張秀麗，張倩倩，許天修，凌 飛，孫廣玉

（東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱150040）

土壤鹽漬化是影響農(nóng)、林和畜牧業(yè)發(fā)展的重要原因之一，目前全世界約有20%的耕地面積受到不同程度土壤鹽漬化的影響［1－2］。松嫩平原是中國(guó)面積最大的蘇打鹽堿地，同時(shí)也是我國(guó)重要的農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)基地。近年來(lái)土地鹽堿化現(xiàn)象嚴(yán)重，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)的發(fā)展。有關(guān)鹽堿地土壤改良，提升鹽堿地植物生產(chǎn)力的方法國(guó)內(nèi)外已經(jīng)圍繞水利工程［3］、耕作栽培［3－4］、改良劑應(yīng)用［5］和生物措施［6］等方面開(kāi)展了大量的研究。土壤的鹽漬化會(huì)限制土壤中養(yǎng)分的有效性，使土壤肥力大大降低［7－8］，導(dǎo)致植被恢復(fù)極為困難。因此，肥料的施用是提高鹽堿地土壤肥力、確保植物生產(chǎn)力的重要措施之一［8－9］，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的肥料主要包括化肥和農(nóng)家肥等。

桑樹(shù)（Mor us alba）為?？粕俾淙~喬木或灌木，葉片為桑蠶的飼料，桑樹(shù)具有耐寒、耐旱、耐貧瘠和耐鹽堿的特點(diǎn)。因此，桑樹(shù)不但可以作為一種重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)植物，還可以作為脆弱生態(tài)地植被恢復(fù)的先鋒樹(shù)種［10－12］。我國(guó)北方雖然具有豐富的桑樹(shù)種質(zhì)資源，但大規(guī)模人工種植桑樹(shù)是在國(guó)家實(shí)施“南桑北移”戰(zhàn)略工程后才逐漸發(fā)展起來(lái)的，因此，適合于我國(guó)北方氣候、土壤性質(zhì)等因素的桑樹(shù)管理知識(shí)相對(duì)較為匱乏，特別是鹽堿地桑園施肥的理論知識(shí)積累較少。以往的研究主要集中在施肥量［13］、施肥方式［14］以及氮素形態(tài)［15］等對(duì)桑樹(shù)生長(zhǎng)及生理特性的影響，而關(guān)于施肥對(duì)桑樹(shù)光合特性影響的研究相對(duì)較少，黃蓋群等［16］認(rèn)為適宜的氮、磷、鉀施用水平可提高桑樹(shù)功能葉的光合性能；黃露等［17］發(fā)現(xiàn)施肥能夠增強(qiáng)桑樹(shù)對(duì)弱光的利用；逄好勝等［18］發(fā)現(xiàn)施肥料可以增加堿性鹽Na2CO3脅迫下桑樹(shù)幼苗的生物量及光合能力；張會(huì)慧等［19］研究施用化肥和農(nóng)家肥均可以明顯緩解鹽堿地桑樹(shù)中午因高溫強(qiáng)光共同作用引起的光抑制程度。同樣，施化肥可顯著增加巨桉樹(shù)（Eucal y ptus gr andis）葉片的凈光合速率［20］，鉀肥［21］、氮肥［22］均可明顯提高小麥（Triticum aestivu m）旗葉凈光合速率，緩解光合午休，減輕光抑制。植物發(fā)生光抑制時(shí)，PSⅡ活性的降低被認(rèn)為是重要原因之一，并且PSⅡ也是植物發(fā)生光抑制時(shí)的重要破壞位點(diǎn)，PSⅡ作為植物類囊體膜上電子傳遞的主要組成部分，其活性與功能直接影響到同化力（NADPH 和ATP）的合成，并且在發(fā)生光抑制PSⅡ功能降低的情況下，還會(huì)間接導(dǎo)致活性氧（ROS）的爆發(fā)，進(jìn)一步導(dǎo)致光合能力的降低。在逆境條件下，煙 草（Nicotianna）［23］、茄 子（Sol anum melongena）［24］和白黃瓜（Cu mu mis sativus）［25］等PSⅡ功能的降低甚至直接造成PSⅡ結(jié)構(gòu)損傷，而使植物同化物積累減慢、產(chǎn)量降低。葉綠素快相熒光動(dòng)力學(xué)曲線（OJIP）可以快捷無(wú)損傷地分析逆境條件下PSⅡ復(fù)合體的生理狀態(tài)及其功能變化［26－27］。為此，本研究利用快相葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)重點(diǎn)分析施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)PSⅡ功能的影響，主要包括桑樹(shù)葉片的PSⅡ光化學(xué)活性、電子傳遞、放氧復(fù)合體OEC的活性和類囊體的解離狀態(tài)等，以揭示鹽堿地施用化肥和農(nóng)家肥緩解桑樹(shù)光合午休的內(nèi)在原因，為在鹽堿地大面積栽植提供科學(xué)的施肥依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和材料處理

試驗(yàn)于2011年在位于黑龍江省肇州縣興城試驗(yàn)站進(jìn)行，當(dāng)?shù)啬昃鶜鉁?.4℃，無(wú)霜期137 d，年均降水量和地表蒸發(fā)量分別為418.9和1 597.1 mm，蒸發(fā)量明顯大于降水量，且降水主要集中在7－9月，年均日照時(shí)數(shù)為3 014 h，≥10℃年積溫為2 921℃·d。當(dāng)?shù)赝寥李愋褪撬赡燮皆}堿地的代表地之一，主要為蘇打鹽堿化草甸土，無(wú)機(jī)鹽Na HCO3和Na2CO3為主的堿性鹽所占比例較大，耕層土壤p H 8.14～8.40，含鹽量0.37%，其主要離子成分及含 量 如 下：Na＋0.11 mmol·kg－1，K＋2.15 mmol·kg－1，Ca2＋1.48 mmol·kg－1，Mg2＋0.15 mmol·kg－1，Cl－0.23 mmol·kg－1，CO32－0.09 mmol·kg－1，HCO3－0.47 mmol·kg－1。

試驗(yàn)材料為黑龍江省栽培面積較大的嫁接桑樹(shù)“鐵耙”（耐寒耐鹽堿的實(shí)生桑“青龍”為砧木，以大葉桑鐵耙為接穗），由黑龍江省蠶業(yè)研究所提供。試驗(yàn)采用小區(qū)隨機(jī)分組排列方式進(jìn)行處理，試驗(yàn)設(shè)不施肥（為對(duì)照）、化肥（磷酸二銨12 kg·h m－2）和農(nóng)家肥（豬廄肥22.5 t·h m－2）共3個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共9個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)排列，小區(qū)面積約為8壟×0.67 m×10 m，每小區(qū)兩側(cè)各設(shè)3壟保護(hù)行，小區(qū)之間設(shè)0.5 m 的人行過(guò)道。

桑樹(shù)移栽前，將各處理的化肥和農(nóng)家肥以底肥方式一次性施入，2011年5 月10 日進(jìn)行桑樹(shù)幼苗移栽，苗間株距0.5 m，每行移栽17株，移栽一周后將弱苗、病苗、死苗及時(shí)替換。其他桑樹(shù)田間管理按照常規(guī)栽培方法進(jìn)行，各處理小區(qū)的除草、灌溉等農(nóng)藝措施均在一天內(nèi)完成，在桑樹(shù)生長(zhǎng)過(guò)程中不追施任何肥料。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線（OJIP）的測(cè)定：于2011年8月10日分別選擇CK、施用化肥和農(nóng)家肥處理中長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的5株幼苗（即5次重復(fù)），然后將桑樹(shù)幼苗從上往下數(shù)第3 片完全展開(kāi)葉片于11：30 進(jìn)行45 min 暗適應(yīng)，為了保證中午測(cè)定的Fv／Fm更加接近凌晨時(shí)的真實(shí)值，保持膜態(tài)的穩(wěn)定性，將暗適應(yīng)時(shí)間由30 min延長(zhǎng)至45 min，于12：15利用Mini調(diào)制式掌上葉綠素?zé)晒鈨x（Fl uor Pen FP 100 max，捷克）測(cè)定各暗適應(yīng)后葉片的OJIP曲線，測(cè)定時(shí)儀器的打光位置避開(kāi)葉片的主葉脈，約距離主葉脈2 c m，第3～4側(cè)葉脈之間。在OJIP曲線測(cè)定中，誘導(dǎo)光強(qiáng)設(shè)為3 000μmol·m－2·s－1的脈沖紅光，從10μs開(kāi)始記錄相對(duì)熒光強(qiáng)度（Fv）共記錄1 s，OJIP曲線上O、J、I和P點(diǎn)對(duì)應(yīng)的時(shí)刻分別0.02、2、30和1 000 ms，利用平均值（5次重復(fù)）繪制OJIP曲線。O、L、K、J、I和P 點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度分別以Fo、FL、FK、FJ、FI和FP表示，而L、K、J和I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光分別以VL、VK、VJ和VI表示。OJIP曲線是按照Strasser等［28］的方法進(jìn)行JIP－test分析。

為特異分析J點(diǎn)和I點(diǎn)可變熒光的變化，將O－P曲線標(biāo)準(zhǔn)化，即將O 點(diǎn)和P點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度分別定義為0和1，按公式（Ft－Fo）／（Fm－Fo）求得各時(shí)間點(diǎn)的相對(duì)可變熒光，其中Fm表示最大熒光強(qiáng)度，F(xiàn)t表示各時(shí)間點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度。為分析施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片放氧復(fù)合體OEC 活性和類囊體解離狀態(tài)的影響，即K 點(diǎn)和L 點(diǎn)的相對(duì)可變熒光VL和VK變化，分別將O－J和O－K 曲線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，其計(jì)算公式分別為（Ft－Fo）／（FJ－Fo）和（Ft－Fo）／（FK－Fo），其 中K 點(diǎn) 和L 點(diǎn) 分 別 為OJIP曲線上0.3和0.15 ms對(duì)應(yīng)的時(shí)刻。并分別計(jì)算施用化肥和農(nóng)家肥處理標(biāo)準(zhǔn)化O－P、O－J和O－K曲線與CK 之間的差值，分別以△VO－P、△VO－J、△VO－K表示。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用Excel進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，用5 次重復(fù)數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差作圖，用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理間差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)PSⅡ光化學(xué)活性的影響

施用化肥和農(nóng)家肥明顯增加了中午時(shí)鹽堿地桑樹(shù)葉片的最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）和以光吸收為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)（PIABS），其中施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹(shù)葉片的Fv／Fm分別較CK 增加了6.38%（P＞0.05）和12.62%（P＜0.05），而PIABS分別為CK 的3.19倍（P＜0.05）和7.24倍（P＜0.01）（圖1）。Fv／Fm和PIABS均是反映植物光抑制的重要指標(biāo)，因此，施用化肥和農(nóng)家肥均可以緩解鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)的光抑制程度，并且農(nóng)家肥的作用效果大于化肥。

2.2 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)OJIP曲線的影響

施用化肥和農(nóng)家肥均明顯改變了鹽堿地桑樹(shù)中午時(shí)的OJIP 曲線形態(tài)，其中O 點(diǎn)和J點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度（Fo和FJ）均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，I點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度（FI）變化幅度較小，而P點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度（FP）明顯增加，并且施用農(nóng)家肥處理使鹽堿地桑樹(shù)OJIP曲線各點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度的變化幅度大于施用化肥處理（圖2）。定量分析施用農(nóng)家肥和化肥對(duì)OJIP 曲線各點(diǎn)相對(duì)熒光強(qiáng)度的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥后，桑樹(shù)葉片的Fo較CK分別降低了22.65%（P＜0.01）和29.32%（P＜0.01），F(xiàn)P分別較CK 增加了9.34%（P＞0.05）和19.71%（P＜0.05）。雖然施用農(nóng)家肥處理桑樹(shù)葉片F(xiàn)J較CK 和施用化肥處理有所降低，而FI稍有升高，但各處理之間差異均不顯著（P＞0.05）。

圖1 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)F v／F m 和PI ABS的影響Fig.1 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on F v／F m and PI ABSin leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

圖2 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)OJIP曲線的影響Fig.2 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on OJIP tramsient in leaves of mulberry growing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

2.3 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化OJ和OK 曲線的影響

施用化肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)中午時(shí)L 點(diǎn)和K 點(diǎn)的相對(duì)熒光強(qiáng)度（FL和FK）影響不大，而施用農(nóng)家肥處理桑樹(shù)葉片的FL和FK有小幅度降低，但處理之間差異均不顯著（P＞0.05）（圖3）。分別將O－K 和O－J曲線標(biāo)準(zhǔn)化后可以發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化O－K 曲線上0.15 ms時(shí)即L 點(diǎn)的相對(duì)可變熒光（VL）和標(biāo)準(zhǔn)化O－J曲線上0.3 ms時(shí)即K 點(diǎn)的相對(duì)可變熒光（VK）與CK 之間差異明顯，分別將標(biāo)準(zhǔn)化O－K和O－J曲線與CK作差值也可以看出，L點(diǎn)和K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光與CK 之間差異最大。定量分析結(jié)果表明，施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹(shù)葉片的VL分別較CK 降低了7.36%（P＞0.05）和6.71%（P＞0.05），VK分別較CK 降低了7.64%（P＞0.05）和8.43%（P＞0.05），均未達(dá)顯著差異水平，并且施用化肥和農(nóng)家肥處理之間差異較小。

圖3 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化OJ和OK 曲線的影響Fig.3 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on standar ded OJ and OK tramsient in leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

2.4 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線的影響

將OJIP曲線按O－P 標(biāo)準(zhǔn)化后可以發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥均明顯降低了鹽堿地桑樹(shù)中午時(shí)J點(diǎn)和I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光（VJ和VI），并且施用農(nóng)家肥處理降低幅度大于施用化肥處理（圖4）。將施用化肥和農(nóng)家肥處理桑樹(shù)葉片標(biāo)準(zhǔn)化O－P曲線與CK 做差值可以發(fā)現(xiàn)，施用化肥和農(nóng)家肥使VJ的降低幅度均大于VI。定量分析結(jié)果表明，施用化肥和農(nóng)家肥使鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)VJ分別降低了14.86%（P＞0.05）和31.69%（P＜0.05），VI分別降低了11.84%（P＜0.05）和13.06%（P＜0.05）。

圖4 施用化肥和農(nóng)家肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)葉片光合午休時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線的影響Fig.4 Effects of chemical fertilizer and organic fertilizer on standar ded OJIP tramsient in leaves of mulberry gr owing in salt and alkali soil at photosynthetic noon－break

3 討論

逆境常常導(dǎo)致植物光抑制的發(fā)生，甚至光破壞［29］，使得植物光合能力明顯降低，因而提高植物的光合能力是獲得較高物質(zhì)和能量的重要前提［30－31］。大多數(shù)植物的光合日變化均表現(xiàn)為雙峰曲線，即存在光合午休現(xiàn)象，特別是在鹽堿、干旱等逆境條件下植物光合午休時(shí)的光抑制程度會(huì)加?。?2］。Fv／Fm和PIABS均是反映植物光抑制的重要指標(biāo)，PIABS不但可以反映原初光化學(xué)量子產(chǎn)率，而且結(jié)合了反應(yīng)中心密度和電子在PSⅠ和PSⅡ之間的傳遞情況，可以從光能吸收、捕獲和電子傳遞3方面綜合反映光系統(tǒng)的活性，敏感性大于Fv／Fm［33－34］，正常植物在非光抑制條件下的Fv／Fm在0.8左右，物種之間差異較小，而在本研究中，12：00左右鹽堿地桑樹(shù)葉片的Fv／Fm和PIABS分別僅為0.69 和0.19，可見(jiàn)，鹽堿地桑樹(shù)葉片在中午時(shí)，發(fā)生了較為明顯的光抑制現(xiàn)象，PSⅡ反應(yīng)中心的活性明顯降低。但施用化肥和農(nóng)家肥處理均使桑樹(shù)葉片的Fv／Fm和PIABS明顯升高，說(shuō)明施用化肥和農(nóng)家肥均可以緩解鹽堿地桑樹(shù)中午的光抑制程度，并且施用農(nóng)家肥的作用效果大于化肥。

為分析施用化肥和農(nóng)家肥緩解鹽堿地桑樹(shù)光合午休的內(nèi)在原因，本研究將不同處理下桑樹(shù)葉片的OJIP曲線按O－P標(biāo)準(zhǔn)化后特異分析了L、K 和J點(diǎn)和I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光變化。OJIP 曲線上K 點(diǎn)相對(duì)可變熒光VK的增加是放氧復(fù)合體OEC 受到傷害的特異性標(biāo)志［28，35］。除了在電子傳遞鏈上電子傳遞受阻時(shí)過(guò)剩電子攻擊葉綠體內(nèi)游離的O2分子形成活性氧（ROS）外，當(dāng)OEC活性受到抑制時(shí)導(dǎo)致水裂解功能的紊亂，也會(huì)在葉綠體內(nèi)產(chǎn)生大量的H2O2，使葉綠體的膜脂氧化傷害加劇，膜透性增加［36］。葉綠體的膜脂過(guò)氧化程度增加會(huì)使膜脂和膜蛋白游離出來(lái)形成一種嗜鋨小體，即脂質(zhì)體［37］。脂質(zhì)體的形成實(shí)質(zhì)是葉綠體類囊體降解聚集的結(jié)果［38］，而OJIP曲線上L點(diǎn)（0.15 ms）相對(duì)可變熒光VL的上升則是類囊體解離的特異性標(biāo)志［39］。植物葉片對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化都是在葉綠體的類囊體膜上進(jìn)行的，并且PSⅡ蛋白復(fù)合體直接就鑲嵌在類囊體膜上，因此，PSⅡ功能的破壞直接與類囊體的解離有關(guān)。本研究分別將O－J和O－K 曲線標(biāo)準(zhǔn)化后，分析其K 點(diǎn)和L 點(diǎn)相對(duì)可變熒光的變化，發(fā)現(xiàn)在鹽堿地施用農(nóng)家肥和化肥的桑樹(shù)葉片，中午時(shí)的VK和VL均明顯降低，說(shuō)明施用化肥和農(nóng)家肥均可以通過(guò)保護(hù)鹽堿地桑樹(shù)光合午休時(shí)OEC 的活性來(lái)減輕葉綠體的氧化傷害，以及防止類囊體的解離，增加PSⅡ復(fù)合體中蛋白亞基之間的緊密連接，維持PSⅡ行使正常的生理功能，減輕其光抑制程度。但施用農(nóng)家肥和化肥對(duì)鹽堿地桑樹(shù)中午光抑制時(shí)葉片的OEC活性維持和類囊體功能的保護(hù)作用無(wú)明顯差異。J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光VJ表示在OJIP曲線上J點(diǎn)關(guān)閉反應(yīng)中心的數(shù)量或QA的還原量，因此，逆境條件下常導(dǎo)致QA被過(guò)度還原，QA－大量積累，即VJ呈增加趨勢(shì)［40］。而QA－的積累則是在去鎂葉綠素（Pheo）將電子傳遞給QA生成QA－后，而電子由QA－向QB的傳遞過(guò)程受抑制所致。因此，VJ的增加也是反映PSⅡ受體側(cè)QA向QB電子傳遞受阻的特異性標(biāo)志。本研究中，施用化肥和農(nóng)家肥均明顯降低了中午時(shí)鹽堿地桑樹(shù)葉片的VJ，說(shuō)明施用化肥和農(nóng)家肥均可以相對(duì)增加PSⅡ受體側(cè)QA向QB電子傳遞能力，特別是施用農(nóng)家肥的作用效果明顯大于施用化肥。30 ms時(shí)I點(diǎn)相對(duì)可變熒光VI的變化反映了電子由QA－向QB傳遞過(guò)程中PQ 庫(kù)的異質(zhì)性［40］。本研究中施用化肥和農(nóng)家肥處理均使鹽堿地桑樹(shù)葉片在中午時(shí)I點(diǎn)的相對(duì)可變熒光VI明顯降低，說(shuō)明施用化肥和農(nóng)家肥均可以增加PQ 庫(kù)接受電子的能力，這也是其促進(jìn)QA－向QB電子傳遞的重要原因。但施用化肥和農(nóng)家肥二者之間VI卻無(wú)顯著差異，因此這間接解釋了在相同的PQ庫(kù)容量下，施用農(nóng)家肥VJ的降低幅度卻大于施用化肥的原因，這可能直接與施用農(nóng)家肥使桑樹(shù)葉片QB本身接受電子能力增強(qiáng)有關(guān)。

4 結(jié)論

鹽堿地桑樹(shù)幼苗中午時(shí)葉片的PSⅡ光化學(xué)活性較低，發(fā)生明顯的光抑制現(xiàn)象，而施用化肥和農(nóng)家肥均可以緩解鹽堿地桑樹(shù)葉片的光抑制程度，其原因在于：化肥和農(nóng)家肥施用相對(duì)增加了葉片光合午休時(shí)PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞能力，特別是有效地保持QB的接受電子能力。另外，施用化肥和農(nóng)家肥還可以通過(guò)保護(hù)桑樹(shù)葉片PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體OEC的活性以及防止類囊體的解離，來(lái)保護(hù)PSⅡ的正常生理功能。施用農(nóng)家肥對(duì)緩解鹽堿地桑樹(shù)葉片PSⅡ光抑制程度優(yōu)于施用化肥，并且其優(yōu)勢(shì)作用主要發(fā)生在PSⅡ受體側(cè)的電子傳遞能力方面。

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