康建軍，趙文智，岳利軍，趙 明，鄭 穎

(1．中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020;2．甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州730020;3．蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020)

多漿旱生植物梭梭(Haloxylon ammodendron)和霸王(Zygophyllum xanthoxylum)是廣泛分布于我國(guó)西北干旱荒漠區(qū)的重要資源，集防風(fēng)固沙、水土保持、牧草及藥材等用途于一身，由于經(jīng)過了長(zhǎng)期的自然選擇和適生進(jìn)化，具有了頑強(qiáng)的生命力和對(duì)干旱環(huán)境的良好適應(yīng)性［1-2］。

硅(Si)是自然界中僅次于氧(O)的第2 大營(yíng)養(yǎng)元素，與鈉(Na)、鋁(Al)、鈷(Co)和銫(Se)被稱為植物生長(zhǎng)發(fā)育的五大有益元素，幾乎所有的植物體內(nèi)都含有硅［3-5］。Si 對(duì)植物有益作用的研究主要集中在重要的糧食作物如水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)及高粱(Sorghum bicolor)等和瓜果蔬菜類等經(jīng)濟(jì)作物如黃瓜(Cucumis sativus)和甜瓜(C． melo)，研究?jī)?nèi)容包括了Si 在這些作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收利用、生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量品質(zhì)和生物及非生物脅迫耐受性等方面的作用和影響［6-8］。Si 在增強(qiáng)植物抗旱性方面起著十分重要的作用。起初的研究認(rèn)為，Si 能積淀在植物葉片細(xì)胞壁上并通過參與表皮組織角質(zhì)－雙硅層結(jié)構(gòu)的形成，降低葉片氣孔的蒸騰作用，減少葉片水分或水汽的散失，使植物保持較高的水分利用效率來提高植物的抗旱能性［9-10］。隨著Si 營(yíng)養(yǎng)研究的深入，發(fā)現(xiàn)進(jìn)入植物體內(nèi)的Si 并非只是通過沉積在細(xì)胞壁上起支持和保護(hù)作用，還通過調(diào)節(jié)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、光合、呼吸作用等生理生化活動(dòng)，增強(qiáng)植物的抗旱能力［11-12］。在干旱條件下，Si 增強(qiáng)植物抗旱作用的生理機(jī)制在于施Si 增強(qiáng)了植株體內(nèi)活性氧的清除能力，調(diào)節(jié)體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除機(jī)制的平衡性，減輕干旱脅迫下活性氧對(duì)蛋白質(zhì)、脂類和其他細(xì)胞成分等的氧化損傷［9，13］。黃德華和陳佐忠［14］對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原37 種植物N、Si 與灰分含量特征的研究表明，荒漠植物對(duì)土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收積累能力要大大高于典型草原區(qū)，并且植物平均含Si 量(1．02%)比典型草原區(qū)(0．619%)高64．8%，但平均含氮量(2．16%)要顯著低于典型草原區(qū)，這或許說明Si 在增強(qiáng)荒漠植物抗旱性中起著十分重要的作用。

目前關(guān)于Si、Na 和Si 互作促進(jìn)荒漠植物生長(zhǎng)及提高其抗旱性的系統(tǒng)研究較少，特別是Si 在多漿旱生植物適應(yīng)干旱環(huán)境的作用機(jī)制方面還未見報(bào)道。因此，本研究以梭梭為材料，解析Si 在梭梭適應(yīng)干旱環(huán)境中的作用及對(duì)其抗旱性的影響，以期為探討Si 及Na 和Si 互作在荒漠植物適應(yīng)干旱環(huán)境的作用機(jī)制及分子基礎(chǔ)研究奠定理論依據(jù)，并為我國(guó)荒漠區(qū)的農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 材料

梭梭種子于2013 年11 月上旬采自甘肅民勤國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(38°34'28″ N，102 °59'05″E)。該站位于河西走廊東北部，石羊河流域下游，東、西、北三面被騰格里和巴丹吉林大沙漠包圍，是我國(guó)典型的荒漠綠洲交錯(cuò)區(qū)之一。該區(qū)域年平均降水量和氣溫分別為110 mm 和7．6 ℃，年平均蒸發(fā)量為2 644 mm，年日照時(shí)數(shù)為3 073．5 h，無霜期162 d。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1．2．1 適宜梭梭生長(zhǎng)的最佳硅(K2SiO3)濃度的確定 梭梭種子于2013 年11 月采自甘肅民勤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外站，去除雜質(zhì)后晾干并保存在4 ℃的冰箱中備用。2014 年4 月中旬，挑選籽粒飽滿、無缺損的梭梭種子，用75%乙醇溶液浸泡1 min，然后用蒸餾水沖洗3 ～5 次，再在20 ～25 ℃下，用蒸餾水浸種催芽4 h 后移入裝滿培養(yǎng)基質(zhì)蛭石的育苗盒中(長(zhǎng)5 cm，寬5 cm，高10 cm)，并澆灌調(diào)整過的1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液在溫室中進(jìn)行植物材料的培養(yǎng)。溫室的晝夜溫度為(28 ±2)℃/(23 ±2)℃，光照16 h/d，光強(qiáng)度約為600 μmol·m－2·s－1，相對(duì)濕度60% ～80%，幼苗生長(zhǎng)4 周后，分別用含有0、5、15、25、50、75、100 和200 mmol·L－1K2SiO3(固體K2SiO3在蒸餾水中高溫加熱難以溶解，采用化學(xué)反應(yīng)KOH 和H2SiO3高溫加熱來制取K2SiO3，待溶液冷卻后，用1 mol·L－1的檸檬酸調(diào)節(jié)pH 值為7)的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液澆灌(0、10、30、50、100、150、200 和400 mmol·L－1KCl 為對(duì)照)，每天遞增50 mmol·L－1，終濃度后每2 d 換一次溶液，以保持K2SiO3和KCl 濃度的相對(duì)恒定，11 d 后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。每個(gè)處理取8 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)兩株。

1．2．2 滲透脅迫下硅(K2SiO3)在梭梭適應(yīng)干旱環(huán)境中的作用 梭梭幼苗的培養(yǎng)同1．2．1。待幼苗生長(zhǎng)4 周后，進(jìn)行不同滲透勢(shì)處理:分別用含有0、15 mmol·L－1K2SiO3(制取和pH 的調(diào)節(jié)同1．2．1)的1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液處理(0、30 mmol·L－1KCl 對(duì)照)。7 d 后，分別澆灌滲透勢(shì)為－ 0． 5(輕度)、－1．0(中度)和－ 1． 5 MPa(重度)的聚乙二醇(PEG6000)溶液及0 和15 mmol·L－1K2SiO3的1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液(0、30 mmol·L－1KCl 為對(duì)照)，每天遞減－0． 5 MPa，以未進(jìn)行滲透脅迫作為對(duì)照。每2 d 更換一次處理液，7 d 后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，每個(gè)處理取8 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)兩株。

1．3 測(cè)定指標(biāo)

1．3．1 株高、分枝數(shù)及死亡數(shù)的測(cè)定 用直尺量取株高，分枝數(shù)從根頸處記錄各處理的枝條數(shù)，僅記錄1 至2 級(jí)分枝數(shù)。死亡(萎蔫)數(shù)采用計(jì)數(shù)法統(tǒng)計(jì)。

1．3．2 鮮重、干重及含水量的測(cè)定 挖出整株梭梭幼苗后，用蒸餾水沖洗2 ～3 次后，用吸水紙吸干表面水分，迅速分成根系和地上部分，再把根系放入濃度為0．02 mol·L－1的CaCl2溶液中浸泡交換出根系自由空間中的離子，然后用蒸餾水反復(fù)沖洗，吸干表面水分后稱鮮重(FW);稱重后將鮮材料放置于105 ℃的烘箱中殺青10 ～15 min 后，放置于80 ℃烘箱中烘干至恒重，稱其干重(DW)。

含水量=(鮮重－干重)/干重×100%［15］。

1．3．3 Si 和K+含量的測(cè)定 梭梭體內(nèi)K+含量的測(cè)定參考Kang 等［16］的方法。分別取梭梭根、地上部干樣0．1 g 搗碎后放入20 mL 試管中，加入100 mmol·L－1的冰乙酸10 mL，置于90 ℃沸水中水浴2 h，冷卻，過濾，稀釋適當(dāng)倍數(shù)后，在火焰光度計(jì)(2655-00)上測(cè)定K+含量。梭梭體內(nèi)Si 含量的測(cè)定采用比色法，參考康建軍等［17］的方法。

1．3．4 丙二醛(MDA)測(cè)定 丙二醛是膜質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一，可以通過測(cè)定丙二醛含量的變化來了解膜質(zhì)過氧化程度，判斷膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性。丙二醛在高溫或者酸性環(huán)境下可與2-硫代巴比妥酸(TBA)反應(yīng)生成紅棕色產(chǎn)物三甲川，該物質(zhì)在532 nm 處達(dá)到吸收高峰，在600 nm處有較小光吸收，從而采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定其532 nm 的消光值來計(jì)算丙二醛的含量(可見分光光度計(jì)UV-2102PCS 測(cè)定)。

1．3．5 質(zhì)膜透性測(cè)定 植物在各種逆境環(huán)境(干旱、低溫、鹽漬等)下會(huì)使質(zhì)膜受到不同程度的損傷，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，外液電導(dǎo)率增大。用電導(dǎo)儀率法(DDS-ⅡA 型電導(dǎo)率儀)測(cè)定植物質(zhì)膜透性的變化，可作為植物抗逆性的生理指標(biāo)之一。質(zhì)膜透性的測(cè)定參考Gibon 等［18］的方法。

1．4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)用SPSS 15． 0 (SPSS Inc．，USA)軟件分析，用Excel 作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同濃度的K 2SiO3 對(duì)梭梭生長(zhǎng)的影響

2．1．1 不同濃度的K2SiO3對(duì)梭梭株高、分枝數(shù)及成活率的影響 不同濃度的K2SiO3處理(KCl 對(duì)照)對(duì)梭梭株高、分枝數(shù)及成活率產(chǎn)生不同的影響。外施一定濃度的K2SiO3對(duì)梭梭的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，其中以15 mmol·L－1K2SiO3和150 mmol·L－1KCl對(duì)梭梭生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最大(圖1)。與未施肥和30 mmol·L－1KCl 相比，15 mmol·L－1K2SiO3處理梭梭株高分別增加了20．2%和11．4%(df =15，F(xiàn) =389．29)，分枝數(shù)分別增加了41．4%和21．6%(df=15，F(xiàn)=219．220)。25 mmol·L－1K2SiO3(50 mmol·L－1KCl 對(duì)照)對(duì)梭梭的生長(zhǎng)有抑制作用，并且50 mmol·L－1以上的K2SiO3處理顯著抑制了梭梭的生長(zhǎng)。

圖1 不同K 2 SiO3(KCl 為對(duì)照)對(duì)梭梭株高、分枝數(shù)及成活率的影響Fig．1 Plant height，branching numbers and survival rate under different K 2SiO3 treatments(KCl as control)

圖2 不同K 2 SiO3 對(duì)梭梭鮮重、干重和含水量的影響Fig．2 Fresh weight，dry weight and water content under different K 2SiO3 treatments (KCl as control)

2．1．2 不同濃度的K2SiO3對(duì)梭梭鮮重、干重及含水量的影響 不同濃度的K2SiO3處理(KCl 對(duì)照)對(duì)梭梭生長(zhǎng)產(chǎn)生不同的影響，其中以15 mmol·L－1K2SiO3和 150 mmol · L－1KCl 對(duì) 梭 梭鮮重、干重及含水量的促進(jìn)作用最大(圖2)。與未施肥和30 mmol·L－1KCl 相比，15 mmol·L－1K2SiO3處理梭梭鮮重分別增加了39．1%和14．5%(df=15，F(xiàn)=77．802)，干重增加了65．3%和18．5%(df=15，F(xiàn) =1 009．141)，含水量增加了35．2%和13．8%(df=15，F(xiàn)=17 936．960)。50 mmol·L－1及以上K2SiO3處理對(duì)梭梭鮮重、干重及含水量有明顯的抑制作用。

2．2 不同濃度的K 2SiO3 對(duì)梭梭地上部、根系K+和Si 含量的影響

不同濃度的K2SiO3對(duì)梭梭地上部、根系K+和Si 含量均產(chǎn)生影響。隨著K2SiO3濃度的不斷增大，梭梭地上部和同化枝中K+和Si 含量呈不斷增加的趨勢(shì)(圖3)。除0 處理外，與相對(duì)應(yīng)濃度的KCl 相比，大部分施用K2SiO3的梭梭地上部和同化枝中K+含量均顯著降低。與30 mmol·L－1KCl 相比，15 mmol·L－1K2SiO3處理梭梭地上部和同化枝中K+含量分別降低了116%和73．7%(df =20，F(xiàn) =1 171．286)，株高和生物量則顯著增加，說明適量的硅替代了K+促進(jìn)了梭梭的生長(zhǎng)(圖1、2 和3)。盡管K2SiO3的施用使得地上部和同化枝中Si 含量顯著增加，但是K2SiO3濃度超過25 mmol·L－1時(shí)梭梭的生長(zhǎng)還是會(huì)受到明顯的抑制(圖1、2)。

2．3 不同滲透脅迫下，K 2SiO3 對(duì)梭梭生長(zhǎng)的影響

不同滲透脅迫下，15 mmol·L－1K2SiO3(30 mmol·L－1KCl 對(duì)照)顯著提高了梭梭的抗旱能力，使株高、鮮重和干重顯著增加(P ＜0．05)(圖4)。當(dāng)滲透勢(shì)分別為0、－0．5、－1 和－1．5 MPa 時(shí)，與未 施 肥 和30 mmol · L－1KCl 處 理 相 比，15 mmol·L－1K2SiO3處理梭梭株高分別增加了25．4%和11．3%，24．7%和10．1%，26．4%和13．8%，24．2%和12．9%(df =11，F(xiàn) =132．041)(圖4);鮮重分別增加了41．8%和14．9%，43．6%和15．7%，52．7%和15． 0%，59． 3% 和20． 1% (df =11，F(xiàn) =8 228．874)(圖4);干 重 分 別 增 加 了53． 2% 和18．0%，53．5% 和18．7%，46．6%和15．2%，51．9%和15．3%(df=11，F(xiàn)=418．237)(圖4C)。

圖3 不同K 2SiO3(KCl 為對(duì)照)對(duì)梭梭地上部、根系Si 和K +含量的影響Fig．3 Si and K concentration under different K 2 SiO3 treatments (KCl as control)

圖4 不同滲透脅迫下15 mmol·L －1 K 2 SiO3 對(duì)梭梭株高、鮮重和干重的影響Fig．4 Effects of 15 mmol·L －1 K 2 SiO3 on plant height，fresh weight and dry weight under different osmotic stress

2．4 不同滲透脅迫下，K 2 SiO3 對(duì)梭梭丙二醛(MDA)和質(zhì)膜透性的影響

除CK 外，與0 和30 mmol·L－1KCl 相比，15 mmol·L－1K2SiO3顯著提高了梭梭的抗旱能力，使植株丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率大部分顯著降低(圖5)。當(dāng)滲透勢(shì)分別為－0．5、－1 和－1．5 MPa 時(shí)，與未 施 肥 和30 mmol·L－1KCl 處 理 相 比，15 mmol·L－1K2SiO3處理梭梭同化枝中丙二醛含量分別降低了26%和12%，32．8%和17．2%，31．3%和17．2%(df=11，F(xiàn)=123．425)(圖5)，同化枝中相對(duì)電導(dǎo)率分別降低了26．7%和13．3%，41．2%和23．5%，47．5%和25%(df=11，F(xiàn)=776．331)(圖5)。

圖5 不同滲透脅迫下15 mmol·L －1 K 2 SiO3 對(duì)梭梭丙二醛含量和質(zhì)膜透性的影響Fig．5 Effects of 15 mmol·L －1 K 2 SiO3 on MDA and relative penetrability under different osmotic stress

3 討論與結(jié)論

3．1 15 mmol·L－1 K 2 SiO3 顯著促進(jìn)了梭梭的生長(zhǎng)

硅是絕大多數(shù)植物生長(zhǎng)的礦質(zhì)基質(zhì)，并以單硅酸(H4SiO4)的形態(tài)存在于土壤中，或被吸附在土壤膠體的表面，位居大量營(yíng)養(yǎng)元素氮、磷、鉀、鈣等之列，并且大大超過了土壤溶液中有效磷的濃度［3，19］。雖然大部分高等植物能大量吸收并積累硅元素，但硅不是必需元素。然而，硅對(duì)禾本科植物如水稻(Oryza sativa)和甘蔗(Saccharum officinarum)的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)效應(yīng)，并且已經(jīng)證實(shí)硅是硅藻門、禾本科及木賊科等少部分植物生長(zhǎng)的必需礦質(zhì)元素，目前通常將硅納為有益元素或者是農(nóng)藝必需元素之列［3-4］。植物缺硅時(shí)生長(zhǎng)停滯，葉片萎蔫或下垂，似“垂柳狀”，施硅不僅可有效改善這些缺素癥狀，消除因缺硅而表現(xiàn)出的生長(zhǎng)發(fā)育異?，F(xiàn)象［20］，而且可促進(jìn)植物生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)作物成熟，增加作物產(chǎn)量［21］。施硅可改變植物葉片細(xì)胞壁的物理特性，提高葉片細(xì)胞壁的伸展性，促進(jìn)植物葉片的生長(zhǎng)［22］。施硅可以改善和調(diào)節(jié)植物的新陳代謝作用、促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和增強(qiáng)抗生物和非生物脅迫的能力，提高作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。Winslow等［23］的研究表明，施硅水稻在兩年內(nèi)平均產(chǎn)量幾乎翻了一番，并且水稻葉片中的SiO2含量與稻谷的產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。田間試驗(yàn)表明，以硅酸鈣為硅肥的試驗(yàn)在增加甘蔗含糖量和產(chǎn)量以及提高雀麥(Bromus secalinus)結(jié)實(shí)率和種子產(chǎn)量方面也產(chǎn)生了顯 著 效 果［6，20］。野 外 試 驗(yàn) 表 明，適 量 的 鈉(0． 3 g·kg－1NaCl)或硅(0．2 g·kg－1H2SiO3)均能顯著促進(jìn)荒漠植物梭梭的生長(zhǎng)，而且適量的鈉硅互作(0．3 g·kg－1NaCl+0．1 g·kg－1H2SiO3)要比單獨(dú)施用鈉(0． 3 g·kg－1NaCl)或硅(0． 2 g·kg－1H2SiO3)能 更 有 效 地 促 進(jìn) 梭 梭 的 生 長(zhǎng)［17］;0． 3 g·kg－1NaCl+0．72 g·kg－1Na2SiO3互作施用要比單獨(dú)施用0．3 g·kg－1NaCl 能更有效地促進(jìn)白刺(Nitraria sibirica)生長(zhǎng)［24］。本研究結(jié)果表明，與相應(yīng)KCl 對(duì)照相比，不同濃度的K2SiO3對(duì)梭梭的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的影響(圖1 和2)。外施一定濃度的K2SiO3(KCl 對(duì)照)對(duì)梭梭的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，并且15 mmol·L－1K2SiO3對(duì)梭梭株高、分枝數(shù)及生物量的促進(jìn)作用最大(圖1、2)。與未施肥和30 mmol·L－1KCl 相比，15 mmol·L－1K2SiO3處理梭梭株高、分枝數(shù)、鮮重、干重和含水量均顯著增加。50 mmol·L－1以上K2SiO3濃度會(huì)明顯抑制梭梭的生長(zhǎng)。另外，與相應(yīng)KCl 對(duì)照相比，梭梭生長(zhǎng)的最佳KCl 濃度為150 mmol·L－1(圖1 和2)，從而排除了50 mmol·L－1K2SiO3顯著抑制梭梭的生長(zhǎng)的原因并非是由K+濃度過高所引起的。造成這種結(jié)果的原因可能由于較高濃度的Si 造成梭梭體內(nèi)養(yǎng)分離子失調(diào)、能量平衡被打破以及有害物質(zhì)積累等一系列的損傷，破壞了梭梭體內(nèi)正常的生理代謝過程。

3．2 15 mmol·L－1 K 2SiO3 顯著增強(qiáng)了梭梭的抗旱性

在干旱逆境下，植物可以通過滲透調(diào)節(jié)作為主要的生理適應(yīng)機(jī)制來適應(yīng)各種逆境環(huán)境。植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有無機(jī)離子(Na+、Ca2+、K+、Mg2+和Cl－等)和植物細(xì)胞自身合成的有機(jī)物質(zhì)，如脯氨酸、甜菜堿及可溶性糖等［25-26］。植物在各種逆境環(huán)境下遭受損傷(或衰老)與活性氧積累和清除機(jī)制失衡而誘發(fā)的膜質(zhì)過氧化作用密切相關(guān)，膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)是膜質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一，丙二醛的積累和質(zhì)膜透性增大與植物的抗旱性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系［27］。干旱脅迫下，植物通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量作為有效的滲透調(diào)節(jié)劑來降低細(xì)胞水勢(shì)，保持細(xì)胞的正常膨壓，提高原生質(zhì)的親水性來維持生理生化過程的正常進(jìn)行［28-29］。荒漠植物對(duì)干早脅迫下的生理反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制與其他植物不同，荒漠植物能夠感應(yīng)外界脅迫，并且能通過滲透調(diào)節(jié)、光和調(diào)節(jié)、抗氧化防御系統(tǒng)調(diào)節(jié)以及激素調(diào)節(jié)等一系列的生理生化機(jī)制使其在生理和形態(tài)上發(fā)生適應(yīng)性反應(yīng)，以提高植物在逆境脅迫下的抵抗能力［30-34］。Wang 等［31］研究發(fā)現(xiàn)，多漿旱生植物梭梭和霸王(Zygophyllum xanthoxylum)具有超強(qiáng)的適應(yīng)干旱環(huán)境的能力，其適應(yīng)干旱環(huán)境的有效策略是能夠積累大量的Na+，而不是K+，并將其區(qū)域化到液泡中作為重要的滲透調(diào)節(jié)劑來適應(yīng)干旱環(huán)境?？刂圃囼?yàn)證實(shí)，50 mmol·L－1Na+不僅對(duì)霸王生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用［35］，而且顯著提高了霸王幼苗的光合活性和水分利用效率，減輕了滲透脅迫對(duì)霸王生長(zhǎng)造成的損傷，提高了霸王的抗脅迫能力［26，36-37］。盆栽土培試驗(yàn)表明，荒漠植物梭梭和白刺能夠吸收并積累大量鈉(Na+)儲(chǔ)存于液泡中作為有效的滲透調(diào)節(jié)劑外，還能吸收并積累適量的硅(SiO2)來適應(yīng)干旱環(huán)境，并且適量的鈉硅互作要比單獨(dú)施用鈉或硅更有效地促進(jìn)梭梭和白刺的生長(zhǎng)并提高其抗旱性［17，24］。研究表明，施硅使植物地上部表皮細(xì)胞形成的“角質(zhì)－雙硅層”結(jié)構(gòu)具有抑制蒸騰的作用，從而減少植物對(duì)地上部水分的消耗，協(xié)調(diào)植物體內(nèi)水分的平衡，在短期干旱時(shí)保證植物的正常生長(zhǎng)［6，9-10，13］。本研究結(jié)果表明，與30 mmol·L－1KCl 對(duì)照相比，15 mmol·L－1K2SiO3對(duì)梭梭的生長(zhǎng)及抗旱性產(chǎn)生顯著的影響(圖4 和5)。在－0．5、－1 和－1．5 MPa 下，與未施肥和30 mmol·L－1KCl處理相比，15 mmol·L－1K2SiO3顯著提高了梭梭的抗旱能力，使植株株高、鮮重和干重顯著增加(圖4)，植株體內(nèi)丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率均顯著降低(圖5)。這說明，施硅有助于梭梭同化枝中維持較高的相對(duì)含水量和水勢(shì)，降低滲透脅迫下同化枝中相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 含量，提高了梭梭的抗旱性。該研究結(jié)果與宮海軍等［38］和崔德杰等［39］在小麥上的研究結(jié)果相一致。目前，施硅及鈉硅互作對(duì)荒漠植物生長(zhǎng)及抗旱性的有益作用研究較少，特別是硅及鈉硅互作如何增強(qiáng)荒漠植物抗旱性的生理作用和分子機(jī)制還有待于進(jìn)一步的深入。

綜上所述，與相應(yīng)KCl 對(duì)照相比，外施一定濃度的K2SiO3對(duì)梭梭的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，其中15 mmol·L－1K2SiO3對(duì)梭梭的促進(jìn)作用最大。不同滲透脅迫下，與30 mmol·L－1KCl 對(duì)照相比，15 mmol·L－1K2SiO3顯著提高了梭梭的抗旱能力，降低了體內(nèi)丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率，減輕了滲透脅迫對(duì)梭梭生長(zhǎng)造成的傷害，進(jìn)一步證實(shí)了硅(Si)在梭梭適應(yīng)干旱環(huán)境中的重要作用。

4 展望

目前，硅在植物生長(zhǎng)中的有益作用及其在提高植物抗逆性方面的應(yīng)用是目前國(guó)際上的研究熱點(diǎn)，現(xiàn)有的研究主要集中在硅對(duì)禾本科作物和某些瓜果類植物生長(zhǎng)的有益作用，以及硅減緩植物Al、Mn 等重金屬毒害，抗鹽漬、干旱脅迫、溫度逆境及輻射等方面，以下幾個(gè)問題尚需探討:1)大多數(shù)高等植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)硅的作用機(jī)理、硅在植物體內(nèi)的沉積機(jī)制以及能否移動(dòng)性等問題有待深入研究;2)硅、鈉硅互作促進(jìn)荒漠植物生長(zhǎng)及提高其抗旱性的系統(tǒng)研究，特別是硅增強(qiáng)多漿旱生植物抗旱性的作用機(jī)制研究很少;3)硅及鈉硅互作影響荒漠植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、代謝及生理生化功能等尚不清楚，如干旱逆境下硅及鈉硅互作是通過改變荒漠植物形態(tài)結(jié)構(gòu)來增強(qiáng)抗旱性，還是通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的各種代謝和生理活動(dòng)，起生理功能抗旱作用以及硅及鈉硅互作增強(qiáng)荒漠植物抗旱性的分子機(jī)制還不清楚。

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