李鳳霞，李曉東，周秉榮，祁棟林，王力，傅華

( 1. 青海省氣象科學(xué)研究所，青海西寧810001; 2. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅蘭州730020)

全球草地面積約為3.42 ×109hm2，約占地球陸地面積的40%，是與陸地凈初級生產(chǎn)力有關(guān)碳通量的重要組成部分［1］。另外，草地貯存著大于10%的陸地生物量碳，10% ～30%的全球土壤有機碳。草地生態(tài)系統(tǒng)是重要的碳匯，因此草地生態(tài)系統(tǒng)適度的碳庫變化可以潛在地修復(fù)全球碳循環(huán)以及氣候變暖的直接影響［2］。過度放牧和草地開墾被認為是人類對草地生態(tài)系統(tǒng)的兩種主要干擾方式，其中過度放牧是人類對草地生態(tài)系統(tǒng)影響最為強烈的因素之一;全世界草地退化面積中，由于過度放牧而造成的草地退化面積約占35%，其影響規(guī)模遠遠超過草地開墾［3］。家畜放牧是世界草地普遍存在的最主要的草地利用方式，這種利用方式有可能從本質(zhì)上改變草地生態(tài)系統(tǒng)的碳庫:改變地上―地下生物量的分配從而改變碳庫［4］;改變微氣候環(huán)境和光、水以及營養(yǎng)的有效性［5］;通過改變物種組成和植物群落的多樣性功能影響向土壤輸入碳的數(shù)量和質(zhì)量［6］。雖然放牧加速了放牧生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過程，但是放牧導(dǎo)致的對生態(tài)系統(tǒng)碳庫的影響常常是不一致和難以預(yù)測的。

過度放牧也是土壤荒漠化的原因之一，我國沙漠化土壤的28.3%是以過度放牧為驅(qū)動因素形成的。放牧干擾主要通過家畜采食和踐踏影響土壤的物理結(jié)構(gòu)，通過家畜采食活動及牲畜對營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和排泄物歸還等影響草地營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，從而導(dǎo)致草地土壤化學(xué)成分發(fā)生變化，而草地土壤物理和化學(xué)變化之間也相互作用、相互影響［7］。隨著放牧強度的提高，牲畜對土壤的壓實作用增強，土壤容重也逐漸增加［4］。高寒草甸［8］、東北羊草(Leymus chinensis)草原［9］和內(nèi)蒙古典型草原［10］土壤容重隨著放牧強度增加逐漸增大，放牧對土壤容重的增加具有累積效應(yīng)。過度放牧導(dǎo)致土壤容重和滲透阻力增加，土壤結(jié)構(gòu)的空間分布發(fā)生變化，從而導(dǎo)致土壤通氣性、滲透性和蓄水能力受到不良影響［11］。草地初級生產(chǎn)固定的碳素由于過度放牧向土壤的分配比例減少，家畜采食行為減少了由植物向土壤的碳素輸入;同時過度放牧改變了土壤表層結(jié)構(gòu)且增強了土壤呼吸作用，從而加快了土壤碳素向大氣的釋放［3］。Li 和Chen［12］研究，近40 年來，過度放牧導(dǎo)致內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原表層土壤有機碳貯量減少了約12.4%。傅華等［13］研究表明，阿拉善左旗賀蘭山前草原化荒漠區(qū)15 年持續(xù)過度放牧后，致使0 ― 20 cm 土層土壤有機碳含量下降了25.2%。有研究認為，隨著放牧強度的逐漸增加，受放牧干擾后土壤中全氮含量會逐漸降低［14］，王長庭等［15］研究提出，高寒草甸重度放牧的土壤全氮比輕度放牧降低了45%，也有研究認為，土壤全氮隨放牧強度的增加而增加［16］。Trumbore 等［17］認為，土壤養(yǎng)分下降的主要原因之一是草地的過度放牧使草地生產(chǎn)力下降;而圍封管理的草地，草地生產(chǎn)力始終保持在相對穩(wěn)定的水平，土壤養(yǎng)分具有較高的增加潛力，因此較為穩(wěn)定的草地生產(chǎn)力水平和草地根系向土壤的養(yǎng)分輸入是保持和提高土壤肥力的關(guān)鍵因子。

青藏高原是受人為影響相對較少且面積廣大的半自然區(qū)域，在全球氣候變化的大背景下，高原春冬兩季和地表溫度都明顯升高［17-20］。高寒草甸面積大約占青藏高原面積的35%，該區(qū)尤其在高原東部地區(qū)具有代表性的植被類型并且是最主要的放牧草地。高寒生態(tài)系統(tǒng)中的土壤含有較高的養(yǎng)分，因為高寒生態(tài)系統(tǒng)在生長季具有高產(chǎn)量且由于低溫導(dǎo)致分解速率相對較低。放牧干擾是該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)影響土壤養(yǎng)分收支的一個關(guān)鍵因子，但是在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中長期過度放牧將導(dǎo)致草地土壤養(yǎng)分退化甚至荒漠化，并且退化或者荒漠化的草地可能釋放大量的碳進入大氣，使高寒生態(tài)系統(tǒng)也有可能由于高強度的放牧成為重要的碳源生態(tài)系統(tǒng)。因此，本研究通過為期兩年的不同放牧強度試驗對高寒草甸植被和土壤碳、氮影響的研究，探討放牧對高寒草甸植被、土壤質(zhì)量以及碳氮特征的影響，以期為青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處青海省玉樹州境內(nèi)，位于玉樹縣隆寶灘，地理坐標為96°25' － 96°37' E，33°08' －33°14' N。海拔4 200 m，年降水量480 mm，年平均氣溫2.9 ℃，具有典型大陸性氣候特征。該地區(qū)主要牧草種類以莎草科植物為主，有藏嵩草(Kobresia tibetica)、高山嵩草(K. pygmaea)、矮嵩草(K. humilis)、華扁穗草(Blysmus sinocompresus)等優(yōu)勢牧草，土壤類型為高寒沼澤土［21］。該區(qū)氣候寒冷，生境潮濕，雨量充沛，沼澤遍地，屬于典型的沼澤草甸和高山草甸區(qū)。區(qū)域主要由草地、沼澤、灌木林、裸巖、永久性雪地冰川、湖泊、河流、灌草過渡帶、宜林和不宜林草地及其他水域組成，境內(nèi)孕育有“三江源”地區(qū)典型濕地代表——玉樹隆寶灘濕地，濕地屬于“隆寶灘黑頸鶴自然保護區(qū)”。由于近年來過度放牧、氣候變化導(dǎo)致干旱等原因，呈高寒沼澤濕地―高寒草甸―黑土灘的退化趨勢［22］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 研究區(qū)設(shè)5 種不同處理:圍欄封育(EN)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)4 個放牧梯度以及對照區(qū)(CK)，對照區(qū)是不受任何管理方式干擾的自由放牧草地。所有樣地均從2006 年開始封育或放牧，土樣及其他樣品采集均從2008 年開始，2006 年之前各樣地均為自由放牧地。由于玉樹隆寶灘為高寒沼澤草地，可食鮮草產(chǎn)量約288.1 kg·畝－1(約合4 321.5 kg·hm－2)，以每只羊每天4. 5 kg 采食量，采食70% 計［21］，(4.5 ×180)/(288. 1 ×70%)≈4 畝·只－1(約合0.267 9 hm2·只－1)，即在玉樹隆寶灘夏季(180 d)放牧時，平均以每4 畝(0.267 9 hm2)草地放牧一只羊為宜。按此標準，上下浮動50%，制定重牧和輕牧標準。重牧區(qū)為2 畝· 只－1，中牧區(qū)為4畝·只－1，輕牧區(qū)為6 畝·只－1。對于自由放牧區(qū)，經(jīng)實地調(diào)查，其放牧強度大于1 畝·只－1。

1.2.2 樣品采集 試驗對草地生物量和土壤樣品的采集分別于2008 年和2009 年的5 月上旬到9 月上旬每月測定一次。土壤樣品采用直徑為50 mm的土鉆5 點“S”形取樣，每個處理內(nèi)設(shè)3 個樣區(qū)，每個樣區(qū)內(nèi)隨機取3 個重復(fù)。每個處理兩年共采集90 個樣本。試驗中測定的土壤水分參數(shù)為土壤重量含水量，測定方法用土鉆法，測定深度為50 cm，10 cm 深度為一層，共5 層。由于高原地區(qū)長年枯落物以及根系不能完全分解導(dǎo)致土壤上層0 ―20 cm 內(nèi)積累大量的植物殘余物，因此土壤容重均主要測定20 cm 以下土層，而土壤有機碳、土壤全氮測定20 ―30 cm 土層。其中土壤濕度和土壤容重均為2009 年測定值。

草地地上生物量測定在各樣區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置1 m×1 m 樣方，用剪刀齊地面采集植被的地上部分，然后烘干至恒重稱取生物量作為每次測定生物量。草地地下生物量測定通過根鉆鉆取測定地上生物量的樣方內(nèi)的土壤，測定深度為50 cm，10 cm 深度為一層，共5 層。通過去土洗根的方法獲取植物根系，然后烘干至恒重稱取生物量作為每次測定草地的地下生物量。

1.2.3 樣品分析 土壤樣品室內(nèi)風干，去除殘留根系用玻璃管壓碎，分出部分樣品過0.5 mm 篩，測定有機碳、全氮。有機碳采用重鉻酸鉀容量法，全氮用10 mL 硫酸，加3.3 g 催化劑(K2SO4/CuSO4·5H2O =10/1)消化，采用連續(xù)流動分析儀測定(AA3)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2003 作圖，用SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用LSD 法對不同處理和不同土層的試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 短期放牧對草地生物量的影響

放牧對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的草地植物、土壤和微環(huán)境等具有非常重要的影響，地上生物量的多少直接反映了生態(tài)系統(tǒng)的水平及所貯藏物質(zhì)的多少。同樣，放牧干擾下，草地地上生物量變化也可以直接表征草地的變化趨勢和健康水平。本試驗發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強度的增加，草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量呈現(xiàn)減少的趨勢。2009 年地上生物量各處理都明顯高于2008 年，其中封育區(qū)、輕牧區(qū)和中牧區(qū)2008 年和2009 年地上生物量差異顯著(P ＜0.05)，其他樣地兩年之間沒有明顯差異(圖1)。地上生物量在2008 和2009 年封育區(qū)均顯著高于其他處理，其次是輕牧區(qū)，重牧區(qū)和對照區(qū)均較低。

圖1 放牧處理對高寒草甸地上和地下生物量的影響Fig.1 Effects of grazing on aboveground and underground biomass

植被地下部分主要指位于土壤層內(nèi)的根系部分，根系起著支持與固定植物地上部分的作用，同時是植物吸收土壤中水分和養(yǎng)分的重要器官，是營養(yǎng)物質(zhì)的貯存器，也是多種激素與生長調(diào)節(jié)劑的合成與制造器官。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，根系又是向土壤中歸還輸入碳素及氮素的重要形式;因此，植被地下部分根系研究是探討草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能不可或缺的部分之一。分析發(fā)現(xiàn)，草地在放牧的干擾下，兩年的地下生物量均以封育區(qū)最高，對照區(qū)和重牧區(qū)較低。封育區(qū)2008 年和2009 年積累的地下生物量最高，分別達823.6 和868.0 g·m－2，重牧區(qū)2009 年最低，僅為369.6 g·m－2，相比2008 年減少了168.27 g·m－2，說明在重度放牧條件下地下生物量損失較大(圖1)。2008 年和2009 年除了重牧區(qū)兩年地下生物量有顯著差異外，其余樣地兩年處理均沒有明顯差異(P ＜0.05)。地下生物量在2008 年和2009 年封育區(qū)均顯著高于其他處理(P ＜0.05)。

2.2 短期放牧對草地土壤濕度的影響

放牧干擾改變了地表覆蓋狀況，進一步對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的土壤濕度產(chǎn)生相應(yīng)的影響，而土壤濕度的減少也是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化的強信號。不同放牧處理下0 ―50 cm 各土層土壤濕度由高到低依次為封育區(qū)＞輕牧區(qū)＞中牧區(qū)＞對照區(qū)＞重牧區(qū)(圖2)，封育區(qū)和輕牧區(qū)顯著高于其他處理(P ＜0.05)。其中封育區(qū)10 cm 的土壤濕度最高，達143.9%，分別比對照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)高出45.4、6.7、27.7 和56.6 百分點。在土壤剖面上，各處理表層土壤濕度均高于底層，0 ―50 cm 土層土壤濕度土壤表層最高且隨土壤深度的增加呈明顯降低趨勢。

2.3 短期放牧對草地土壤容重的影響

家畜通過放牧踐踏作用可以影響土壤結(jié)構(gòu)，從而影響土壤容重。隨著家畜放牧強度的增加，增強的踐踏作用可能將進一步增加土壤容重。通過2009 年的試驗數(shù)據(jù)分析得出(圖3)，20 ―30、30 ―40 和40 ― 50 cm 各土層土壤容重重牧區(qū)均為最高，而封育區(qū)最低。重牧區(qū)土壤容重在20 ― 30、30 ―40 和40 ―50 cm 各土層分別為1.23、1.18 和1.34 g·cm－3，土壤容重最低的封育區(qū)各土層土壤容重僅為0.48、0.49 和0.63 g·cm－3。

圖2 放牧處理對高寒草甸土壤濕度的影響Fig.2 Effects of different grazing intensity on soil moisture

圖3 放牧處理對高寒草甸土壤容重的影響Fig.3 Effects of grazing on soil bulk density

2.4 短期放牧對土壤全氮的影響

土壤氮含量直接或間接地受家畜放牧過程中采食、踐踏和排泄等行為的影響。本研究中，2008 年和2009 年各處理土壤全氮含量均以輕牧區(qū)最高，其次是封育區(qū)、中牧區(qū)，對照區(qū)和重牧區(qū)土壤全氮含量較低(圖4)。輕牧區(qū)2008 年和2009 年土壤全氮含量分別達11.39 和11.57 g·kg－1，而重牧區(qū)土壤全氮含量僅為7.76 和8.08 g·kg－1。2008 年和2009年輕牧區(qū)分別比對照區(qū)高出50.3%和39.9%，中牧區(qū)分別比對照區(qū)高出29.3%和10.9%，可見適度的放牧能提高土壤中氮素含量，增加土壤肥力，將有助于草地生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展。

圖4 放牧處理對高寒草甸土壤全氮的影響Fig.4 Effects of grazing on soil total nitrogen

2.5 短期放牧處理對土壤有機碳的影響

通過兩年試驗研究得出(圖5)，玉樹隆寶灘地區(qū)高寒草甸放牧處理條件下2008 年和2009 年各處理土壤有機碳含量從高到底依次為輕牧區(qū)＞封育區(qū)＞中牧區(qū)＞重牧區(qū)＞對照區(qū)，其中輕牧區(qū)在2008年和2009 年最高，分別達156.5 和176.2 g·kg－1，而對照區(qū)在2008 年和2009 年均最低，僅為90.8 和102.3 g·kg－1;2008 年土壤有機碳含量輕牧區(qū)比對照區(qū)和重牧區(qū)分別高出72. 4%和48.5%，而2009年土壤有機碳含量輕牧區(qū)比對照區(qū)和重牧區(qū)分別高出72.2%和62.9%。

圖5 放牧處理條件下高寒草甸土壤有機碳變化Fig.5 Soil organic carbon under different grazing intensities

3 討論

放牧是草地利用的主要方式之一，而不合理的放牧活動是草地退化的主要原因［23］。汪詩平等［24］研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧條件下，草地生態(tài)系統(tǒng)的年凈初級生產(chǎn)力能通過植物的補償性生長增加，本研究顯示在輕度放牧和中度放牧條件下，草地地上地下生物量均顯著高于對照區(qū)(1 畝·只－1)。封育區(qū)由于長期沒有受到放牧干擾，其積累的地上地下生物量最高。周華坤等［25］的研究也表明，隨著放牧強度的增加，高寒植被群落地上現(xiàn)存生物量降低明顯，也有研究指出，在不同放牧處理下，地上生物量與放牧強度顯著負相關(guān)［26］，均與本研究結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，玉樹隆寶灘地區(qū)高寒草甸表層土壤濕度呈過飽和狀態(tài)，但隨著放牧強度的增加而減少，土壤濕度在各土層從大到小依次為封育區(qū)＞輕牧區(qū)＞中牧區(qū)＞重牧區(qū)。這與張偉華等［27］對內(nèi)蒙古草原不同放牧強度下土壤濕度的變化趨勢研究是一致的。由于放牧強度的增加，牲畜啃食與踐踏強度加大，草地表層土壤覆蓋度減小，土壤蒸發(fā)也可能相應(yīng)增大，因而導(dǎo)致土壤持水能力下降最終使土壤濕度相應(yīng)減少［21］。在土壤剖面上，由于牲畜踐踏作用隨著放牧強度增加，地上生物量也因此減少，增加了表層土壤水分蒸發(fā)量，土壤表層缺水，形成向地面的水分梯度、根系層水分通過毛管作用向土壤表層輸送水分含量大于牧草因為蒸騰作用減弱而節(jié)約的水分量，因此隨著放牧強度的增加根系分布層水分含量呈現(xiàn)降低的趨勢［21］。

一般認為，隨著放牧強度的增加，牲畜對土壤的壓實作用愈來愈強烈，土壤容重也逐漸增加。Holt等［28］研究報道，土壤容重在強的放牧壓力干擾下顯著高于低的放牧壓力。玉樹隆寶灘地區(qū)的放牧強度下土壤容重的研究發(fā)現(xiàn)，土壤容重在封育區(qū)最低，重牧區(qū)最高，表明土壤容重隨放牧強度的增加而增加。內(nèi)蒙古典型草原［10］和三江源區(qū)［29］、小嵩草為主的高寒草甸［8］的研究均表明，放牧干擾下，土壤容重的變化具有累積效應(yīng);土壤容重隨著放牧壓力的增加而逐漸增大，且隨著土壤深度的增加而逐漸增加，本研究的結(jié)果與上述研究結(jié)果一致，也與Greenwood 等［30］的結(jié)果一致，隨放牧強度的增大，牲畜踐踏作用的增強，土壤孔隙分布的空間格局發(fā)生變化，土壤的總孔隙隨之減少，土壤容重也因此增加，但是由于該研究區(qū)草地表層草氈層較厚，牲畜的踐踏作用可能對草氈層下的土壤有一定的影響，但是對根系層土壤容重的影響可能較小。

土壤中的氮是植物生長發(fā)育不可或缺的重要養(yǎng)分之一，土壤中可利用氮主要受土壤礦化作用、植物吸收量以及家畜的排泄物量等的影響。Frank等［31］、Han 等［32］和Pei 等［14］的研究認為，隨著放牧強度的增加，土壤中全氮含量會逐漸降低，張偉華［27］的研究也得出相同的結(jié)論。Abril 和Bucher［33］對阿根廷草原的放牧研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強度的增加，土壤全氮含量從20 年未放牧草地的0.28%降低到極端過度放牧草地的0.14%。本研究對玉樹隆寶灘地區(qū)高寒草甸的放牧試驗也得出與上述學(xué)者一致的結(jié)論，而輕牧區(qū)土壤全氮含量最高可能說明適度放牧刺激了植被地上部分的生長，進而促進了地下根系的發(fā)育，提高了根向地下分泌的微生物碳即可利用碳，可利用碳相對氮充足時，氮的固定潛能就相對較高。

土壤有機質(zhì)(主要指土壤碳素)是陸地生物圈生物地球化學(xué)循環(huán)的主要成分之一，是指示土壤健康的關(guān)鍵指標［34］。土壤有機質(zhì)是最大的有機碳庫，占整個系統(tǒng)有機碳的90%左右，且土壤有機質(zhì)是植物養(yǎng)分元素循環(huán)中心，在土壤中是一個關(guān)鍵因子。一些研究認為，放牧增加了土壤有機質(zhì)含量［35］，對玉樹隆寶灘高寒草甸的研究表明，適度放牧的輕牧區(qū)土壤有機碳含量顯著高于放牧強度較強的中牧區(qū)和重牧區(qū)。植物凋落物由于適度的牲畜踐踏作用而破碎，并與土壤充分接觸從而被土壤吸收;另外，放牧導(dǎo)致凋落物的積累量相對減少，有助于凋落物的暴露和充分分解，也有助于碳和養(yǎng)分元素更多地轉(zhuǎn)移到土壤中［36］。而本研究表明，隨著放牧強度的逐漸增加，土壤有機碳含量有所減少，這與裴海昆［37］對高寒草甸草原不同放牧強度對土壤有機碳變化的研究結(jié)果一致，而對我國東北羊草草原［9］、內(nèi)蒙古草甸草原［32］的研究也認為土壤有機碳含量隨放牧強度的增加而逐漸降低。這是由于放牧干擾改變了地表覆蓋狀況，影響了土壤溫濕度和理化性質(zhì)，也就對土壤呼吸產(chǎn)生了影響，這可能改變整個高寒草甸的碳循環(huán)，進一步對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳的源匯效應(yīng)產(chǎn)生影響。過度的放牧使高寒草甸土壤有效養(yǎng)分通過牧草－家畜而流出土壤系統(tǒng)，減少了養(yǎng)分的歸還量，加速了整個草地養(yǎng)分的失調(diào)過程。草地也因土壤有效養(yǎng)分不能及時補充嚴重退化，最終導(dǎo)致植被和土壤的雙重退化［38］。

4 結(jié)論

在適度放牧條件的輕度放牧和中度放牧制度下，草地地上地下生物量均顯著高于對照區(qū)。封育區(qū)由于從封育管理起沒有受到放牧干擾，其積累的地上地下生物量最高。

玉樹隆寶灘地區(qū)高寒草甸表層土壤濕度呈過飽和狀態(tài)，但隨著放牧強度的增加而減少，土壤濕度在各土層上從大到小依次為封育區(qū)＞輕牧區(qū)＞中牧區(qū)＞重牧區(qū)。

土壤容重在封育區(qū)最低，重牧區(qū)最高，表明土壤容重隨放牧強度的提高而增加。放牧干擾下，土壤容重的變化具有累積效應(yīng);土壤容重隨著放牧壓力的增加而逐漸增大，且隨著土壤深度的增加而逐漸增加。

隨著放牧強度的增加，土壤中全氮含量會逐漸降低，且輕牧區(qū)土壤全氮含量最高可能說明適度放牧刺激了植被地上部分的生長，進而增加了地下根系的發(fā)育，提高氮的固定潛能。對玉樹隆寶灘高寒草甸的研究表明，適度放牧的輕牧區(qū)土壤有機碳含量顯著高于放牧強度較強的中牧區(qū)和重牧區(qū)，隨著放牧強度的逐漸增加，土壤有機碳含量有所減少。

致謝:感謝青海省科技項目(2012-N-529)的資助。感謝青海省玉樹州氣象局相關(guān)人員在野外采樣中所給予的大力支持。

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