任國華，鄧 斌，后 源

(1．山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山西 太谷030801;2．草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州730020)

濕地是分布于水生生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的特殊生態(tài)系統(tǒng)［1］，它不僅是陸地上的天然水庫，具有重要的涵養(yǎng)水源和調(diào)蓄水資源功能，也是地球上最活躍和最富生物多樣性的生態(tài)景觀［2-3］。黃河源區(qū)由于獨特的地理條件形成了類型多樣的高原濕地生態(tài)景觀［4］，是青藏高原濕地重要的集中分布區(qū)，對流域內(nèi)的生態(tài)水文過程與水循環(huán)有重要影響［5］，同時它也是青藏高原生產(chǎn)力最高的天然草地生態(tài)系統(tǒng)［6］。因此，黃河源區(qū)高寒濕地資源的分布和格局變化不僅對當?shù)厣鐣?jīng)濟產(chǎn)生直接影響，也對青藏高原生物多樣性保護及生態(tài)平衡的維持具有重要作用。近幾十年來，在全球氣候變化的大背景下［7-8］，加之過度放牧、隨意采挖、開溝排水和鼠害肆虐等因素的干擾［9］，使得源區(qū)濕地萎縮退化十分嚴重［10］，植被類型發(fā)生更替，群落結構和生物多樣性發(fā)生改變，毒雜草比例增加［11-12］。高寒濕地退化萎縮是黃河源區(qū)生態(tài)環(huán)境惡化的重要標志之一，已經(jīng)引發(fā)了一系列生態(tài)環(huán)境問題［13-14］。因此，對黃河源區(qū)高寒濕地萎縮退化過程中植物群落空間分布特征的研究，有利于揭示濕地退化過程中植被分異規(guī)律，從而為高寒濕地的優(yōu)化管理、保護和恢復提供基礎資料。

1 研究地區(qū)與方法

1．1 自然概況

研究區(qū)位于青海省東南部果洛藏族自治州瑪沁縣境內(nèi)的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)試驗站(34°26' -34°28' N，100°12' -100°14' E)，平均海拔3 800 m。該地區(qū)具有典型的高寒大陸性氣候特征，年平均氣溫-4 ～-1 ℃，最冷月1 月和最熱月7 月平均氣溫分別為-14 ～-12 ℃和9 ～13 ℃。年均降水量在510 ～550 mm 之間，80%以上集中在6 -9 月份，年均蒸發(fā)量2 400 mm 左右。土壤以沼澤草甸土、高山草甸土和高山灌叢草甸土為主。

1．2 群落調(diào)查

在自然和人為因素的綜合作用下，青海三江源地區(qū)濕地環(huán)境呈逆向演替，盡管不同類型濕地演替序列復雜多變，但濕地及其周邊植被退化演替進程一般為沼澤濕地→高寒草甸→退化高寒草甸→荒漠化地區(qū)［15］。本研究中濕地退化演替樣地調(diào)查區(qū)設置在青海省瑪沁縣大武鎮(zhèn)河漫灘濕地，研究區(qū)地勢低平，地表徑流不暢，形成大面積的沼澤濕地。20世紀80 年代中后期以來，該區(qū)連片的沼澤濕地發(fā)生了明顯的萎縮退化現(xiàn)象，濕地面積減小甚至外圍已呈零星分布［2-3］。本研究以現(xiàn)生長季可見的沼澤濕地中心區(qū)域向外延伸的取樣方法，選取各退化序列(依次為沼澤濕地、沼澤化草甸、高寒草甸和退化高寒草地)的典型群落樣地。每個退化序列設置5 個10 m×10 m 的取樣樣地，在每個取樣樣地內(nèi)隨機設置3 個1 m×1 m 樣方，共計20 個取樣樣地，60 個取樣樣方。野外樣方調(diào)查于2010 年7 ～8 月該區(qū)植物生長旺盛期進行，分別調(diào)查每個樣方內(nèi)物種種類、數(shù)量及每個物種的蓋度和高度;地上生物量采用烘干稱重法，將樣方內(nèi)植物距地面1 cm 處收獲并烘干至恒重，并按經(jīng)濟類群(莎草科、禾草科和雜類草)進行分類。

1．3 多樣性測定及方法

群落中植物多樣性以物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表示，群落中植物多樣性根據(jù)物種重要值計算［16］:

重要值= (相對蓋度+ 相對高度+ 相對生物量)/3;

豐富度指數(shù):

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù):

Pielou 均勻度指數(shù):

Shannon-Wiener 指數(shù):

式中，S 為樣方內(nèi)物種數(shù)目;Pi為物種i 的相對重要值，Pi=Ni/N，Ni為物種i 的絕對重要值，N 為物種i所在樣方內(nèi)所有物種重要值之和。

1．4 模型介紹

(1)Null 斷棍模型(Broken-Stick Model)，群落中等級為i 的物種多度(Ni)可以表示為:

式中，J 表示群落中物種個體數(shù)，S 表示物種數(shù)目，x為從i 到s 中取值。

(2)Preempt 生態(tài)位優(yōu)先模型(Niche Preemption Model)，其等級i 物種多度(Ni)可以表示為:

式中，N1為模型擬合的群落中最豐富物種的多度，k為物種占用總生態(tài)位的份數(shù)。

(3)Log-normal 對數(shù)正態(tài)分布模型(Log-Normal Model)，其假定物種個體數(shù)取對數(shù)后符合正態(tài)分布，即物種多度分布模式可以表示為:

式中，μ 為正態(tài)分布的均值，δ 為正態(tài)分布的方差，Φ為正態(tài)偏差。

(4)Zipf 模型(Zipf Model)，該擬合模型實際上是對群落演替過程的一種反映，即后來定居物種相對先前到達物種更難存活。

式中，N 為群落中物種總的個體數(shù)，P1表示預測物種最豐富植物的多度占群落總個體數(shù)比例，γ 代表了物種出現(xiàn)可能性的平均值，為常數(shù)。

(5)Zipf-Mandelbrot 模型(Zipf-Mandelbrot Model)，是在Zipf 模型中增加了一個參數(shù)C，以取代模型預測的最多物種的多度比例P1，多了參數(shù)β。

式中，J 表示群落中物種個體數(shù)，C 和β 表示為非線性參數(shù)。

1．5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均采用Excel 錄入并進行物種重要值及多樣性指數(shù)計算;利用統(tǒng)計軟件SPSS 18．0中的ANOVA 進行方差分析，Tukey’s 進行多重比較;在R-3．1．3 的vegan 軟件包中進行物種多度分布模式分析并繪制擬合曲線［17-19］。

2 結果與分析

2．1 沼澤濕地退化過程中群落特征變化

調(diào)查結果顯示，在4 個退化演替序列中，共記錄到87 種植物，分屬25 科69 屬。其中菊科植物13種，龍膽科10 種，毛茛科和禾本科均為9 種，分別占14．9%、11．5%和10．3%。濕地退化過程中群落組成變化明顯(表1)，演替早期群落優(yōu)勢種為藏嵩草和華扁穗草(Blysmus sinocompressus)，主要伴生種是矮金蓮花(Trollius pumilus)、盤花垂頭菊(Cremanthodium discoideum)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserine)和草地早熟禾(Poa pratensis)等。隨著沼澤化草甸逐漸演變?yōu)楦吆莸?，原生植物在群落?nèi)的地位和作用逐漸減弱直至消失，典型的高原地帶性植物矮嵩草(Kobresia humilis)和高山嵩草(K． pygmaea)在群落內(nèi)居于主導地位。至退化高寒草地階段，群落優(yōu)勢種為黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)，主要伴生種為鐵棒錘(Aconitum pendulum)、高山嵩草、細葉亞菊(Ajania tenuifolia)和細裂葉蓮蒿(Artemisia gmelinii)，毒雜草種類和重要值具有明顯優(yōu)勢，說明其在群落內(nèi)的地位和作用較強，具有進一步擴張的趨勢(表1)。

2．2 沼澤濕地退化過程中生產(chǎn)力和物種多樣性變化

本研究中，沼澤濕地群落地上生物量最高，為515 g·m-2;隨著濕地的退化，群落生物量迅速下降，并在高寒草甸階段降至最低值，為307 g·m-2左右(圖1)。各演替階段，不同功能群植物生物量所占比重發(fā)生了明顯變化(圖1)，沼澤濕地和沼澤化草甸都是莎草科植物占據(jù)絕對優(yōu)勢，分別占總量的87．6%和65．4%;而隨著退化演替的進行，雜類草生物量所占比重逐漸增加，在高寒草甸和退化高寒草地中分別占45．6%和79．9%。

黃河源區(qū)沼澤濕地退化過程對植物群落間物種豐富度、優(yōu)勢度、均勻度和多樣性均有影響。演替初期，群落內(nèi)物種數(shù)目較少，物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)較低，而優(yōu)勢度指數(shù)較大，說明藏嵩草作為群落的主要建群種占據(jù)優(yōu)勢地位和作用。隨著退化演替進展，群落樣方內(nèi)物種數(shù)目逐漸增多，均勻度和多樣性指數(shù)逐漸增大，優(yōu)勢度指數(shù)不斷減小，說明群落內(nèi)物種影響群落組織水平和功能的作用差別逐漸減弱(表2)。

2．3 沼澤濕地退化過程中物種-多度分布模式變化

沼澤濕地退化過程中植物群落物種多度等級分布擬合如圖2 所示，根據(jù)每個模型的最小信息準則(Akaike’s Information Criteria，AIC)選擇最優(yōu)模型(表3)。沼澤濕地退化過程影響群落物種多度等級分布模式，演替早期對數(shù)正態(tài)分布模型與實際物種多度分布吻合較好;生態(tài)位優(yōu)先占領模型和Zipf-Mandelbrot 模型更適合描述高寒草甸階段群落物種多度分布格局;而在退化草地階段符合Zipf-Mandelbrot 模型(表3 和圖2)。

表1 黃河源區(qū)沼澤濕地退化過程中主要物種重要值變化Table 1 Changes of species composition and important values along the successional gradient of the swamp wetland in the Yellow River Source

圖1 黃河源區(qū)沼澤濕地退化過程中群落生產(chǎn)力及不同功能群植物所占比例變化趨勢Fig．1 Changes of productivity and the percentage of plant functional groups along the successional gradient of theswamp wetland in the Yellow River Source

表2 沼澤濕地退化過程中物種豐富度指數(shù)(S)、優(yōu)勢度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)和多樣性指數(shù)(H)的變化Table 2 Changes of species number(S)，domination index (D)，evenness index (J)and Shannon-Weiner index (H)along the successional gradient of the swamp wetland in the Yellow River Source

3 討論

3．1 群落結構和多樣性變化

黃河源區(qū)高寒濕地的3 種主要類型(河漫灘濕地、山前濕地和湖泊濕地)在全球氣候變化和人類活動干擾下均出現(xiàn)了不同程度的退化［2-3］。在濕地退化過程中，群落組分更替明顯，總體上物種組成呈現(xiàn)水生→濕生→中生→旱生的演化模式［6］。本研究中原建群種藏嵩草和華扁穗草在群落內(nèi)的地位隨著沼澤濕地的退化逐漸減弱，而矮嵩草和小嵩草等旱中生植物則演變?yōu)槿郝渲饕M分種，群落物種豐富度和多樣性迅速提高。這與黃河首曲濕地［6］和祁連山海北濕地［20］退化過程中的物種多樣性和植物群落結構的變化趨勢相一致，說明高寒濕地退化后形成的暖干生境已經(jīng)不適宜原生濕生性植物的生長，卻為生長潛勢被抑制的中旱生植物生長創(chuàng)造了有利條件［21-23］。隨著濕地退化程度的繼續(xù)加劇，群落原生物種被雜類草取代并逐漸退出群落，因此植物多樣性相對于演替中期的群落而言略有下降。

表3 黃河源區(qū)沼澤濕地退化過程中5 種模型擬合的AIC 值Table 3 AIC of five models at different succession stages of the swamp wetland in the Yellow River Source

圖2 黃河源區(qū)沼澤濕地退化過程中物種－多度模式分布及模型擬合Fig． 2 Species-abundance distribution and fitting of five models at different succession stages of the swamp wetland in the Yellow River Source

3．2 生產(chǎn)力變化

高寒濕地群落內(nèi)物種隨著退化演替時間的推移而有所更替，不僅影響群落結構和多樣性特征，而且影響生產(chǎn)力的變化［24］。退化演替早期階段，植物群落中以克隆植物藏嵩草、華扁穗草和粗喙苔草等莎草科植物為主，包含少量的草地早熟禾，莎草和禾草所占比例為95．7%，雜草種類和生物量較小，植被蓋度高，放牧干擾少，其累積的地上生物量較高［25］。隨著沼澤濕地積水面積的減少，放牧干擾逐漸增大，牲畜啃食與踐踏導致植被高度和蓋度減小，地上生物量也隨之減少［26］;至退化草地階段，由于原生植物的基本退出和地表禿斑裸地的增多［16，27］，群落總生物量值最低，而禾本科和莎草科牧草生物量所占比例僅為20．1%，草地質量下降，生產(chǎn)性能喪失。

3．3 物種多度格局變化

在群落物種組成多度變化分析中，通常采用代表不同生態(tài)機理的數(shù)學模型來擬合物種的這種分布模式，以此揭示群落內(nèi)物種多度格局產(chǎn)生和維持的生態(tài)學過程［17，28-29］。濕生性植物由于主要分布在排水不暢的潮濕地帶，對水淹環(huán)境和低溫具有較高的抗逆性，具有較好的資源優(yōu)勢和適應性，因而在沼澤濕地階段符合對數(shù)正態(tài)模型。隨著沼澤濕地水分的減少和土壤暖干化程度的加劇，中生性植物的生境適合度增加，占領生境中的空間和資源，生境過濾和生態(tài)位分化作用增強［30］，代表生態(tài)位過程的Zipf-Mandelbrot 模型和生態(tài)位占領模型對此階段物種多度分布格局有較好的擬合。當演替至退化草地階段時，Zipf-Mandelbrot 模型擬合物種多度格局效果最好，該假說認為在植物群落中，一個物種的存在取決于生境先前的物理條件和群落中已經(jīng)存在的物種，先鋒物種入侵付出的代價較少，即要求的先決條件很少;其后到達的物種侵入過程則要付出較高的代價，對時間、能量以及生態(tài)系統(tǒng)的結構都有所要求，所以個體數(shù)目相對稀少，即后來定居物種相對先前到達物種更難存活，實際上是對群落演替過程的一種反映［17-18］。Zipf-Mandelbrot 模型較好地說明了在沼澤濕地演替后期，退化草地次生毒雜草逐漸取代中生性先鋒種而成為群落優(yōu)勢種的生態(tài)學過程［22，31］。總體來說，在黃河源區(qū)高寒沼澤濕地萎縮退化過程中，群落物種多度分布模式由對數(shù)正態(tài)型分布經(jīng)生態(tài)位優(yōu)先占領型逐漸轉變?yōu)閆ipf-Mandelbrot 型分布。

4 結論

黃河源區(qū)沼澤濕地退化過程中生境逐漸干暖化，部分中旱生植物的侵入致使群落內(nèi)物種豐富度和多樣性指數(shù)增加，但降低了優(yōu)勢度指數(shù)并改變了群落內(nèi)物種多度分布格局，即濕地退化增加了群落的植物多樣性，但增加的植物多為毒雜草，從而會導致高寒濕地向雜草型退化方向演替。因此，沼澤濕地一些排水、改良等工程盡管短期內(nèi)會增大牧草供給功能，促進畜牧業(yè)發(fā)展，但長期開發(fā)利用會加劇濕地的退化，不利于草地的良性發(fā)展和其他服務功能(如水源涵養(yǎng)和調(diào)節(jié)功能)的正常發(fā)揮。

［1］ Costanza R，d’Arge R，de Groot R，F(xiàn)arber S，Grasso M，Hannon B，Limburg K，Naeem S，O’Neill R V，Paruelo J，Raskin R G，Sutton P，van den Belt M．The value of the world’s ecosystem services and natural capital［J］．Nature，1997，387:253-260．

［2］ 潘竟虎，王建，王建華．長江、黃河源區(qū)高寒濕地動態(tài)變化研究［J］．濕地科學，2007，5(4):298-304．

［3］ 王根緒，李元壽，王一博，陳玲．近40 年來青藏高原典型高寒濕地系統(tǒng)的動態(tài)變化［J］．地理學報，2007，62(5):481-491．

［4］ 陳桂琛，黃志偉，盧學峰，彭敏．青海高原濕地特征及其保護［J］．冰川凍土，2002，24(3):254-230．

［5］ 王鶯，李耀輝，孫旭映．氣候變化對黃河源區(qū)生態(tài)環(huán)境的影響［J］．草業(yè)科學，2015，32(4):539-551．

［6］ 后源，郭正剛，龍瑞軍．黃河首曲濕地退化過程中植物群落組分及物種多樣性的變化［J］．應用生態(tài)學報，2009，20(1):27-32．

［7］ 張軼鷗，丑潔明，董文杰．中國關于氣候變化歸因和責任的研究進展與展望［J］．干旱氣象，2013，31(1):174-181．

［8］ 羅磊．青藏高原濕地退化的氣候背景分析［J］．濕地科學，2005，3(3):190-199．

［9］ 李春秀，孫海松．青海省西藏嵩草沼澤化草甸資源及保護［J］．草業(yè)科學，2009，26(9):77-83．

［10］ 陳永富，劉華，鄒文濤，張懷清．三江源高寒濕地動態(tài)變化趨勢分析［J］．林業(yè)科學，2012，48(10):70-76．

［11］ 吳海艷，馬玉壽，董全民，孫小弟，施建軍，王彥龍，盛麗．黃河源區(qū)藏嵩草沼澤化草甸地上生物量及營養(yǎng)季節(jié)動態(tài)研究［J］．草業(yè)科學，2009，26(1):8-12．

［12］ 張偉，孫海松．黃河源區(qū)藏嵩草沼澤化草甸群落結構特征的研究［J］．青海大學學報(自然科學版)，2015，33(1):1-13．

［13］ Dong Q M，Zhao X Q，Wu G L，Shi J J，Ren G H．A review of formation mechanism and restoration measures of“black-soiltype”degraded grassland in the Qinghai-Tibetan Plateau［J］．Environmental Earth Sciences，2013，70(5):2359-2370．

［14］ Liu J，Xu X，Shao Q． Grassland degradation in the“Three-River Headwaters”region，Qinghai Province［J］． Journal of Geographical Sciences，2008，18(3):259-273．

［15］ 黃桂林．青海三江源區(qū)濕地狀況及保護對策［J］．林業(yè)資源管理，2005(4):35-39．

［16］ 張蕊，王媛，馬麗娜，桑潮，王力，郭瑞英，汪海波，尚占環(huán)．三江源區(qū)退化人工草地、“黑土灘”和天然草地植物群落物種多樣性［J］．草地學報，2014，22(6):1171-1178．

［17］ 程佳佳，米湘成，馬克平，張金屯．亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布格局對取樣尺度的響應［J］．生物多樣性，2011，19(2):168-177．

［18］ 閆琰，張春雨，趙秀海． 長白山不同演替階段針闊混交林群落物種多度分布格局［J］． 植物生態(tài)學報，2012，36(9):923-934．

［19］ 文淑均，李偉，杜國禎．圍欄封育對青藏高原東緣高寒草甸種子雨的影響［J］．草業(yè)科學，2012，29(3):333-340．

［20］ 李英年，趙新全，趙亮，王啟基，沈振西．祁連山海北高寒濕地氣候變化及植被演替分析［J］．冰川凍土，2003，25(3):243-249．

［21］ 趙新全，馬玉壽，王啟基，劉偉，周立，周華坤，趙亮，施建軍，徐世曉，董全民．三江源區(qū)退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復與可持續(xù)管理［M］．北京:科學出版社，2011:1-5．

［22］ 李媛媛，董世魁，朱磊，溫璐，李小艷，王學霞．青藏高原高寒草甸退化與人工恢復過程中植物群落的繁殖適應對策［J］．生態(tài)學報，2013，33(15):4683-4691．

［23］ 鄧自發(fā)，謝曉玲，王啟基，周興民． 高寒草甸藏嵩草種群繁殖對策的研究［J］． 應用與環(huán)境生物學報，2001，7(4):332-334．

［24］ Wang C，Long R，Wang Q，Liu W，Jing Z，Zhang L．Fertilization and litter effects on the functional group biomass，species diversity of plants，microbial biomass，and enzyme activity of two alpine meadow communities［J］．Plant and Soil，2010，331(1):377-389．

［25］ Wu G L，Ren G H，Wang D，Shi Z H，Warrington D．Above-and below-ground response to soil water change in an alpine wetland ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau，China［J］．Journal of Hydrology，2013，476:120-127．

［26］ 龐曉攀，賈婷婷，李倩倩，雒眀偉，肖玉，趙旭，郭正剛．高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落及其主要種群空間分布特征的影響［J］．生態(tài)學報，2015，35(3):873-884．

［27］ 尚占環(huán)，龍瑞軍，馬玉壽．江河源區(qū)“黑土灘”退化草地特征、危害及治理思路探討［J］．中國草地學報，2006，28(1):69-74．

［28］ 李巧，涂璟，熊忠平，盧志興，劉春菊．物種多度格局研究概況［J］．云南農(nóng)業(yè)大學學報，2011，26(1):117-123．

［29］ 宋曉諭，張仁懿，李新娥，袁建立，儲誠進，王剛．甘南亞高山草甸棄耕演替過程中的物種多樣性與生產(chǎn)力變化模式及相互關系研究［J］．草業(yè)學報，2010，19(6):1-8．

［30］ Maire V，Gross N，B?rger L，Proulx R，Wirth C，da Silveira Pontes L，Soussana J F，Louault F．Habitat filtering and niche differentiation jointly explain species relative abundance within grassland communities along fertility and disturbance gradients［J］．New Phytologist，2012，196:497-509．

［31］ 周華坤，趙新全，溫軍，陳哲，姚步青，楊元武，徐維新，段吉闖．黃河源區(qū)高寒草原的植被退化與土壤退化特征［J］．草業(yè)學報，2012，21(5):1-11．