楊利寧，敖特根·白銀，李秋鳳，高艷霞，徐敏云，馮進(jìn)華，李運(yùn)起

(1．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河北 保定071001;2．河北省草原監(jiān)理監(jiān)測站，河北 石家莊050035)

土壤磷素的供應(yīng)狀況對(duì)植物磷素營養(yǎng)具有十分重要的影響［1］。作為必需的大量營養(yǎng)元素之一，磷在促進(jìn)苜蓿根瘤生長、根系發(fā)育、改善品質(zhì)、提高干物質(zhì)產(chǎn)量等方面發(fā)揮著重要作用［2］。苜蓿是一種需磷量大的多年生作物［3］，而大多數(shù)土壤磷素不足，施加磷肥成為解決這一問題的有效途徑之一。但磷肥的當(dāng)季利用率低，一般只有10% ～25%［4］。其原因是施入土壤的磷肥很快就轉(zhuǎn)化為難溶形態(tài)，酸性環(huán)境土壤中磷主要以難溶性鐵磷(Fe-P)、鋁磷(Al-P)、閉蓄態(tài)磷(O-P)形式被固定;堿性環(huán)境中主要以鈣磷(Ca-P)形式被固定［5］。植物磷素的有效性主要由植物對(duì)難溶性磷的利用能力決定［6］。因此，活化利用土壤中的難溶性磷對(duì)于改善植物磷素營養(yǎng)具有重要作用［7］。

根系不僅是植物吸收水分和養(yǎng)分的器官，而且是最先感受缺磷信號(hào)的器官［8］，植物可以通過向環(huán)境釋放根系分泌物來適應(yīng)和改善其生長環(huán)境［9］，因此，根系分泌物是影響植物吸磷能力的重要因素之一。通過活化土壤難溶性無機(jī)磷來提高根際有效磷的濃度，供作物吸收利用［10］。有研究表明，白羽扇豆(Lupinus albus)［11-13］、水稻(Oryza sativa)［14］、大豆(Glycine max)［15］、棉花(Gossypium spp．)［16］的根系分泌物都具有提高土壤磷素有效性，活化難溶性磷酸鹽的作用。

研究苜蓿(Medicago sativa)根系分泌物對(duì)土壤中難溶性磷的活化作用，對(duì)如何提高土壤中磷素的有效性，增加苜蓿吸磷量，從而達(dá)到提高苜蓿產(chǎn)量、減少肥料浪費(fèi)和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。為此，本研究采用水培法在缺磷條件下收集苜蓿根系分泌物，初步研究苜蓿根系分泌物對(duì)土壤中難溶性磷的活化能力，明確根系分泌物與其利用難溶性磷能力的關(guān)系，為探討土壤中磷素供應(yīng)狀況、土壤無機(jī)磷的供磷能力及磷肥的合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 材料

供試苜蓿品種為中苜1 號(hào)、標(biāo)靶、TG3、騎士2、騎士T、阿迪娜。中苜1 號(hào)由中國農(nóng)科院畜牧所提供，阿迪娜、騎士2、騎士T、標(biāo)靶由國家飼料工程技術(shù)研究中心牧草與青貯飼料研究推廣中心提供，TG3 由綠冠公司提供。所用土樣采自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園。供試土壤中堿解氮含量為 7． 25 mg·kg－1、有效磷含量為15．29 mg·kg－1、速效鉀含 量 為150． 8 mg·kg－1、有 機(jī) 質(zhì) 含 量 為14． 9 g·kg－1、pH(水∶ 土=5∶ 1)為8．31。

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 植物培養(yǎng) 挑選大小、飽滿度一致的苜蓿種子，經(jīng)5% NaClO4消毒10 min、去離子水沖洗3 ～5次，然后置于培養(yǎng)皿在25 ℃條件下催芽。每培養(yǎng)皿放置種子50 粒，出芽后，選取出芽整齊、發(fā)育一致的幼苗移入用去離子水洗凈的石英砂中，每天用去離子水澆一次，于人工氣候箱中進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為，溫度25℃(晝)/19℃(夜)，相對(duì)濕度70%(晝)/75%(夜)，光照12 h(晝)/12 h(夜)，光照度10 000 lx。長至一定高度(5 cm 左右)，選擇整齊一致、生長勢(shì)相同的植株，用去離子水將根系沖洗干凈，移栽到1/4 營養(yǎng)液中。每個(gè)品種6 次重復(fù)。培養(yǎng)3 d 后換成1/2 營養(yǎng)液，6 d 后設(shè)缺磷(－P)和供磷(+P)兩種水平，將其移入缺磷營養(yǎng)液及完全營養(yǎng)液中。培養(yǎng)過程中，每隔3 d 換一次。

營養(yǎng)液配比［17］:7．5 ×10－2mol·L－1K2SO4，6．5 ×10－2mol·L－1MgSO4，1．0 ×10－3mol·L－1KCl，2．0 ×10－3mol·L－1Ca(NO3)2，2．5 ×10－2mol·L－1KH2PO4，1． 0 × 10－5mol·L－1H3BO3，1． 0 ×10－7mol·L－1CuSO4，1．0 ×10－6mol·L－1MnSO4，1．0 ×10－6mol·L－1ZnSO4，5．0 ×10－6mol·L－1(NH4)6Mo7O24，1．0 ×10－4mol·L－1Fe-EDTA。

缺磷處理的營養(yǎng)液中不加KH2PO4。營養(yǎng)液稀釋4 倍后是1/4 營養(yǎng)液，稀釋2 倍后是1/2 營養(yǎng)液。

1．2．2 根系分泌物的收集 待供試植株出現(xiàn)缺磷癥狀后，開始收集根系分泌物。于早上將待收的植株進(jìn)行光照2 h 后，將其取出，用去離子水將根系沖洗干凈，然后移入盛有少量百里酚(0．1 g·L－1)去離子水的容器中進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)品種每種處理(－P、+P)重復(fù)3 次，6 h 后收集含有根系分泌物的去離子水。將所收集的根系分泌物溶液于旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀上(40 ℃)濃縮20 倍，將濃縮液過0．45 μm 微孔濾膜以除去雜質(zhì)，置于－ 20 ℃低溫下保存?zhèn)溆茫?，14，18-20］。

1．2．3 土壤培養(yǎng) 準(zhǔn)確稱取風(fēng)干后磨細(xì)過0．15 mm 篩子的土壤樣品20 g 土放入培養(yǎng)皿中，分別加入苜蓿各個(gè)品種的根系分泌物10 mL，對(duì)照加入10 mL 的去離子水，每個(gè)處理3 次重復(fù)。置于恒溫培養(yǎng)箱中(30 ℃)培養(yǎng)10 d。

1．2．4 測定指標(biāo)及方法 用顧益初和蔣柏藩［21-22］的分級(jí)方法測定土壤難溶性無機(jī)磷。其他各項(xiàng)指標(biāo)的測定采用常規(guī)方法［23］:NaOH －1．0 mol·L－1擴(kuò)散法測定堿解氮;0．5 mol·L－1NaHCO3浸提―鉬銻抗比色法測定土壤速效磷;重鉻酸鉀容量―外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì);NH4OAc 浸提火焰光度法測定土壤速效鉀;pH 用pH 計(jì)(Delta 320)測量。

1．3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用EXCEL 軟件進(jìn)行簡單統(tǒng)計(jì)和處理。采用SPSS 17． 0 軟件對(duì)Olsen-P、Al-P、Fe-P、O-P、Ca2-P、Ca8-P、Ca10-P 含量處理進(jìn)行方差分析(ANOVA)，并用Duncan’s 法進(jìn)行多重比較。用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2．1 根系分泌物對(duì)土壤有效磷(Olsen-P)含量的影響

經(jīng)缺磷處理后，6 個(gè)苜蓿品種的根系分泌物對(duì)土壤有效磷的活化量得到不同程度的改善(表1)。其中，TG3 處理的有效磷含量達(dá)到了16． 73 mg·kg－1，比對(duì)照提高了11．98%，并顯著高于除騎士T 之外的其他品種處理(P ＜0．05);騎士T 處理的有效磷含量達(dá)到了16．04 mg·kg－1，比對(duì)照提高了7．36%(P ＜0．05)，但與其他品種間差異不顯著(P ＞0．05);騎士2、阿迪娜、中苜1 號(hào)和標(biāo)靶的土壤有效磷含量分別為15．66、15． 42、15． 78 和15． 66 mg·kg－1，與對(duì)照間差異雖未達(dá)顯著水平，但均改善了土壤有效磷的含量。供磷(+ P)條件下，TG3的有效磷含量為16．44 mg·kg－1，差異顯著高于對(duì)照(14．94 mg·kg－1)，但與中苜1 號(hào)、標(biāo)靶間差異不顯著;騎士2、阿迪娜、騎士T、中苜1 號(hào)、標(biāo)靶的有效磷含量均高于對(duì)照，但與對(duì)照差異不顯著。

表1 根系分泌物對(duì)土壤有效磷含量的影響Table 1 Effects of root exudates on soil Olsen-P content mg·kg －1

2．2 根系分泌物對(duì)土壤難溶性磷酸鹽含量的影響

2．2．1 Al-P、Fe-P、O-P 試驗(yàn)結(jié)果表明，缺磷條件下添加根系分泌物的土壤經(jīng)培養(yǎng)后，Al-P 含量都有不同程度的降低(表2)。其中TG3、中苜1 號(hào)、騎士T、阿迪娜、騎士2 處理與對(duì)照相比，Al-P 含量分別下降 了14． 58%、13． 03%、12． 11%、11． 43% 和9．54%，且差異顯著(P ＜0．05)，標(biāo)靶處理的Al-P含量雖與對(duì)照差異不顯著(P ＞0．05)，但亦有所降低(7．33%)。各品種處理間的Al-P 含量雖有所不同，但差異并不顯著。供磷條件下，6 個(gè)苜蓿品種的Al-P 含量均低于對(duì)照，但無顯著差異。

和Al-P 含量變化相同，土壤的Fe-P 含量經(jīng)缺磷條件下苜蓿根系分泌物處理后亦有所降低。其中以騎士T 處理效果最為顯著，和對(duì)照相比，其Fe-P含量下降了10．02%(P ＜0．05)，其次是TG3 處理，比對(duì)照下降了9．61%(P ＜0．05)，騎士2、阿迪娜、中苜1 號(hào)和標(biāo)靶處理分別比對(duì)照下降了6． 57%、7．79%、7．58% 和7． 80%，但未達(dá)顯著水平(P ＞0．05)。各品種處理間的Fe-P 含量亦無顯著差異。土壤的Fe-P 含量經(jīng)供磷苜蓿根系分泌物處理后亦有所降低，但與對(duì)照并無顯著性差異，且6 個(gè)品種間的Fe-P 含量差異同樣不顯著。

缺磷和供磷條件下，各品種的根系分泌物對(duì)土壤中的O-P 含量影響很小(表2)，與對(duì)照間無顯著變化(P ＞0．05);6 個(gè)品種處理之間土壤中的O-P含量也無顯著性差異。

2．2．2 Ca-P 經(jīng)根系分泌物處理的缺磷土壤，Ca2-P含量和Ca8-P 含量大部分顯著(P ＜0．05)或極顯著(P ＜0．01)低于對(duì)照，Ca10-P 含量與對(duì)照無顯著差異(P ＞0．05)(表3)。

缺磷條件下不同品種處理的Ca2-P 含量均低于對(duì)照，其中，TG3、騎士T、中苜1 號(hào)、騎士2 和標(biāo)靶處理土 壤 中Ca2-P 含 量 分 別 為318． 22、318． 58、322．25、325．16 和335．58 mg·kg－1，和對(duì)照(424．22 mg·kg－1)相比，分別降低了24．99%、24．90%、24．04%、23．35%和20．89%(P ＜0．01);阿迪娜則下降了10． 78%(P ＜0． 05);TG3、騎士T、中苜1號(hào)、騎士2 和標(biāo)靶5 個(gè)品種對(duì)Ca2-P 的活化能力之間差異不顯著(P ＞0．05)，但均顯著優(yōu)于阿迪娜。

經(jīng)缺磷條件下的根系分泌物處理后，6 個(gè)品種土壤中的Ca8-P含量均有所降低，但中苜1號(hào)和標(biāo)

表2 根系分泌物對(duì)土壤中Al-P 含量、Fe-P 含量和O-P 含量的影響Table 2 Effects of root exudates on soil content of Al-P、Fe-P and O-P mg·kg －1

表3 根系分泌物對(duì)土壤中Ca-P 含量的影響Table 3 Effects of root exudates on soil content of Ca-P mg·kg －1

靶與對(duì)照之間差異并不顯著(P ＞0．05);TG3、阿迪娜處 理分別下降了7．12%、6．12%，與對(duì)照差異顯著(P ＜0．05);而騎士2 和騎士T 處理則極顯著(P ＜0．01)降低了8．60%和8．32%。由此說明，苜蓿品種不同，對(duì)土壤中Ca8-P 的活化能力亦有所差異。

缺磷處理加入根系分泌物后，6 個(gè)品種之間及其與對(duì)照之間的Ca10-P 含量差異均不顯著(P ＞0．05)。

供磷處理，騎士2、阿迪娜、TG3、騎士T、中苜1 號(hào)和標(biāo)靶(供磷條件下)處理土壤中Ca2-P 含量分別為370．39、370．91、342． 05 、352． 61、367． 91 和358． 44 mg·kg－1，除騎士2、阿迪娜和中苜1 號(hào)外，其余均與對(duì)照(424．22 mg·kg－1)有極顯著差異(P ＜0．01)，中苜1號(hào)與對(duì)照差異顯著(P ＜0．05)，騎士2 和阿迪娜與對(duì)照無顯著差異(P ＞0．05)。土壤經(jīng)(供磷)根系分泌物處理后，6 個(gè)品種的Ca8-P 含量均有不同程度的降低，但與對(duì)照差異均不顯著，且各品種之間亦無顯著差異。加入供磷處理的根系分泌物后，每個(gè)品種的Ca10-P 含量無顯著變化，與對(duì)照及彼此之間均無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

磷在植物體內(nèi)的許多生物化學(xué)過程中，以多種方式發(fā)揮其作用，尤其對(duì)促進(jìn)植物的生長發(fā)育和新陳代謝更加重要［24］。但磷肥施入土壤后，很快就轉(zhuǎn)化為難溶形態(tài)［5］，有效性低，因此很多學(xué)者都在尋求某種行之有效的方法來減少土壤對(duì)磷酸鹽的固定，從而提高磷素的利用率［17］。有研究表明［25］，磷脅迫下，植物自身會(huì)啟動(dòng)適應(yīng)性機(jī)制，供植物高效吸收、有效利用土壤中的磷素，其中根系分泌物是植物適應(yīng)缺磷狀況的重要體現(xiàn)［26］。根系分泌物可以改變根際環(huán)境及生物學(xué)性質(zhì)等，從而提高土壤中養(yǎng)分的有效性，供作物吸收，促進(jìn)作物生長［27］。所以，其對(duì)提高土壤磷素的生物有效性具有非常重要的意義［28-29］。本研究結(jié)果顯示，缺磷條件下和供磷條件下，苜蓿根系分泌物均可提高磷素有效性，增加有效磷含量;對(duì)土壤中Ca2-P、Ca8-P、Al-P和Fe-P 均具有一定程度的活化作用，在缺磷條件下，根系分泌物處理后的土壤中Olsen-P 含量提高，Ca2-P 含量顯著(P ＜0．05)或極顯著(P ＜0．01)降低，Ca8-P、Al-P和Fe-P 含量略低于對(duì)照，O-P、Ca10-P 含量穩(wěn)定。苜蓿根系分泌物對(duì)提高土壤難溶性磷的有效性具有良好作用，且缺磷脅迫下，根系分泌物的活化作用高于供磷處理，由此說明，缺磷脅迫下，根系分泌物的活化效果更顯著。特別是對(duì)Ca2-P、Ca8-P 的活化作用顯著，其次是Al-P 和Fe-P，但對(duì)O-P、Ca10-P 的活化效果不理想。蘭忠明等［20］研究結(jié)果表明，紫云英(Astragalus sinicus)根系分泌物對(duì)難溶性磷均具有不同程度的活化效果，而在低磷脅迫下的活化能力高于正常供磷處理。本研究與其結(jié)果是一致的。

安衛(wèi)紅和張淑民［30］發(fā)現(xiàn)，在北京地區(qū)石灰性土壤中，Ca2-P、Ca8-P、Al-P、Fe-P 均為作物吸收的有效磷源。陳佰巖等［17］研究表明，有效磷含量的增加與土壤中無機(jī)磷形態(tài)的變化有密切關(guān)系，根系分泌物可以提高土壤有效磷的含量，同時(shí)也促進(jìn)土壤中無機(jī)磷形態(tài)相互轉(zhuǎn)化，使土壤中難溶形態(tài)的磷轉(zhuǎn)化為可供植物利用的形態(tài)。陳欣等［31］表明Ca2-P 對(duì)作物的有效性很高;張倩等［32］研究說明各無機(jī)磷形態(tài)中Ca2-P 的有效性最高，為最直接的轉(zhuǎn)換磷源。本研究結(jié)果顯示，各難溶性的無機(jī)磷組分Al-P、Fe-P、Ca2-P、Ca8-P 有不同程度的下降，因此，都可以作為苜蓿磷素的貢獻(xiàn)者，其中，缺磷脅迫下，Ca2-P 含量下降最明顯，由此說明在苜蓿在缺磷環(huán)境中，Ca2-P 是苜蓿有效磷的主要貢獻(xiàn)者，這對(duì)進(jìn)一步研究苜蓿根系分泌物對(duì)植株供磷情況及有效合理利用磷肥具有積極意義。

石磊等［33］指出，低磷脅迫下，不同作物對(duì)土壤的適應(yīng)能力不同，對(duì)磷肥的吸收利用能力也不同;即使同一作物，但品種不同，仍然有差異。本研究結(jié)果顯示，土壤經(jīng)根系分泌物培養(yǎng)后，所有品種處理的有效磷含量均有所提高，Ca2-P、Ca8-P、Al-P、Fe-P 含量均有不同程度的下降。和對(duì)照相比，TG3 處理對(duì)土壤有效磷含量的提高幅度(11．98%)最為顯著，其次是騎士T(7．36%);在對(duì)土壤Ca2-P、Ca8-P 的活化能力方面，表現(xiàn)突出的品種仍為TG3 和騎士T，而阿迪娜對(duì)土壤中Ca2-P 的活化能力及中苜1 號(hào)和標(biāo)靶對(duì)Ca8-P 的活化能力顯著(P ＜0．05)低于TG3 和騎士T。上述結(jié)果表明，苜蓿的品種不同，其對(duì)土壤中難溶性磷的活化能力亦存在差異，這與其他研究結(jié)果相一致。

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