曹凱 李遠(yuǎn)婷 安登第 張瑞

（新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院　新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊　830054）

內(nèi)生菌對(duì)植物抗干旱脅迫能力的影響研究進(jìn)展

曹凱 李遠(yuǎn)婷 安登第 張瑞

（新疆師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊830054）

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人口的增加，人們對(duì)水資源的需求不斷增加，許多地區(qū)出現(xiàn)不同程度的干旱半干旱現(xiàn)象，土地干旱直接制約著我國(guó)農(nóng)作物的產(chǎn)量。提高農(nóng)作物的抗旱性是我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展亟待解決的難題。植物內(nèi)生菌分布于沒(méi)有外在感染癥狀的健康植物組織內(nèi)，并與宿主植物協(xié)同進(jìn)化，其增強(qiáng)宿主植物抗逆性的特性引起了研究者的重視，并使之成為了新的研究熱點(diǎn)。主要綜述植物內(nèi)生菌對(duì)植物抗干旱能力的影響。

植物內(nèi)生菌；干旱脅迫；抗性

人類(lèi)對(duì)內(nèi)生菌（Endophyte）的研究起始于19世紀(jì)中葉，最早由De Bary（1886年）提出植物內(nèi)生菌的概念，之后大約100年間，科學(xué)家先后在幾種牧草中發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生真菌，但對(duì)植物內(nèi)生菌并沒(méi)有進(jìn)行更深入的研究［1］。直到1993年，Stierle［2］報(bào)道了從短葉紫杉的樹(shù)皮中分離出一株內(nèi)生真菌（Taxomyces andreanae）能產(chǎn)生紫杉醇（Taxol），科學(xué)家們對(duì)植物內(nèi)生菌的研究才開(kāi)始廣泛起來(lái)。植物內(nèi)生菌幾乎存在于目前所有已研究過(guò)的植物中，具有分布廣種類(lèi)多等特點(diǎn)。

植物內(nèi)生菌是指那些在其生活史的一定階段或者全部階段生活于健康植物的各種組織和器官內(nèi)部的微生物（多數(shù)為真菌或細(xì)菌），且被感染的宿主植物（至少是暫時(shí)）無(wú)明顯的病害作用。盡管其在宿主體內(nèi)的生物量不多，但可以通過(guò)自身代謝產(chǎn)物或產(chǎn)生各種化學(xué)物質(zhì)，借助于信號(hào)傳導(dǎo)作用對(duì)宿主植株施加影響。內(nèi)生菌與植物之間的共生關(guān)系對(duì)植物抗病蟲(chóng)害、抗干旱有顯著的影響，這一現(xiàn)象成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)。

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增加，人們對(duì)水資源的需求也不斷增加，再加上存在對(duì)水資源的不合理開(kāi)采和利用，很多國(guó)家和地區(qū)出現(xiàn)不同程度的缺水問(wèn)題。在我國(guó)尤其是干旱和半干旱地區(qū)，缺水問(wèn)題一直是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的最主要因子之一。如何通過(guò)提高作物的抗旱性來(lái)增加糧食產(chǎn)量、節(jié)約資源和改善環(huán)境，已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)持續(xù)高效發(fā)展的重大課題。對(duì)植物內(nèi)生菌的研究可望為植物的抗旱性研究提供新的思路，因此人們對(duì)于內(nèi)生菌對(duì)植物抗旱性的影響及其在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用潛力日益關(guān)注［3］。

1 植物內(nèi)生菌的多樣性

植物內(nèi)生菌主要包括植物內(nèi)生真菌、植物內(nèi)生細(xì)菌和植物內(nèi)生放線菌［4-6］，目前對(duì)于內(nèi)生放線菌的研究還比較少。

目前已經(jīng)從上百種植物中發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生菌，其中僅與290多種禾本科植物共生的內(nèi)生真菌就約33個(gè)種，且從非禾本科植物的內(nèi)生真菌中也已鑒定出了7個(gè)新屬，約20多個(gè)新種［7-9］。多數(shù)內(nèi)生真菌屬于子囊菌綱（Ascomycetes），包括盤(pán)菌綱（Discomyetes）、核菌綱（Pyrenomyetes）和腔菌綱（Loculoascomyetes）的許多種類(lèi)及其一些衍生菌［10］。

相較于內(nèi)生真菌，內(nèi)生細(xì)菌在植物中的數(shù)量要少許多，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，已從小麥、檸檬、棉花、水稻、番茄、馬鈴薯和柑桔等近30種植物中分離出了近60個(gè)屬的內(nèi)生細(xì)菌，其中約有2/3為革蘭氏陰性細(xì)菌［11，12］。這些內(nèi)生細(xì)菌多是土壤微生物，常見(jiàn)的屬有芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、腸桿菌屬（Enterobacter）等，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)了很多新種［10］。

近些年來(lái)關(guān)于內(nèi)生放線菌的報(bào)道也逐漸增多，1992年，Saarcchi等［13］對(duì)意大利近30種植物根部進(jìn)行表面消毒分離培養(yǎng)出了大量放線菌。此外，還從赤楊根際及根瘤中分離出一個(gè)Amycolata的新種（A. alni）［14］。我國(guó)也報(bào)道了從香蕉、棉花等植物中分離出內(nèi)生放線菌［15-17］。目前已被描述的放線菌約有180個(gè)屬，4000多種［18］。主要的屬有鏈霉菌屬（Streptomyces）、弗蘭克氏菌屬（Frankia）、游動(dòng)放線菌屬（Antinoplanes）、鏈輪絲菌屬（Streptoverticillum）、小單胞菌屬（Micromonospora）和諾卡氏菌屬（Nocardia）等［6］，弗蘭克氏菌被作為固氮菌廣泛研究。目前已報(bào)道近200個(gè)樹(shù)種具有與弗蘭克氏菌共生結(jié)瘤固氮的能力［19］。

2 植物內(nèi)生菌對(duì)植物抗干旱能力的影響

2.1 提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和抗氧化活性

植物在干旱環(huán)境下，如同受到了滲透脅迫，其機(jī)體細(xì)胞主動(dòng)積累溶質(zhì)，從而降低滲透勢(shì)和水勢(shì)，以維持膨壓，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，其代謝過(guò)程中產(chǎn)生活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的途徑與ROS清除系統(tǒng)之間的平衡被破壞，ROS的合成速率遠(yuǎn)大于降解速率，使ROS在細(xì)胞中積累，過(guò)量時(shí)引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，而其產(chǎn)物丙二醛（MDA）也會(huì)嚴(yán)重?fù)p害細(xì)胞膜系統(tǒng)。在輕度脅迫時(shí)，ROS清除系統(tǒng)酶的活性增加，緩解ROS造成的傷害，使植物的抗氧化能力提高［20-22］。因此，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和增加抗氧化活性，是內(nèi)生菌對(duì)宿主植株抵御干旱等逆境的重要手段。

植物中積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有兩類(lèi)：一是外界環(huán)境進(jìn)入細(xì)胞中的無(wú)機(jī)離子，如K+、Cl-等；二是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖等。清除ROS的抗氧化系統(tǒng)主要包括：一是抗氧化酶類(lèi)，如過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽還原酶（GR）等；二是非酶類(lèi)抗氧化劑，如還原型谷胱甘肽（GsH）、抗壞血酸（AsA）、生物堿等。

很多研究表明，內(nèi)生細(xì)菌可以通過(guò)改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化活性使宿主植株更好地適應(yīng)干旱環(huán)境。Saravanakumar等［23］測(cè)定了植物內(nèi)生細(xì)菌在干旱脅迫下通過(guò)誘導(dǎo)綠豆植物中水脅相關(guān)蛋白和酶的活性以增強(qiáng)其抗旱性，研究發(fā)現(xiàn)，接種P. fluorescens Pf1不僅能增加綠豆苗的活力指數(shù)、鮮重和干重，而且相比較未接種（E-）的綠豆苗，接種（E+）的綠豆苗有更好的CAT和POD活性，并積累更多的脯氨酸，能夠更好地抵御水分脅迫。Vardharajula等［24］選用耐受干旱的Bacillus spp.菌株測(cè)定其在干旱脅迫下對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響，經(jīng)過(guò)研究，Bacillus spp.菌株一方面通過(guò)增加脯氨酸等游離氨基酸和可溶性糖的含量，減少電解質(zhì)的泄漏，影響滲透調(diào)節(jié)；而另一方面卻降低APX、CAT、GR的活性，但最終表現(xiàn)出的生理反應(yīng)仍可減輕干旱脅迫對(duì)植株造成的不利影響。Armada等［25］發(fā)現(xiàn)內(nèi)生細(xì)菌通過(guò)增加K+含量、抑制氣孔導(dǎo)度、控制植株芽部脯氨酸的積累，促進(jìn)薰衣草生長(zhǎng)，并且與GR和APX的下降相關(guān)聯(lián)，使E+薰衣草植株更好地適應(yīng)干旱，且E+薰衣草植株比E+丹參植株有更高的莖根比、更低的氣孔導(dǎo)度及更高的APX和GR活性，植物低莖根比和高的氣孔導(dǎo)度是控制內(nèi)生細(xì)菌改善植株?duì)I養(yǎng)生理和代謝物質(zhì)活性的重要因素，從而導(dǎo)致E+薰衣草植株適應(yīng)干旱的能力更強(qiáng)。由此可見(jiàn)，內(nèi)生細(xì)菌對(duì)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和抗氧化系統(tǒng)能力的影響具有差異性，因內(nèi)生菌的種類(lèi)、植物的種類(lèi)和干旱脅迫程度而異。

而在很多植物中，與之共生的內(nèi)生真菌也通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來(lái)增加宿主的抗旱性。Bae等［26］認(rèn)為干旱誘導(dǎo)可可葉中許多氨基酸的濃度增加，而用T. hamatum定植于可可植物中可以使天冬氨酸磺酸合成谷氨酸的濃度減少，丙氨酸、γ-氨基丁酸濃度增加。研究發(fā)現(xiàn)，不論是否進(jìn)行干旱脅迫，E+植株都促進(jìn)可可苗的生長(zhǎng)，導(dǎo)致根鮮重、根干重和含水量增加。Sun等［27］認(rèn)為在干旱脅迫下，由內(nèi)生真菌P. indica定植的植株類(lèi)囊體膜相關(guān)Ca2+感受器、CASmRNA水平和CAS蛋白數(shù)量增加，增加了植株干旱脅迫的耐受。Shukla等［28］研究也發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌T. harzianum定植植株可使植株脯氨酸、MDA和H2O2含量下降，以及酚類(lèi)和MSI增加。

內(nèi)生真菌不僅可以改變植株的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，而且可以通過(guò)調(diào)節(jié)宿主植株的抗氧化系統(tǒng)，增加生物和非生物脅迫耐受。Hamilton等［29］認(rèn)為內(nèi)生真菌可以通過(guò)改變宿主的抗氧化性來(lái)緩解非生物脅迫，在干旱脅迫下，內(nèi)生真菌定植于宿主中，與宿主植株共生，真菌與植株相互作用，產(chǎn)生生物堿，提高植株的抗氧化性，緩解來(lái)自環(huán)境中的生物和非生物脅迫。Khan等［30］在15%聚乙二醇（PEG）模擬的滲透脅迫下，用內(nèi)生真菌定植于植株的同時(shí)外源性的應(yīng)用水楊酸（SA）發(fā)現(xiàn)，不僅宿主植株的莖長(zhǎng)和葉綠素含量增加，而且增加了宿主的生物量修復(fù)，研究發(fā)現(xiàn)，E+辣椒植株在滲透脅迫下細(xì)胞損傷低且光合速率高，而SA增強(qiáng)了P. resedanum LK6在宿主根部的定植率，內(nèi)生真菌與SA聯(lián)合起來(lái)通過(guò)增加總多酚含量，減少GsH、CAT、POD和多酚氧化酶來(lái)減少ROS產(chǎn)量。Yang等［31］通過(guò)給Atractylodes lancea接種內(nèi)生真菌A. strictum發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱時(shí)，E+植株通過(guò)提高葉片可溶性糖、蛋白質(zhì)、脯氨酸含量以及抗氧化酶活性，減少原生質(zhì)膜氧化程度，增加宿主ABA水平及根/莖比率來(lái)緩解干旱脅迫，然而在正常澆水以及重度干旱時(shí)，這些影響不顯著，說(shuō)明內(nèi)生真菌對(duì)宿主的益處高度依賴(lài)于環(huán)境。

印度梨形孢（Piriformospora indica）是蠟殼耳目的根際內(nèi)生真菌，它與植物共生可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，并且賦予宿主抵抗生物脅迫和非生物脅迫的能力。Sun等［27］研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)E+植株暴露于PEG模擬的干旱脅迫下時(shí)，宿主細(xì)胞內(nèi)的POD、CAT和SOD的活性在24 h內(nèi)上調(diào)，抗氧化酶活性上升，以及其他相關(guān)基因表達(dá)水平的變化，都提高了宿主植株耐受干旱的能力。木霉屬（Trichoderma spp.）是植物內(nèi)生共生菌，廣泛用作種子處理劑來(lái)控制疾病以及增強(qiáng)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。Mastouri等［32］用T. harzianum菌株T22處理種子，并將處理過(guò)的種子暴露于能致種子病害的生物脅迫和干旱、鹽、冷等非生物脅迫中，然而對(duì)于不同脅迫，真菌-種子關(guān)聯(lián)表現(xiàn)出了一致的反應(yīng)，說(shuō)明真菌-種子共生增強(qiáng)各種脅迫耐受的機(jī)制相同，在脅迫下植株都表現(xiàn)出有害的ROS積累，而E+幼苗則能夠減少其中脂質(zhì)過(guò)氧化物的積累，增加非酶類(lèi)抗氧化劑的含量，消除有害ROS，當(dāng)給干旱脅迫中的幼苗外源性的應(yīng)用抗氧化劑和GsH時(shí)，表現(xiàn)出與接種T22有相似且積極的效果，說(shuō)明干旱脅迫下接種T. harzianum菌株T22能夠增加幼苗活力，誘導(dǎo)生理保護(hù)，使植株免受氧化損傷。

2.2 調(diào)節(jié)干旱相關(guān)基因

植物在接種內(nèi)生菌后，不僅能通過(guò)改變滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力來(lái)改善植株適應(yīng)干旱的能力，也會(huì)誘導(dǎo)植物干旱相關(guān)基因上下調(diào)，改變基因表達(dá)含量，進(jìn)而調(diào)節(jié)耐受干旱的能力。

Timmusk等［33］認(rèn)為接種植物根際促生細(xì)菌可以誘導(dǎo)植物基因表達(dá)的改變，對(duì)于E+植株進(jìn)行生物脅迫和非生物脅迫，其中包含干旱脅迫，調(diào)查其基因表達(dá)的變化發(fā)現(xiàn)，曾被鑒定為干旱脅迫應(yīng)答相關(guān)基因ERD15的表達(dá)發(fā)生了變化，推測(cè)內(nèi)生細(xì)菌可通過(guò)改變干旱相關(guān)基因表達(dá)來(lái)增加植株的干旱耐受。Wang等［34］研究發(fā)現(xiàn)接種植物內(nèi)生細(xì)菌的擬南芥植株有95個(gè)基因有規(guī)律的上調(diào)，105個(gè)基因下調(diào)，經(jīng)驗(yàn)證，這些上調(diào)基因包括參與代謝的基因、信號(hào)傳導(dǎo)基因和應(yīng)急反應(yīng)基因，且推測(cè)生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)基因和根瘤素狀基因是上調(diào)的，而一些乙烯應(yīng)答基因下調(diào)。

內(nèi)生真菌與植株共生也可通過(guò)改變植株干旱相關(guān)基因的表達(dá)或表達(dá)水平來(lái)增加植株的干旱耐受。Sherameti等［35］將有內(nèi)生真菌P. indica定植的擬南芥暴露于干旱脅迫3 h后，脫水響應(yīng)29A、早期脫水響應(yīng)1、ANAC072轉(zhuǎn)錄因子、脫水響應(yīng)原件結(jié)合蛋白2A、SDIR1基因、磷脂酶Dδ、鈣調(diào)磷脂酶B樣蛋白（CBL）1、CBL-相互作用蛋白激酶3和組蛋白乙酰轉(zhuǎn)移酶（HAT）這9個(gè)基因表達(dá)水平上調(diào)，而未定植的擬南芥幼苗信息水平增加很少。因此認(rèn)為，內(nèi)生真菌P. indica通過(guò)關(guān)聯(lián)幼苗葉片上多種脅迫相關(guān)蛋白，賦予擬南芥抗旱能力。當(dāng)把E+幼苗移栽到土中時(shí)，磷脂酶Dδ、CBL1和HAT基因表現(xiàn)為更快的上調(diào)，說(shuō)明內(nèi)生真菌定植也可以使植株在土中更好的生長(zhǎng)。Bae等［26］檢測(cè)到干旱脅迫時(shí)可可植株有19個(gè)表達(dá)序列標(biāo)簽（ESTs）發(fā)生改變，而真菌定植可使植株延緩干旱對(duì)7個(gè)ESTs的表達(dá)改變。Sun等［27］也發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下已定植植株葉片中干旱相關(guān)基因DREB2A、CBL1、ANAC072和RD29A的表達(dá)水平上調(diào)，且得出結(jié)論，內(nèi)生真菌P. indica在中國(guó)大白菜葉片上建立抗旱性的3個(gè)關(guān)鍵原因其中之一就是干旱相關(guān)基因表達(dá)水平的改變。

2.3 改變植株的生理指標(biāo)

植物在受到干旱脅迫時(shí)，其葉片中生物量、水勢(shì)、相對(duì)含水量、光合速率以及其谷物中的離子含量都會(huì)發(fā)生變化。Arshad等［36］認(rèn)為接種了含ACC-脫氨酶的內(nèi)生細(xì)菌可使豌豆明顯減少干旱脅迫對(duì)植株造成的影響，干旱脅迫下E-植株莖枝條生長(zhǎng)減少41%，而E+植株僅減少18%，且E+植株的糧食產(chǎn)量比未接種未脅迫的植株要高40%-62%，果莢形成也被推遲，暗示乙烯的產(chǎn)量減少，推測(cè)接種含ACC-脫氨酶的內(nèi)生細(xì)菌可能部分或全部抵消干旱脅迫誘導(dǎo)乙烯的抑制效果。Sandhya等［37］也認(rèn)為在干旱脅迫時(shí)E+植株增加了植物存活率和生物量。Naveed等［38］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫影響了小麥幼苗的生理生化和生長(zhǎng)參數(shù)，減少了小麥中CO2吸收、氣孔導(dǎo)度、相對(duì)含水量、蒸騰速率和葉綠素含量，E+小麥明顯稀釋了干旱對(duì)相對(duì)含水量和CO2吸收率的不利影響，從而提高了光合速率、水分利用率和葉綠素含量，改善了離子平衡和抗氧化水平，增加了N、P、K和蛋白質(zhì)濃度，且比E-植株有更好的谷物產(chǎn)量，這一系列改變都使得接種內(nèi)生細(xì)菌的小麥在干旱條件下更好的生存。

一部分植物內(nèi)生細(xì)菌通過(guò)產(chǎn)生胞外多糖（Exopoly saccharides，EPS），增大附著于根部土壤（RAS）的間隙，增加附著于根部的土壤干重/根組織干重（RAS/RT）的比率，改善土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性等，以調(diào)節(jié)土壤中水分過(guò)量或不足造成的脅迫。如Amellal等［39］認(rèn)為接種內(nèi)生細(xì)菌P. agglomerans可以在小麥苗根際周?chē)寥乐写罅慷ㄖ?，產(chǎn)生EPS，與土壤形成團(tuán)聚體，改善附著于植株根部土壤的大孔隙，調(diào)節(jié)孔隙直徑在10-30 μm之間，增加RAS/RT比率和土壤的聚合穩(wěn)定性，且在含水量為24%的土壤中達(dá)到最到效果。Sandhya等［37］認(rèn)為EPS的產(chǎn)生可以作為脅迫耐受微生物分離的標(biāo)準(zhǔn)，他們?cè)诟珊得{迫下篩選出耐受干旱時(shí)產(chǎn)EPS量最多的菌株接種到向日葵幼苗中，E+植株相比較E-植株增加了存活率、植物生物量及RAS/RT比率，接種后的內(nèi)生細(xì)菌能夠有效的定植在根際和根附著的土壤中，形成生物膜，增加了土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，這些現(xiàn)象都表明接種內(nèi)生細(xì)菌在水分脅迫下可以保護(hù)植物。Vardharajula等［24］也認(rèn)為E+植株比E-植株有更高的RAS/RT比率和土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，接種內(nèi)生細(xì)菌可減輕干旱脅迫對(duì)植株的不利影響。

內(nèi)生真菌寄生于宿主植株體內(nèi)，與植株的相互作用多種多樣，包括：對(duì)抗、共棲和互利共生。Shukla等［28］將干旱耐受內(nèi)生真菌T. harzianum與水稻共生，在干旱條件下，E+水稻枯萎很慢，延緩了干旱脅迫誘導(dǎo)水稻氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和葉綠素的改變，增加了E+水稻葉片中的許多脅迫誘導(dǎo)代謝物的濃度，減少了MSI，促進(jìn)植物根的生長(zhǎng)，無(wú)論水分條件如何，都能推遲干旱對(duì)水稻的響應(yīng)。Sun等［27］認(rèn)為在干旱脅迫下，由內(nèi)生真菌P. indica定植的植株延緩了干旱導(dǎo)致的光合速率下降和葉綠素及類(lèi)囊體膜蛋白的降解。Bae等［26］認(rèn)為E+植株延緩了干旱脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和綠色熒光排放的改變。Saia等［40］認(rèn)為與從枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌共生能減輕植株生長(zhǎng)在干旱脅迫中的負(fù)面影響，在干旱脅迫下與AM真菌共生植株總生物量、N含量和N固定增加，然而在水分充足時(shí)，與AM真菌共生對(duì)植株并沒(méi)有任何影響。Vázquez-de-Aldana等［41］認(rèn)為Epichlo? festucae感染的E+植株相較于E-植株在莖部N、P和Zn的含量以及根部的Ca、Mg和Zn含量更高。Oberhofer等［42］也認(rèn)為內(nèi)生真菌定植植株可增加植物生物量和分蘗數(shù)量。

植物內(nèi)生放線菌解除植物干旱脅迫的研究相對(duì)較少，Yandigeri等［43］研究了3種從干旱地區(qū)分離得到的植物內(nèi)生抗旱放線菌，分別為Streptomyces coelicolor DE07、S. olivaceus DE10和Streptomycesgeysiriensis DE27，當(dāng)接種了這3種內(nèi)生放線菌后小麥活力指數(shù)顯著升高，接種S. olivaceus DE10的植株積累大量的吲哚乙酸。而在缺水土壤中，接種3種菌的小麥都增加了產(chǎn)量，并且接種S. olivaceus DE10的小麥產(chǎn)量最大，E+小麥比E-小麥表現(xiàn)出更好的促生性和更大的產(chǎn)量。

2.4 調(diào)節(jié)激素平衡，抑制病原真菌

干旱脅迫亦可引起植物激素平衡的改變，包括增加葉片中脫落酸（Abscisic acid，ABA）的含量、少量減少吲哚乙酸（Indole-3-acptic acid，IAA）和赤霉素、急劇減少玉米素含量等。有研究［44］認(rèn)為在干旱脅迫的植物中與R. tropic i共接種P. polymyxa可增快植物生長(zhǎng)和結(jié)瘤，增加N含量，干旱脅迫下不僅激素含量改變，而且內(nèi)源性角蛋白含量減少，放大了因ABA含量增加對(duì)芽的影響。Waqas等［45］認(rèn)為內(nèi)生真菌共生不僅通過(guò)減少GsH、CAT、POD和多酚氧化酶緩解干旱，且在脅迫下，內(nèi)生真菌能通過(guò)顯著下調(diào)ABA含量、改變茉莉酸（Jasmnonic acid，JA）含量和增加水楊酸（Salicylic acid，SA）含量緩解非生物脅迫。Khan等［46］也認(rèn)為內(nèi)生真菌Exophiala sp.次級(jí)代謝產(chǎn)物中的赤霉素（Gibberellin，GA）和SA能夠緩解宿主植株受到的鹽或干旱脅迫。共接種的E+植株可緩解干旱脅迫引起的植物激素含量變化帶來(lái)的負(fù)面影響。

也有研究表明接種植物內(nèi)生菌可產(chǎn)生SA，抑制病原真菌的生長(zhǎng)。Forchetti等［47］用不同的內(nèi)生細(xì)菌菌株接種在干旱脅迫下的向日葵幼苗中，結(jié)果表明，不同菌株接種的植株產(chǎn)生的SA含量不同，外源性應(yīng)用的SA造成病原真菌Sclerotinia顯著減少，接種菌株都能增強(qiáng)向日葵幼苗在干旱脅迫下生長(zhǎng)，產(chǎn)生SA并且能夠抑制病原真菌的生長(zhǎng)。

3 展望

植物內(nèi)生菌能夠從植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化系統(tǒng)、干旱相關(guān)基因、生理指標(biāo)和激素平衡等方面來(lái)調(diào)節(jié)干旱脅迫下植物組織ROS毒害和滲透平衡，從而緩解干旱脅迫對(duì)植物的傷害，使植物在缺水環(huán)境下也能生長(zhǎng)。因而，我們可以把內(nèi)生菌接種植物作為緩解干旱敏感植物在干旱脅迫下生存的一個(gè)有利的工具，在干旱地區(qū)解決土壤缺水和植株恢復(fù)的問(wèn)題上，內(nèi)生菌具有非常廣闊的應(yīng)用前景。為了在干旱環(huán)境下使內(nèi)生菌對(duì)植株的生長(zhǎng)和產(chǎn)量有更好的應(yīng)用，建議如下：首先，植物干旱相關(guān)基因的研究還不完善，可以從內(nèi)生菌調(diào)節(jié)干旱相關(guān)基因表達(dá)水平入手，以模式植物為基點(diǎn)，對(duì)于特定的植物進(jìn)行基因水平的分析，改良作物基因，從而達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的；其次，內(nèi)生菌對(duì)防治植物病害方面也有很大的作用，研究其中的作用機(jī)制，可減少?lài)姙⑥r(nóng)藥帶來(lái)的環(huán)境污染以及達(dá)到增產(chǎn)的目的；再者，內(nèi)生菌與植物之間的共生關(guān)系比較復(fù)雜，涉及到生化信號(hào)的傳遞和一系列基因的交互作用，今后研究方向應(yīng)注重植物-內(nèi)生菌共生體響應(yīng)和適應(yīng)干旱脅迫的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)及調(diào)控機(jī)制研究，采用現(xiàn)代組學(xué)技術(shù)探索植物-內(nèi)生菌共生體響應(yīng)干旱脅迫的特殊生理特征和特異代謝途徑。

綜上所述，內(nèi)生菌在植物抗干旱脅迫方面有廣闊的應(yīng)用前景，目前這方面的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，只有通過(guò)對(duì)植物與內(nèi)生菌共生機(jī)制的研究，了解植物與內(nèi)生菌之間互惠共生體的形成機(jī)制，才能更好地推動(dòng)植物內(nèi)生菌在鹽堿地植物上的應(yīng)用，進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Effects of Endophytes on Plant Drought Resistance

Cao Kai Li Yuanting An Dengdi Zhang Rui
（Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology，College of Life Science，Xinjiang Normal University，Urumqi830054）

With the development of economy and the increase of population， the demand for water resources continuously increases， thus the varied degrees of arid and semi-arid lands occur in many regions. Soil aridification directly constrains the crop yields. Improving crops’drought resistance is a pressing issue of agricultural development in China. Endophytes distribute in the healthy plant tissues without external infection symptoms， and co-evolve with the host plant；theirs properties of enhancing the resistance of host plant have captured the attentions from researchers and become a new hotspot. This paper mainly summarizes the effects of endophytes on alleviating drought stress of plants by regulating the osmotic regulation substances， antioxidant capacity and drought-related gene expression of plants.

endophyte；drought stress；resistance

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.09.003

2014-12-24

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31300238，31360149，31370159），新疆維吾爾自治區(qū)教育廳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（XJSD2013-01）

曹凱，女，碩士研究生，研究方向：應(yīng)用微生物；E-mail：510255317@qq.com

李遠(yuǎn)婷，女，博士，講師，研究方向：內(nèi)生菌對(duì)植物抗逆機(jī)制；E-mail：289350768@qq.com安登第，男，博士，教授，研究方向：微生物生態(tài)和共生生物學(xué)；E-mail：anddi@xjnu.edu.cn