固定, 避光保存。每次固定 500mL樣品的同時(shí),剩余的500mL水樣用于葉綠素的測(cè)定。

1.3　樣品處理和分析

將用于測(cè)定葉綠素a濃度的水樣迅速過濾到GF/F玻璃纖維膜上并低溫凍存, 帶回實(shí)驗(yàn)室后, 經(jīng)90%丙酮萃取24h后, 運(yùn)用熒光光度計(jì)(Turner Designs)測(cè)定葉綠素a濃度。

Lugol’s碘液固定的樣品經(jīng)沉淀濃縮后, 剩余100mL轉(zhuǎn)移至樣品瓶中, 取 25mL在 Olympus IX51倒置顯微鏡下放大100/200倍, 鑒定計(jì)數(shù)纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻, 每個(gè)類群至少計(jì)數(shù)200個(gè)個(gè)體, 不足200的全計(jì)數(shù)。纖毛蟲按體長(zhǎng)＜20、20—50和＞50μm分別計(jì)數(shù)。依據(jù)已有研究的經(jīng)驗(yàn)(Lessard, 1991; Jeong, 1999;Sherret al, 2007; 曾祥波等, 2010), 異養(yǎng)甲藻只計(jì)數(shù)最主要的兩個(gè)屬: 原多甲藻屬(Protoperidiniumspp.)和環(huán)溝藻屬(Gyrodiniumspp.)作為代表, 在實(shí)際檢測(cè)中也發(fā)現(xiàn)屬于異養(yǎng)類型的甲藻中, 這兩個(gè)屬優(yōu)勢(shì)顯著。

根據(jù)經(jīng)驗(yàn)常數(shù)(Landryet al, 1989; Atkinson, 1996),將葉綠素含量轉(zhuǎn)化成浮游植物碳生物量, 轉(zhuǎn)化系數(shù)為1︰50。纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻用近似幾何形狀(球體、橢球體、圓錐體)計(jì)算個(gè)體體積, 運(yùn)用體積生物量轉(zhuǎn)化法: 無(wú)殼纖毛蟲轉(zhuǎn)化系數(shù)為 0.19pg/μm3, 砂殼纖毛蟲用回歸方程Ct= 444.5+0.053LV (LV為殼體積), 異養(yǎng)甲藻轉(zhuǎn)化系數(shù)為0.14 pg/μm3。

1.4　計(jì)算

參照Frost(1972)提出的公式, 計(jì)算橈足種對(duì)微型浮游動(dòng)物和浮游植物的清濾率F(clearing rate)和攝食率I(ingesting rate)。

其中,V為培養(yǎng)體積(L),g為比攝食率(d-1),N為添加的攝食種數(shù)量,為培養(yǎng)過程中食物的平均濃度(μgC/L)。

另外, 作者采用 Chesson(1983)提出的選擇性指數(shù), 評(píng)價(jià)橈足種對(duì)不同食物組分的攝食偏好。

其中,α為選擇性指數(shù),ri表示對(duì)第i種食物組分的攝食量占總攝食量的比例,pi為第i種食物組分在初始可獲得食物中所占比例。當(dāng)α＜1/N時(shí), 表示具有排斥選擇性; 當(dāng)α=1/N時(shí), 表示無(wú)選擇性; 當(dāng)α＞1/N時(shí),表示具有偏好選擇性。

2　結(jié)果

2.1　初始攝食條件, 微型浮游動(dòng)物的生物量及組成類群

春夏季各調(diào)查站位微型浮游動(dòng)物生物量平均為9.69μgC/L (1.53—33.77)(圖2), 春季生物量明顯低于夏季。春季各站(cj-02, cj-04, cj-06)生物量平均為1.81μgC/L, 夏季(p2, m2, m4, k2, k4)升高到 14.41μgC/L,最高值站位出現(xiàn)在 k2站, 生物量可達(dá) 33.77μgC/L。各站微型浮游動(dòng)物以纖毛蟲類群中的無(wú)殼纖毛蟲為主, 平均占總微型浮游動(dòng)物生物量的 65.2%?？偫w毛蟲的生物量平均為6.73 μgC/L, 高于異養(yǎng)甲藻的生物量2.95 μgC/L。在粒徑組成上, 體長(zhǎng)在20—50μm的纖毛蟲所占比例最高(圖2b), 其次是體長(zhǎng)＞50μm的纖毛蟲, 體長(zhǎng)＜20μm 的纖毛蟲比例最低, 一些站位如cj-02、cj-04幾乎沒有檢測(cè)到＜20μm的類群。

圖2　微型浮游動(dòng)物初始生物量Fig.2　Initial biomass of microzooplankton as the function of composition and size

2.2　攝食率

橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食率大小隨攝食種和食物種的不同而存在差異(表1)。中華哲水蚤是長(zhǎng)江口春、夏季橈足類群落最主要的優(yōu)勢(shì)種(徐兆禮等,2005; 陳洪舉等, 2009), 特別在春季的部分區(qū)域內(nèi)可以成為唯一的優(yōu)勢(shì)種(覃濤等, 2011)。本次調(diào)查中,春季各實(shí)驗(yàn)站位僅中華哲水蚤豐度平均占橈足類群落總豐度的 86.11% (76.27%—96.58%)(表2), 個(gè)別站位達(dá)到 95%以上, 優(yōu)勢(shì)明顯; 而夏季雖然中華哲水蚤豐度所占比例下降到 16.29%, 但仍然屬于優(yōu)勢(shì)種之一, 這些調(diào)查結(jié)果與上述的研究結(jié)果一致。各站中華哲水蚤對(duì)纖毛蟲的攝食率在 0.12—1.54μgC/(ind·d)之間, 平均為 0.47μgC/(ind·d), 對(duì)異養(yǎng)甲藻的攝食率低于纖毛蟲, 為 0.01—0.69μgC/(ind·d), 平均為 0.19μgC/(ind·d); 中華哲水蚤對(duì)整個(gè)微型浮游動(dòng)物類群的攝食率(纖毛蟲+異養(yǎng)甲藻)則為 0.14—2.23μgC/(ind·d), 占其日總攝食量的 2%—65%, 平均貢獻(xiàn)率為29%(圖3)。分析中華哲水蚤對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食率與微型浮游動(dòng)物的初始濃度之間的關(guān)系得出, 二者具有顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(圖4,r=0.98,P＜0.01), 因此中華哲水蚤在大多數(shù)情況下對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食并未達(dá)到飽和狀態(tài), 其攝食大小受到食物濃度的限制。

另外, 中華哲水蚤對(duì)不同個(gè)體大小的食物的攝食也存在差異。結(jié)果顯示, 中華哲水蚤對(duì)體長(zhǎng)小于20μm、20—50μm和＞50μm的無(wú)殼纖毛蟲的清濾率分別為 21—70 mL/(ind·d) [平均 43 mL/(ind·d)]、43—188 mL/(ind·d) [平均 113 mL/(ind·d)]和 80—204 mL/(ind·d)[平均126 mL/(ind·d)], 經(jīng)T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 中華哲水蚤對(duì)體長(zhǎng)20—50μm和＞50μm的無(wú)殼纖毛蟲的清濾率之間差異不顯著(P＞0.05), 但均顯著高于＜20μm 的無(wú)殼纖毛蟲的清濾率(P＜0.01)。

表1　不同橈足種的攝食結(jié)果Tab.1　Feeding of different species of copepod

表2　各站不同橈足種的豐度Tab.2　Abundance of different species of copepod

長(zhǎng)江口夏季另外兩種優(yōu)勢(shì)的橈足種, 背針胸刺水蚤和太平洋紡錘水蚤, 對(duì)纖毛蟲的攝食均大于異養(yǎng)甲藻, 對(duì)整個(gè)微型浮游動(dòng)物群落的攝食率分別為0.09μgC/(ind·d)和 0.59μgC/(ind·d), 占日總攝食量的24%和37%。而精致真刺水蚤對(duì)纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻的攝食均不明顯(為負(fù)值)。

圖3　各攝食種不同食物組分所占比例Fig.3　Ration of different food item in the diet of predators

圖4　中華哲水蚤攝食率與微型浮游動(dòng)物初始濃度Fig.4　Relationship between ingestion rate of C. sinicus and the initial concentration of microzooplankton

在對(duì)不同種間攝食率進(jìn)行比較時(shí), 為排除個(gè)體之間的大小差異, 作者將攝食結(jié)果統(tǒng)一用單位含碳量上的攝食率表示, 結(jié)果表明, 最高的為太平洋紡錘水蚤, 其對(duì)微型浮游動(dòng)物的單位碳攝食率為 0.10 μgC/(μgC·d), 其次是背針胸刺水蚤和中華哲水蚤, 為0.02 μgC/(μgC·d)和 0.01μgC/(μgC·d), 精致真刺水蚤則未攝食微型浮游動(dòng)物。

2.3　食物選擇性

食物選擇性指數(shù)表明, 橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物與浮游植物的攝食選擇性存在明顯差異(表3)。除精致針刺水蚤外, 其余三種橈足種在所有實(shí)驗(yàn)中均表現(xiàn)出對(duì)微型浮游動(dòng)物(纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻)一致的偏好選擇性, 具體體現(xiàn)在對(duì)微型浮游動(dòng)物的實(shí)際攝食比例要高于以初始食物比例為參考的預(yù)期值(如圖5b,所有數(shù)據(jù)點(diǎn)均落入1︰1趨勢(shì)線的上方), 而對(duì)浮游植物則相對(duì)排斥, 浮游植物不被優(yōu)先選擇攝食。

表3　選擇性指數(shù)Tab.3　Selectivity index

圖5　浮游植物和微型浮游動(dòng)物在初始環(huán)境中和在實(shí)際攝食量中所占百分比關(guān)系Fig.5　Relative percentage of a certain prey in the diet of copepod as a function of their relative biomass in the environment a. 浮游植物; b. 微型浮游動(dòng)物, 數(shù)據(jù)點(diǎn)位于1︰1趨勢(shì)線上方表明正向選擇

2.4　橈足類的攝食壓力

實(shí)驗(yàn)所用自然海水采自表層, 假設(shè)微型浮游動(dòng)物在水體中分布較為均勻, 根據(jù)實(shí)驗(yàn)所測(cè)清濾率以及實(shí)驗(yàn)站位所采橈足類樣品測(cè)得的豐度, 可以估算各站實(shí)驗(yàn)所用的幾種優(yōu)勢(shì)的橈足類(中華哲水蚤、背針胸刺水蚤和太平洋紡錘水蚤)在自然水體生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)整個(gè)微型浮游動(dòng)物群落現(xiàn)存量的日攝食壓力為0.11%—3.52%(平均0.77%)(表4)。其中對(duì)纖毛蟲現(xiàn)存量的日攝食壓力為 0.11%—2.19% (平均 0.62%), 對(duì)異養(yǎng)甲藻現(xiàn)存量的日攝食壓力均高于纖毛蟲, 為0.13%—5.64% (平均 1.11%)。由于缺少足夠多種的橈足類進(jìn)行攝食實(shí)驗(yàn), 作者無(wú)法進(jìn)一步估算出整個(gè)橈足類群落對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食壓力, 但從各站計(jì)數(shù)的三種橈足類豐度占橈足類群落總豐度的比例(平均77%)(表2)來(lái)看, 它們的攝食壓力在一定程度上代表了整個(gè)橈足類群落的攝食壓力。

表4　各站所用橈足種對(duì)微型浮游動(dòng)物現(xiàn)存量的攝食壓力Tab.4　Grazing impact of Predators on standing stock of microzooplankton

3　討論

本文選取長(zhǎng)江口幾種優(yōu)勢(shì)的橈足種(中華哲水蚤、背針胸刺水蚤、精致真刺水蚤和太平洋紡錘水蚤),通過現(xiàn)場(chǎng)海水培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 研究該海域橈足類與微型浮游動(dòng)物的攝食關(guān)系。結(jié)果表明, 精致真刺水蚤雖然屬于肉食性橈足類(李少菁, 1964), 但其并不攝食微型浮游動(dòng)物。在加入精致真刺水蚤的處理組中, 微型浮游動(dòng)物生物量反而略高于未加入的空白對(duì)照組。這可能是因?yàn)槿馐承缘木抡娲趟槟軌虿妒硺镒泐愑左w(包括無(wú)節(jié)幼體和橈足幼體)等小型后生浮游動(dòng)物, 進(jìn)而減輕處理組中微型浮游動(dòng)物被這些小型后生浮游動(dòng)物的攝食壓力, 使其生物量反而高于對(duì)照組。為了進(jìn)一步驗(yàn)證這一推論, 作者再次取樣并計(jì)數(shù)處理組和對(duì)照組中橈足類幼體的豐度, 發(fā)現(xiàn)處理組中的橈足類幼體豐度(63 ind/L)明顯低于空白對(duì)照組中橈足類幼體的豐度(113 ind/L), 在兩實(shí)驗(yàn)組其它實(shí)驗(yàn)處理方式相同的情況下, 可以認(rèn)為精致水蚤的加入確實(shí)導(dǎo)致了橈足類幼體的減少, 支持上述推論。鑒于這一結(jié)果和推論, 作者在接下來(lái)關(guān)于微型浮游動(dòng)物與橈足類攝食關(guān)系的討論中, 將不再考慮精致真刺水蚤。

3.1　食物組成和攝食率

其它實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 微型浮游動(dòng)物是橈足類的重要食物組成成分。雖然在初始可利用的食物總碳生物量上, 微型浮游動(dòng)物所占比例平均僅為16% (2%—37%), 但其對(duì)橈足類的餌料貢獻(xiàn)率可達(dá) 29% (2%—65%)。孫軍等(2007)估算過長(zhǎng)江口中華哲水蚤對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食速率, 認(rèn)為微型浮游動(dòng)物在中華哲水蚤食物中所占比例為 23% (1%—55%), 與本文研究結(jié)果接近。Huo等(2008)在黃海春、秋季進(jìn)行的中華哲水蚤現(xiàn)場(chǎng)攝食實(shí)驗(yàn)得出, 微型浮游動(dòng)物在春、秋季對(duì)中華哲水蚤的餌料貢獻(xiàn)分別達(dá) 1.5%—36.17%和15.10%—33.09%。而在世界其它海域的研究多以纖毛蟲作為微型浮游動(dòng)物的代表, 同時(shí)考慮異養(yǎng)甲藻的研究不多。Calbet等(2005)通過收集有關(guān)橈足類對(duì)纖毛蟲的攝食研究的文獻(xiàn), 這些研究涉及世界多個(gè)海區(qū), 在不同的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)以及采用不同的攝食種條件下, 總結(jié)出纖毛蟲平均占橈足類日總碳攝食量的30%, 與本研究結(jié)果較為一致。需要指出的是, 雖然從食物貢獻(xiàn)率上微型浮游動(dòng)物不足一半, 低于浮游植物的貢獻(xiàn), 但本研究實(shí)際測(cè)得的橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物的清濾率為 98 mL/(ind·d), 要顯著高于對(duì)浮游植物清濾率 48 mL/(ind·d) (P＜0.01), 只是由于微型浮游動(dòng)物現(xiàn)存生物量(10μgC/L)要小于浮游植物(119μgC/L), 所以在絕對(duì)攝食量上(攝食量=清濾率*生物量), 微型浮游動(dòng)物所占比例低于浮游植物。

同樣的情況也出現(xiàn)在橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物不同類群之間(纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻)的攝食結(jié)果中, 雖然橈足類對(duì)纖毛蟲的絕對(duì)攝食量高于異養(yǎng)甲藻, 但進(jìn)一步分析數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn), 除各別站位(cj-02, cj-06)橈足類對(duì)纖毛蟲和異養(yǎng)甲藻的清濾率接近外, 其余大部分站位橈足類對(duì)異養(yǎng)甲藻的清濾率均顯著大于纖毛蟲(表1)。此外, 從各站位初始濃度來(lái)看, 異養(yǎng)甲藻生物量可以占據(jù)總微型浮游動(dòng)物生物量的30% (圖2), 如果把更多的異養(yǎng)甲藻種類計(jì)數(shù)在內(nèi)的話, 這個(gè)比列還會(huì)更高?？梢娫谠摵Ｓ虍愷B(yǎng)甲藻不管是作為橈足類的食物來(lái)源還是微型浮游動(dòng)物的組成類群, 其作用并不亞于纖毛蟲, 不容忽視, 過去單以纖毛蟲作為微型浮游動(dòng)物代表的做法仍然值得商榷。事實(shí)上, 在世界其它海域的一些類似研究也已經(jīng)從這兩方面證實(shí)了異養(yǎng)甲藻的重要性(Lessard, 1991; Suzukiet al,1999; Liuet al, 2005; Sherret al, 2007)。

從實(shí)驗(yàn)結(jié)果還可以看出, 微型浮游動(dòng)物對(duì)橈足類的餌料貢獻(xiàn)大小與所處海域生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)狀況相關(guān)。在寡營(yíng)養(yǎng)的區(qū)域(浮游植物濃度低于25μgC/L),微型浮游動(dòng)物對(duì)橈足類餌料貢獻(xiàn)率較高(平均 38%),一些站位其貢獻(xiàn)大小甚至超過浮游植物; 而在營(yíng)養(yǎng)較高的區(qū)域(浮游植物濃度高于 250 μgC/L), 微型浮游動(dòng)物的貢獻(xiàn)較低(占橈足類日攝食量的16%)。這一結(jié)論也出現(xiàn)在Gifford等(1988)和Fessenden等(1994)的研究中。除了現(xiàn)存生物量的影響因素外, 這可能還與不同營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下浮游植物群落的粒徑結(jié)構(gòu)有關(guān)。前文中提到, 橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食率與食物個(gè)體大小有關(guān), 其對(duì)體長(zhǎng)＞20μm 的類群的攝食率要明顯高于對(duì)＜20μm類群的攝食率。這一現(xiàn)象可能也表現(xiàn)在對(duì)浮游植物群落的攝食上。通過同步的現(xiàn)場(chǎng)葉綠素分粒級(jí)測(cè)定發(fā)現(xiàn), 在浮游植物濃度較低的幾個(gè)實(shí)驗(yàn)站位(cj-06,p2,k4),浮游植物群落以微型和微微型浮游植物為主, 該粒徑大小的浮游植物可能不是橈足類最適口的食物, 從而限制了橈足類對(duì)它們的攝食, 也就相對(duì)增加了橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食比例。

3.2　攝食與代謝需求

從攝食與代謝需求上看, 僅僅攝食微型浮游動(dòng)物并無(wú)法滿足橈足類的呼吸代謝需求。對(duì)微型浮游動(dòng)物的碳攝入量?jī)H達(dá)到橈足類呼吸需碳量的 1%—59%(表1), 并且在 cj-02、cj-04、cj-06、p2、k4站位,即使算入浮游植物的攝食碳量, 橈足類的日總攝食量也無(wú)法滿足其代謝需求。這一方面可能與春季較低的溫度以及一些區(qū)域內(nèi)較低的食物濃度降低了橈足類的攝食活躍度有關(guān); 另一方面也表明本研究中未涉及的其它食物組分, 如微型鞭毛蟲、橈足類的無(wú)節(jié)幼體、卵以及水體中其它一些有機(jī)碎屑等, 補(bǔ)充了橈足類生長(zhǎng)代謝所需要的碳量。此外, 需要指出的是,自然水體中橈足類、微型浮游動(dòng)物和浮游植物之間存在相互的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)關(guān)系。在本次實(shí)驗(yàn)處理中, 由于缺少同步的微型浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食實(shí)驗(yàn)結(jié)果,作者并未把這一級(jí)聯(lián)效應(yīng)代入進(jìn)去, 獲得的橈足類對(duì)浮游植物的攝食量可能會(huì)偏低。

3.3　攝食選擇性

大多數(shù)捕食者都會(huì)表現(xiàn)出對(duì)食物的選擇性, 以尋求一種最佳的攝食策略使自身的生長(zhǎng)和繁殖得到最大化的受益。本研究中, 盡管相對(duì)浮游植物而言,微型浮游動(dòng)物在生物量以及食物貢獻(xiàn)率上都不占優(yōu)勢(shì), 但從選擇性指數(shù), 以及橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食率與初始濃度之間的正向關(guān)系表明, 橈足類仍優(yōu)先選擇攝食微型浮游動(dòng)物(表3, 圖4), 且這種選擇傾向并未因浮游植物與微型浮游動(dòng)物相對(duì)生物量的變化而改變。中華哲水蚤、背針胸刺水蚤和太平洋紡錘水蚤都屬于雜食性的橈足類, 它們?cè)趯?shí)驗(yàn)中所表現(xiàn)出的對(duì)微型浮游動(dòng)物的偏好選擇這一現(xiàn)象也出現(xiàn)在其它一些類似的研究報(bào)道中(Fessendenet al, 1994;Levinsenet al, 2000; Huoet al, 2008; Yanget al,2010)。除現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)外, Wiadnyana等(1989)在室內(nèi)開展兩種橈足類(Acartia clausi和Centropages typicus)對(duì)纖毛蟲與浮游藻類的選擇性攝食研究也已表明, 在提供相同食物體積條件下, 橈足類明顯偏好攝食纖毛蟲(纖毛蟲平均占其日總攝食量70%以上)。微型浮游動(dòng)物合適的粒徑大小、易捕獲性或遇見性以及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值可能是它們被優(yōu)先攝食的原因。

3.4　攝食壓力與種群控制

盡管橈足類具有較高的攝食率, 但其對(duì)微型浮游動(dòng)物群落的日攝食壓力平均只有 0.8%。世界其它海區(qū)類似的研究多分布在沿岸海區(qū), 主要以纖毛蟲為研究對(duì)象, 攝食壓力結(jié)果從最高的 34%—200%(Dolan, 1991), 到較高的25%—45% (Fessendenet al,1994), 再到較低的0.02%—3.7% (Broglioet al, 2004)均有出現(xiàn)。本研究結(jié)果在上述偏低的范圍內(nèi), 這也表明在本實(shí)驗(yàn)海域橈足類群落對(duì)微型浮游動(dòng)物的下行控制并未發(fā)揮明顯作用, 微型浮游動(dòng)物可能主要受上行食物資源的限制, 同時(shí)也表明仍有大部分微型浮游動(dòng)物生物量未通過攝食途徑進(jìn)入到橈足類群落中。

4　結(jié)論

長(zhǎng)江口鄰近海域春夏季優(yōu)勢(shì)橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食率變化較大, 且與具體區(qū)域內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況、各食物類群的生物量, 組成結(jié)構(gòu)和粒徑大小有關(guān)。本研究表明, 微型浮游動(dòng)物能夠被優(yōu)先選擇攝食,是該海域優(yōu)勢(shì)橈足類重要的食物來(lái)源, 其中異養(yǎng)甲藻不論是在生物量上還是對(duì)橈足類的食物貢獻(xiàn)上,其作用并不亞于纖毛蟲, 是微型浮游動(dòng)物中一個(gè)不容忽的生態(tài)類群。從橈足類對(duì)微型浮游動(dòng)物的攝食壓力的結(jié)果可以看出, 微型浮游動(dòng)物所受的下行控制效應(yīng)并不明顯, 仍有大部分微型浮游動(dòng)物生物量未通過攝食途徑進(jìn)入到橈足類群落中。

孫軍, 宋書群, 王丹等, 2007. 中華哲水蚤(Calanus sinicus)對(duì)浮游植物和微型浮游動(dòng)物的攝食速率估算. 生態(tài)學(xué)報(bào), 27(8): 3302—3315

李少菁, 1964. 廈門幾種海洋浮游橈足類的食性與餌料成分的初步研究. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 11(3): 93—109

陳洪舉, 劉光興, 2009. 2006年夏季長(zhǎng)江口及其鄰近水域浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu). 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 45(4):393—398

徐兆禮, 沈新強(qiáng), 馬勝偉, 2005. 春、夏季長(zhǎng)江口鄰近水域浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)特征. 海洋科學(xué), 29(12): 13—19

覃濤, 俞存根, 陳小慶等, 2011. 舟山漁場(chǎng)及鄰近海域橈足類種類組成和數(shù)量分布. 自然資源學(xué)報(bào), 26(5): 780—789

曾祥波, 黃邦欽, 2010. 廈門西海域微型浮游動(dòng)物的豐度、生物量及其生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng). 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),49(1): 109—115

Atkinson A, 1996. Subantarctic copepods in an oceanic, low chlorophyll environment: Ciliate predation, food selectivity and impact on prey populations. Marine Ecology Progress Series, 130: 85—96

Broglio E, Saiz E, Calbet Aet al, 2004. Trophic impact and prey selection by crustacean zooplankton on the microbial communities of an oligotrophic coastal area (NW Mediterranean Sea). Aquatic Microbial Ecology, 35: 65—78

Calbet A, Saiz E, 2005. The ciliate-copepod link in marine ecosystems. Aquatic Microbial Ecology, 38: 157—167

Chesson J, 1983. The estimation and analysis of preference and its relationship to foraging models. Ecology, 64: 1297—1304

Dolan J R, 1991. Microphagous ciliates in mesohaline Chesapeake Bay waters: estimates of growth rates and consumption by copepods. Marine Biology, 111: 303—309

Dussart B H, 1965. Les différentes catégories de plancton.Hydrobiologia, 26: 72—74

Fessenden L, Cowles T J, 1994. Copepod predation on phagotrophic ciliates in Oregon coastal waters. Marine Ecology Progress Series, 107: 103—111

Frost B W, 1972. Effects of size and concentration of food particles on feeding behavior of marine planktonic copepodCalanus pacificus. Limnology and Oceanography, 17:805—815

Gifford D J, Dagg M J, 1988. Feeding of the estuarine copepodAcartia tonsaDana: carnivory vs. herbivory in natural microplankton assemblages. Bulletin of Marine Science, 43:458—468

Gnaiger E, 1983. Calculation of Energetic and Biochemical Equivalents of Respiratory Oxygen Consumption. Polarographic Oxygen Sensors. Springer-Verlag, Berlin, 337—347

Huo Y Z, Wang S W, Sun Set al, 2008. Feeding and egg production of the planktonic copepodCalanus sinicusin spring and autumn in the Yellow Sea, China. Journal of Plankton Research, 30: 723—734

Ikeda T, 1985. Metabolic rates of epipelagic marine zooplankton as a function of body-mass and temperature. Marine Biology,85: 1—11

Jeong H J, 1999. The ecological roles of heterotrophic dinoflagellates in marine planktonic community. Journal of Eukaryotic Microbiology, 46: 390—396

Landry M, Lorenzen C, 1989. Abundance, Distribution, and Grazing Impact of Zooplankton on the Washington Shelf. In:Landry M, Hickey B ed. Coastal Oceanography of Washington and Oregon. Elsevier, Amsterdam, 175—210

Lessard E, 1991. The trophic role of heterotrophic dinoflagellates in diverse marine environments. Marine Microbial Food Webs, 5: 49—58

Levinsen H, Turner J T, Nielsen T Get al, 2000. On the trophic coupling between protists and copepods in arctic marine ecosystems. Marine Ecology Progress Series, 204: 65—77

Liu H, Dagg M J, Strom S, 2005. Grazing by the calanoid copepodNeocalanus cristatuson the microbial food web in the coastal Gulf of Alaska. Journal of Plankton Research, 27:647—662

Sherr E B, Sherr B F, 1988. Role of microbes in pelagic food webs: a revised concept. Limnology and Oceanography, 33:1225—1227

Sherr E B, Sherr B F, 2007. Heterotrophic dinoflagellates: a significant component of microzooplankton biomass and major grazers of diatoms in the sea. Marine Ecology Progress Series, 352: 187

Suzuki K, Nakamura Y, Hiromi J, 1999. Feeding by the small calanoid copepodParacalanussp. on heterotrophic dinoflagellates and ciliates. Aquatic Microbial Ecology, 17:99—103

Wiadnyana N N, Rassoulzadegan F, 1989. Selective feeding ofAcartia clausiandCentropages typicuson microzooplankton.Marine Ecology Progress Series. Oldendorf, 53: 37—45

Yang E J, Ju S J, Choi J K, 2010. Feeding activity of the copepodAcartia hongion phytoplankton and micro-zooplankton in Gyeonggi Bay, Yellow Sea. Estuarine Coastal and Shelf Science, 88: 292—301