亚洲免费av电影一区二区三区,日韩爱爱视频,51精品视频一区二区三区,91视频爱爱,日韩欧美在线播放视频,中文字幕少妇AV,亚洲电影中文字幕,久久久久亚洲av成人网址,久久综合视频网站,国产在线不卡免费播放

        ?

        紫花苜蓿對鎘脅迫的生理響應(yīng)及積累特性

        2015-04-08 06:50:44孫寧驍宋桂龍
        草業(yè)科學(xué) 2015年4期
        關(guān)鍵詞:脯氨酸電導(dǎo)率葉綠素

        孫寧驍,宋桂龍

        (北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所,北京100083)

        近些年來,隨著我國城市化、工業(yè)化發(fā)展及農(nóng)用化學(xué)品的過量使用,環(huán)境污染、生態(tài)破壞日益嚴重,影響到人類的生存和健康,其中重金屬元素對環(huán)境的污染和破壞作用尤為嚴重[1]。Cd 是生物非必需的元素,對環(huán)境危害極大,它不僅會導(dǎo)致土壤正常的功能失調(diào)、質(zhì)量下降,而且會對植物產(chǎn)生毒害作用[2]。紫花苜蓿(Medicago sativa)是豆科多年生牧草,其適應(yīng)性強,雖然富集能力比不上很多超富集植物,但是由于生物量大、生長快,其富集總量甚至比超富集植物還要高[3]。到目前為止,Cd 對不同植物形態(tài)、生理等方面的影響已有大量研究[4-6],但對紫花苜蓿在Cd 脅迫下生長發(fā)育的研究報道并不多。本研究分析紫花苜蓿對Cd 脅迫的反應(yīng)及積累特性,探討Cd 對紫花苜蓿的生理影響及紫花苜蓿在Cd 污染土壤修復(fù)中的應(yīng)用潛力,旨在為紫花苜蓿在土壤修復(fù)中的應(yīng)用提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料及試驗地概況

        紫花苜蓿(品種“新疆大葉苜?!?種子來源于北京林業(yè)大學(xué)草地資源實驗室,供試土壤為草炭土與農(nóng)田的表層土壤3∶ 1 混合。經(jīng)實驗室測定,土壤性質(zhì)pH 為6.79,全氮含量為3.65 g·kg-1,有機質(zhì)含量為127 g·kg-1,有效磷含量為20.9 mg·kg-1,有效鉀含量為262 mg·kg-1,土壤陽離子交換量為350 mmol·kg-1。盆栽試驗于北京林業(yè)大學(xué)氣象站后生物學(xué)院所屬溫室旁的院內(nèi)進行。

        1.2 試驗設(shè)計

        試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,對紫花苜蓿設(shè)置6 個Cd 處理水平,3 個重復(fù),共計18 盆,每盆5 株。6 個處理的Cd 添加量從低到高依次為T0(0),T1(10 mg · kg-1),T2(25 mg · kg-1),T3(50 mg·kg-1),T4(100 mg · kg-1)和 T5(200 mg·kg-1)。試驗用塑料盆缽,直徑23 cm,高20 cm,每盆裝土4 kg。重金屬Cd 以CdCl2·2.5H2O(分析純試劑)形式,按不同處理水平加入土壤,并與土壤充分混合均勻,制成不同Cd 濃度的土壤,土壤穩(wěn)定一周后播種。播種后86 d 采集植物樣品測定生理指標,播種后106 d 收獲植株,處理后進行植物干重和重金屬Cd 含量的測定。

        1.3 測定方法

        1.3.1 相對電導(dǎo)率 相對電導(dǎo)率的測定在陳建勛[7]的方法上稍有改動。稱取紫花苜蓿葉片0.1 g,剪成1 cm 的小段,置于試管中,加入25 mL 蒸餾水;用封口膜封口,室溫下?lián)u床振蕩24 h,用電導(dǎo)儀測電導(dǎo)率EL1;再次封口,牙簽扎孔通氣,沸水浴30 min,溫度降到室溫時測電導(dǎo)率EL2;將不加葉片的蒸餾水進行振蕩、沸水浴,將降到室溫時的電導(dǎo)率作為對照,記為EL0。根據(jù)公式(1)計算相對電導(dǎo)率:

        1.3.2 脯氨酸含量的測定 參考酸性茚三酮法測定[8],在此基礎(chǔ)上稍有改動。稱取紫花苜蓿葉片0.1 g,3%磺基水楊酸浸提,2.5%酸性茚三酮顯色,最后用2.5 mL 甲苯萃取,在520 nm 下使用721 型分光光度計比色測定。

        1.3.3 葉片葉綠素含量的測定 根據(jù)張志良[9]的方法,稍有改動。稱紫花苜蓿葉片0.05 ~0.08 g,記下具體質(zhì)量,剪碎后置于離心管中;加入8 mL 95%的乙醇,室溫下避光靜置48 h;于665 nm、649 nm 測定其吸光值;用95%乙醇調(diào)空白。根據(jù)公式計算:

        葉綠素a 含量=Ca·V/W;

        葉綠素b 含量=Cb·V/W;

        式中,Ca為葉綠素a 的濃度(mg·L-1);Cb為葉綠素b 的濃度(mg·L-1);A665和A649分別表示665 和649 nm 下的吸光值;V 為提取后的體積(L);W 為葉片鮮重(g)。

        1.3.4 植物生物量的測定 收獲植物,沿土面剪取地上部分,同時洗出根系,烘箱內(nèi)105 ℃殺青15 min,并在80 ℃下烘至恒重,烘干后用天平稱量植物各部分干重。

        1.3.5 植物體內(nèi)Cd 含量的測定 Cd 含量用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(ICP-AES)測定。

        轉(zhuǎn)運系數(shù)=地上部植物中Cd 質(zhì)量分數(shù)/地下部植物中Cd 質(zhì)量分數(shù)[10];

        耐性指數(shù)=重金屬處理條件下植物干重/對照組植物干重[11];

        積累量=植物地上或根系Cd 積累濃度×植物地上或根系生物量。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        運用SPSS 17.0 軟件對所測數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,測定結(jié)果表示方法為平均值±標準誤,對不同Cd 濃度處理下紫花苜蓿各指標進行單因素方差分析,并用Duncan 法對測定數(shù)據(jù)進行多重比較;制圖采用Excel 2010。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同Cd 濃度對紫花苜蓿生長影響

        不同濃度Cd 脅迫下紫花苜蓿的生長狀況如表1 所示,Cd 濃度達到200 mg·kg-1時,紫花苜蓿死亡。隨著Cd 濃度的增加,紫花苜蓿株高呈現(xiàn)遞減的趨勢。當Cd 濃度在50 和100 mg·kg-1時,株高與對照差異顯著(P <0.05),降幅分別達到21.96%和30.65%;紫花苜蓿地上部和地下部干重隨Cd 濃度增加基本呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢,Cd 濃度為25 mg·kg-1時,地上部干重達到最大,且與對照差異顯著,地下部干重在10 mg·kg-1時達到最大,但與對照差異不顯著(P >0.05)。

        表1 紫花苜蓿的生長狀況Table 1 Growth of Medicago sativa

        2.2 不同Cd 濃度對紫花苜蓿生理影響

        2.2.1 紫花苜蓿相對電導(dǎo)率 Cd 濃度達到200 mg·kg-1時,紫花苜蓿死亡。隨Cd 濃度增加,葉片相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)遞增的趨勢(圖1)。Cd 濃度為10 mg·kg-1時,與對照差異不顯著(P >0.05);Cd 濃度增加至25 和50 mg·kg-1時,葉片相對電導(dǎo)率比對照顯著增加;當Cd 濃度達到100 mg·kg-1時,紫花苜蓿葉片相對電導(dǎo)率達到最大值,與其他處理差異顯著,相比對照增幅達到30.02%。

        2.2.2 紫花苜蓿脯氨酸含量 隨Cd 濃度增加,葉片脯氨酸含量基本呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(圖2)。Cd 濃度達到25 mg·kg-1時,脯氨酸含量最高,與對照差異顯著(P <0. 05),相比對照增幅達到34.74%;Cd濃度超過25 mg·kg-1后,脯氨酸含量逐漸下降;Cd 濃度達到100 mg·kg-1時,脯氨酸含量最低,且與其他處理差異顯著,與對照相比降幅到達33.60%。這表明,低濃度Cd 脅迫使紫花苜蓿體內(nèi)積累脯氨酸,維持正常代謝,高濃度Cd 脅迫使細胞機能喪失,不能積累脯氨酸以提高紫花苜蓿對Cd的抗性。

        圖1 Cd 脅迫對紫花苜蓿電導(dǎo)率的影響Fig.1 Effects of Cd stress on relative conductivity

        圖2 Cd 脅迫對紫花苜蓿脯氨酸的影響Fig.2 Effects of Cd stress on proline content

        2.2.3 紫花苜蓿葉綠素含量 隨Cd 濃度增加,葉綠素a、b 及總量都呈現(xiàn)遞減趨勢(表2)。Cd 濃度為10 mg·kg-1時,葉綠素含量略有下降,但與對照差異不顯著(P >0. 05);Cd 濃度為25 和50 mg·kg-1時,葉綠素a 和總量與對照差異顯著;Cd濃度為100 mg·kg-1時,葉綠素含量最低,與對照相比下降32.55%,且與其他處理差異顯著;葉綠素a/b 值隨Cd 濃度增加逐漸下降,但各個處理之間差異不顯著。這表明,Cd 脅迫對紫花苜蓿細胞膜造成損害,導(dǎo)致葉綠素合成受到影響,從而使葉綠素含量急劇降低,最終將導(dǎo)致光合作用的下降。

        2.3 不同Cd 濃度紫花苜蓿積累特性

        Cd 的積累濃度隨Cd 濃度增加而增加,且地下部Cd 積累濃度均大于地上部;Cd 濃度為10 mg·kg-1時轉(zhuǎn)運系數(shù)最高,但與25 和50 mg·kg-1差異不顯著(P >0.05);Cd 濃度為25 mg·kg-1時耐性指數(shù)最高,與其他處理差異顯著;Cd 濃度為25 mg·kg-1紫花苜蓿地上部積累量最大,與對照間差異顯著(P <0.05);Cd 濃度為100 mg·kg-1地下部積累量最大,與各處理之間差異顯著(表3)。

        表2 Cd 脅迫對紫花苜蓿葉綠素的影響Table 2 Effects of Cd stress on chlorophyll content

        表3 Cd 在紫花苜蓿體內(nèi)積累和分布Table 3 Cd concentration and distributing in Medicago sativa

        3 討論與結(jié)論

        Cd 是非營養(yǎng)元素,對植物有毒害作用,影響植物細胞代謝、生長發(fā)育并改變植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)等[12-13]。在逆境條件下,當植物質(zhì)膜受損后,細胞會啟動響應(yīng)機制,具體表現(xiàn)為電解質(zhì)和某些小分子有機物大量滲漏[14]、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加(如脯氨酸)[15]以及葉綠素含量降低[16]等情況。

        本研究結(jié)果表明,代表質(zhì)膜透性的相對電導(dǎo)率在Cd 脅迫條件下都出現(xiàn)顯著(P <0.05)增加的情況,這與相關(guān)研究[2]的結(jié)果相同。脯氨酸可以降低膜脂過氧化程度[17],本研究中紫花苜蓿處于低濃度Cd 脅迫條件下,脯氨酸含量的增加可能增強紫花苜蓿的抗性,但當Cd 處理濃度過高時,紫花苜蓿細胞機能萎縮,甚至死亡,導(dǎo)致脯氨酸含量下降。本研究中紫花苜蓿葉綠素含量隨Cd 濃度增加而降低,這與相關(guān)研究結(jié)果相同[18-19]。葉綠素a/b值可作為葉片衰老的指標[20],而試驗紫花苜蓿葉綠素a/b 值均隨Cd 濃度的增加而降低,說明高濃度的Cd 脅迫促進了紫花苜蓿葉片的衰老。

        在實際修復(fù)中,紫花苜蓿對Cd 的去除效率主要取決于植株富集Cd 總量,即生物量與含Cd 濃度的乘積。因此,生物量與含Cd 濃度是兩項非常關(guān)鍵的指標。試驗中,低濃度Cd 脅迫可以增加紫花苜蓿地上部和地下部干重,這可能是由于紫花苜蓿體內(nèi)某些激素抵消了Cd 脅迫,促進了植物生長。從地上部積累量來看,Cd 濃度為25 mg·kg-1時紫花苜蓿積累量最大,每盆為42.5 μg,若紫花苜蓿干草產(chǎn)量以10 000 kg·hm-2計[21],每公頃紫花苜蓿地上部可以富集85 g Cd,加以地下部富集量,在土壤Cd 濃度為25 mg·kg-1時,紫花苜??偣部蓭ё叱^100 g Cd。在實際土壤修復(fù)中,若加以刈割、外施激素等農(nóng)藝措施,可能會進一步提高紫花苜蓿對Cd 污染土壤的修復(fù)效率。

        綜上所述,Cd 脅迫引起紫花苜蓿葉片相對電導(dǎo)率增大,葉綠素含量降低,使葉片受到傷害;低濃度Cd 脅迫使紫花苜蓿葉片脯氨酸含量增加,促進了紫花苜蓿的生長,提高了紫花苜蓿在Cd 脅迫下的耐性指數(shù),增加了地上部Cd 的積累量。由此可知,Cd濃度在25 mg·kg-1以下時,紫花苜蓿的生理狀況良好,在實際土壤修復(fù)中有應(yīng)用意義。

        [1] 王?;?,郇恒福,羅瑛,劉壯,高玲,黎春花,劉國道.土壤重金屬污染及植物修復(fù)技術(shù)[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2009,25(11):210-214.

        [2] 張呈祥,陳為峰.草地早熟禾對鎘脅迫的反應(yīng)及積累特性[J].中國草地學(xué)報,2012,34(4):61-67.

        [3] 張杏鋒,夏漢平,李志安,李海防,熊燕梅.牧草對重金屬污染土壤的植物修復(fù)綜述[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(8):1640-1646.

        [4] 胡鐘勝,章鋼婭,王廣志,招啟柏,劉秀麗,曹顯祖,曹志洪.改良劑對煙草吸收土壤中鎘鉛影響的研究[J]. 土壤學(xué)報,2006,43(2):233-239.

        [5] Klang-Westin E,Eriksson J. Potential of Salix as phytoextractor for Cd on moderately contaminated soils[J]. Plant and Soil,2003,249(1):127-137.

        [6] 曹會聰,王金達,任慧敏,趙衛(wèi),張學(xué)林.土壤鎘暴露對玉米和大豆的生態(tài)毒性評估[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2007,27(2):298-303.

        [7] 陳建勛.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].廣州:華南理工大學(xué)出版社,2002:64-65.

        [8] 李明,王根軒.干旱脅迫對甘草幼苗保護酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2002,22(4):503-507.

        [9] 張志良.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,1990:67-70.

        [10] Baker A J M,Reeves R D,Hajar A S M. Heavy metal accumulation and tolerance in British populations of the metallophyte Thlaspi caerulescens J. and C.Presl (Brassicaceae)[J].New Phytologist,1994,127(1):61-68.

        [11] 格默爾.工業(yè)廢棄地上植物定居[M].倪彭年,李玲英,譯.北京科學(xué)技術(shù)出版社,1987.

        [12] Lamsal B P,Koegel R G,Gunasekaran S.Some physicochemical and functional propertyes of alfalfa soluble leaf proteins[J].LWT-Food Science and Technology,2006,40(9):1520-1526.

        [13] Aina R,Labra M,F(xiàn)umagalli P,Vannini C,Marsoni M,Cucchi U,Bracale M,Sgorbati S,Citterio S.Thiol-peptide level and proteomic changes in response to cadmium toxicity in Oryza sativa L.roots[J].Environmental and Experimental Botany,2007,59(3):381-392.

        [14] 馬士芳,沈向群,洪雅婷,陳永浩,郭艷鋒,李林.根腫病(Plasmodiophora brassicae)菌侵染對大白菜幼苗葉片膜脂過氧化的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2014,30(1):128-132.

        [15] 劉旻霞,馬建祖.6 種植物在逆境脅迫下脯氨酸的累積特點研究[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(4):134-138.

        [16] 許潔,曲東,周莉娜.硫營養(yǎng)對鋅和干旱脅迫下玉米葉片中葉綠素含量的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2008,26(2):33-37.

        [17] Smirnoff N.The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation[J].New Phytologist,1993,125(1):27-58.

        [18] 原海燕,郭智,張開明,黃蘇珍,夏采意. 兩種鳶尾屬花卉幼苗對鎘脅迫的生理抗性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(5):63-65.

        [19] 袁祖麗,馬新明,韓錦峰,李春明,吳葆存. 鎘污染對煙草葉片超微結(jié)構(gòu)及部分元素含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報,2005,25(11):127-135.

        [20] 張明生,談鋒.水分脅迫下甘薯葉綠素a/b 比值的變化及其與抗旱性的關(guān)系[J].種子,2001(4):23-25.

        [21] 劉世亮,馬闖,介曉磊,劉芳,崔海燕,華黨領(lǐng),胡華鋒.噴施亞硒酸鈉對紫花苜蓿干草產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2008,25(8):73-78.

        猜你喜歡
        脯氨酸電導(dǎo)率葉綠素
        國家藥監(jiān)局批準脯氨酸恒格列凈片上市
        中老年保健(2022年3期)2022-11-21 09:40:36
        提取葉綠素
        植物體內(nèi)脯氨酸的代謝與調(diào)控
        桃樹葉綠素含量與SPAD值呈極顯著正相關(guān)
        反式-4-羥基-L-脯氨酸的研究進展
        基于比較測量法的冷卻循環(huán)水系統(tǒng)電導(dǎo)率檢測儀研究
        低溫脅迫葡萄新梢電導(dǎo)率和LT50值的研究
        葉綠素家族概述
        干旱脅迫對馬尾松苗木脯氨酸及游離氨基酸含量的影響
        由松針制取三種葉綠素鈉鹽及其穩(wěn)定性的研究
        九九久久国产精品大片| 精品国产一区二区三区色搞| 最新露脸自拍视频在线观看| 少妇性俱乐部纵欲狂欢电影| 免费无码一区二区三区蜜桃大| 91人妻人人做人人爽九色| 激情五月婷婷六月俺也去 | 亚洲国产91精品一区二区| 极品一区二区在线视频观看| 国产成人精品亚洲日本在线观看| 亚洲av色香蕉一区二区三区| 优优人体大尺大尺无毒不卡| 无码成人一区二区| 日韩手机在线免费视频| 日韩精品永久免费播放平台| 久久久久久一本大道无码| 亚洲啊啊啊一区二区三区| 极品精品视频在线观看| 亚洲天堂二区三区三州| 国产片精品av在线观看夜色| 久久精品国产www456c0m| 日本成人久久| 国产强伦姧在线观看| 偷拍熟女露出喷水在线91| 精品人妻久久一区二区三区| 亚洲一区二区三区四区精品在线| 欧美丰满熟妇bbb久久久| 日韩人妻无码免费视频一区二区三区| 国产精品亚洲专区在线播放| 久久中文字幕av第二页| 大屁股流白浆一区二区三区| 射精区-区区三区| 国产精品久久无码一区二区三区网| 亚洲国产精品国语在线| 久久国产亚洲av高清色| 91国产精品自拍在线观看| 免费无码精品黄av电影| 国精产品一区一区三区有限公司杨 | 色一情一乱一伦一区二区三欧美 | 久久无码av三级| 国产偷国产偷高清精品|