張高明

摘要：飼料中蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致多數(shù)水生動(dòng)物采食量降低、生長(zhǎng)受阻，推測(cè)這可能是通過降低水生動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)的利用效率造成，本文主要就飼料中蘇氨酸對(duì)水生動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響及其可能的作用方式做一簡(jiǎn)要綜述。

關(guān)鍵詞：蘇氨酸，水生動(dòng)物

長(zhǎng)期以來蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)都是魚類營(yíng)養(yǎng)學(xué)最受重視的研究方向之一。而魚類對(duì)蛋白質(zhì)的需要.實(shí)際上是對(duì)必需氨基酸和非必需氨基酸混合比例的數(shù)量需要。蘇氨酸不但是畜禽及多數(shù)水生動(dòng)物的必需氨基酸（EAA），也是許多飼料原料的第二或第三限制性氨基酸。近年來，隨著賴氨酸、蛋氨酸等合成氨基酸在配合飼料中的廣泛應(yīng)用，蘇氨酸逐漸成為影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的主要限制因素，日益受到關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致多數(shù)水生動(dòng)物采食量降低、生長(zhǎng)受阻，但并不會(huì)使其出現(xiàn)特異性缺乏癥。推測(cè)這種生長(zhǎng)受阻的現(xiàn)象可能是通過降低水生動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)的利用效率造成。本文主要就蘇氨酸對(duì)水生動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響及可能的作用方式做一簡(jiǎn)要綜述。

1 蘇氨酸的理化性質(zhì)及其在不同飼料中的含量

蘇氨酸是高梁、大麥、小麥的第二限制性氨基酸，也是玉米的第三限制性氨基酸，因此在以谷類及其加工副產(chǎn)品為主要蛋白原料的水生動(dòng)物飼糧中，蘇氨酸就成為了第二或第三限制性氨基酸。通過NRC （1993）水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要標(biāo)準(zhǔn)可知，這類飼料原料中的蘇氨酸含量都較低，例如：碎米中含蘇氨酸0.3%DM，玉米蛋白粉中含蘇氨酸2.2%CP，小麥蛋白粉中含蘇氨酸1.6%CP，小麥淀粉中含蘇氨酸0.35%CP等。所以當(dāng)飼料中含谷類及其加T副產(chǎn)品比例較高且使用了合成賴氨酸和（或）蛋氨酸時(shí)，最好也應(yīng)添加合成蘇氨酸，以便不會(huì)因?yàn)轱暳现刑K氨酸的缺乏導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻、生產(chǎn)性能下降。另外，這樣做還可以降低飼料的蛋白質(zhì)水平，節(jié)約飼料成本，降低動(dòng)物糞便中氮含量，一定程度上減小對(duì)環(huán)境的污染。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn).在谷類飼料不同類蛋白質(zhì)的氨基酸組成中。蘇氨酸分別占其中清球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白的4.22. 2.2 ，4.14%.說明在谷類飼料的各類蛋白中蘇氨酸的含量都較低。

2 蘇氨酸的代謝途徑

在畜禽體內(nèi)的代謝途徑中，蘇氨酸是唯一不經(jīng)過脫氨基作用和轉(zhuǎn)氨基作用的氨基酸，它通過蘇氨酸脫水酶（TDH）、蘇氨酸脫氫酶（TDG）及蘇氨酸醛縮酶催化轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。其主要代謝產(chǎn)物有甘氨酸、氨基丙酮、乙酰COA、丙酸和2一丁酮酸等，具體代謝途徑如下。在正常飼喂條件下，有87%的蘇氨酸通過TDG降解：在限制飼喂或饑餓條件下.TDH在催化降解中起主要作用。在豬體內(nèi)蘇氨酸代謝的關(guān)鍵酶是TDG，通過TDC的作用蘇氨酸被轉(zhuǎn)變?yōu)楦拾彼岷徒z氨酸，進(jìn)而參與一碳單位的代謝。飼糧中的蘇氨酸至少有30%被轉(zhuǎn)化為甘氨酸，占體內(nèi)全部甘氨酸合成量的1007c-150/e.由于TDG酶作用的反應(yīng)不可逆，故甘氨酸不能作為蘇氨酸代謝的來源。據(jù)此可以推斷，蘇氨酸維持需要量高、沉積率低的原因，除了蘇氨酸在腸道的損失大以外，還有可能是飼料中甘氨酸供給不足或是通過其他途徑合成的甘氨酸太少造成.但蘇氨酸在水生動(dòng)物體內(nèi)的代謝途徑是否與此類似現(xiàn)在還不十分清楚，仍有待于進(jìn)一步研究。

3 蘇氨酸與水生動(dòng)物生長(zhǎng)的關(guān)系

3.1 蘇氨酸對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

作為必需氨基酸，蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致水生動(dòng)物生長(zhǎng)性能下降。這在印度鯉魚、鯰魚、日本比目魚、襪眼鮭、眼斑擬石首魚等多種魚類上已有相關(guān)報(bào)道。研究表明，當(dāng)?shù)陀谧钸m需要時(shí)，隨著日糧中蘇氨酸水平的提高，這些魚的采食量和增重都相應(yīng)增加：在條紋石詣、歐洲黑鱸、陽光鱸魚、遮目魚、尼羅羅非魚、斑點(diǎn)叉尾鲴等多種魚類上也觀察到同樣規(guī)律。但當(dāng)日糧中蘇氨酸的水平高于動(dòng)物的最適需要時(shí)，向日糧中繼續(xù)添加蘇氨酸并不能進(jìn)一步改善鯰魚、日本比目魚、眼斑擬石首魚、歐洲黑鱸、條紋石詣、海蝦等的生長(zhǎng)性能，甚至?xí)?dǎo)致其增重、特異性生長(zhǎng)率（SGR）、飼料效率等出現(xiàn)下降趨勢(shì)。Ravi和Devaraj （1991）的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中蘇氨酸水平超過其需要量的50%時(shí)，印度鯉魚出現(xiàn)了顯著的增重下降現(xiàn)象。推測(cè)這可能與高量蘇氨酸的毒性效應(yīng)有關(guān)，又或者是由于對(duì)過多的蘇氨酸的脫氨作用和排泄需要消耗額外的能量，而這會(huì)引起魚體的應(yīng)激，最終影響其生長(zhǎng)。

3.2 蘇氨酸影響水生動(dòng)物生長(zhǎng)的原因

3.2.1 影響采食量

采食量的提高可能是蘇氨酸促進(jìn)水生動(dòng)物生長(zhǎng)的一個(gè)原因。一些研究表明，不同水平蘇氨酸會(huì)影響水生動(dòng)物的采食量。當(dāng)飼料中缺乏蘇氨酸時(shí)，印度鯉魚、虹鱒、襪眼鮭的采食量較低，而隨著蘇氨酸水平的提高其采食量會(huì)得到改善：Alam等（2003）的研究同樣發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中蘇氨酸水平從0.8%增加到1.57%時(shí).日本比目魚的采食量隨之提高了47.4%：但該試驗(yàn)也觀察到，當(dāng)達(dá)到適宜水平后繼續(xù)提高飼料蘇氨酸含量至2.72%卻會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物采食量的下降，相比適宜水平時(shí)降低了19.7%。推測(cè)這可能是高量蘇氨酸的毒性作用造成，因?yàn)檫@可能會(huì)影響機(jī)體對(duì)其他氨基酸的吸收和利用或是會(huì)影響日糧的適口性。

但也存在不一致的報(bào)道。在眼斑擬石首魚上的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蘇氨酸的不同水平不會(huì)對(duì)其食欲產(chǎn)生影響：Tibaldi和Tulli（ 1999）觀察到，當(dāng)飼料缺乏蘇氨酸時(shí)歐洲黑鱸的采食量雖有微小下降但各處理間差異并不顯著，且當(dāng)用g/lOOgBW/d表示采食量時(shí)，蘇氨酸缺乏組的采食量甚至能與適宜水平組的相當(dāng)。雖然目前還不能很好的解釋產(chǎn)生這種差異的原因，但已有研究顯示這至少可能與對(duì)采食量的高估有關(guān)。

關(guān)于不同水平蘇氨酸如何影響水生動(dòng)物的采食量，目前還未見報(bào)道。但在歐洲黑鱸、陽光鱸魚、眼斑擬石首魚、斑點(diǎn)叉尾鲴上的研究已表明，血漿中游離蘇氨酸的濃度會(huì)受飼料中蘇氨酸水平的影響，且與其變化方向一致。在鼠上的研究認(rèn)為，采食蘇氨酸缺乏飼料后動(dòng)物的最初反應(yīng)就是血漿中游離蘇氨酸水平的下降。雖然硬骨魚類腦和神經(jīng)系統(tǒng)的功能不如哺乳動(dòng)物的發(fā)達(dá)和完善，但Dabrowski等（2007）已開始在麗體魚上進(jìn)行研究，探索硬骨魚類與哺乳動(dòng)物在識(shí)別飼料中必需氨基酸不平衡方面可能存在的共同之處。

3.2.2 影響飼料利用率

許多研究表明，適當(dāng)提高飼料中蘇氨酸水平能提高水生動(dòng)物對(duì)飼料的利用率。當(dāng)印度鯉魚、虹鱒、眼斑擬石首魚、斑點(diǎn)叉尾鲴的飼料缺乏蘇氨酸時(shí)，飼料利用率降低，適量補(bǔ)充蘇氨酸，飼料利用率得到明顯改善。Ahmed（2007）報(bào)道，當(dāng)飼料中蘇氨酸水平從0.5%提高到1.25%時(shí).鯰魚的餌料系數(shù)（FCE）從2.85顯著降低到1.35，下降52.6%.而增重則提高95%；對(duì)于陽光鱸魚，當(dāng)飼料蘇氨酸水平從0.49%增加到1%時(shí)，飼料效率提高了35%，增重提高55.5%。

但Rollin等（2003）的研究表明，當(dāng)飼料缺乏某種必需氨基酸時(shí)，大西洋鮭體內(nèi)該種氨基酸的沉積仍會(huì)增加。他推測(cè)在魚體內(nèi)可能存在一種調(diào)節(jié)機(jī)制.能在飼料中某種必需氨基酸缺乏時(shí)減少機(jī)體對(duì)它的氧化，從而提高其用于蛋白合成的效率。這在虹鱒上已有過類似報(bào)道。說明某種必需氨基酸的缺乏并不只是簡(jiǎn)單的導(dǎo)致動(dòng)物對(duì)飼料利用率的降低。

蛋白質(zhì)是水生動(dòng)物飼料中最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).對(duì)它的消化利用程度與動(dòng)物的生長(zhǎng)密切相關(guān)。而飼料中必需氨基酸的缺乏會(huì)影響動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)的沉積。對(duì)鯰魚、眼斑擬石首魚的研究發(fā)現(xiàn)，飼料蘇氨酸缺乏會(huì)顯著降低蛋白質(zhì)消化率和體蛋白質(zhì)的沉積量：隨著飼料蘇氨酸水平的提高，日本比目魚、歐洲黑鱸體內(nèi)N沉積水平顯著提高：當(dāng)蘇氨酸水平從l%增加到1.75%時(shí)，印度鯉魚的蛋白質(zhì)效率比（PER）從0.837提高到1.748，上升108.8%.其體組成中蛋白質(zhì)的比例也從14.49%增加到18.41%；Small和Soares（1999）將飼料蘇氨酸水平從0.61%提高到1.18%.觀察到條紋石詣的表觀N利用率（ANU）提高了41.4%。關(guān)于蘇氨酸影響水生動(dòng)物體成分的原因目前還未見報(bào)道。但在鼠上的研究表明.蘇氨酸缺乏會(huì)通過增加真核細(xì)胞起始因子2a亞基的磷酸化fP-eIF2a[Ser51]）水平阻礙機(jī)體蛋白質(zhì)的合成。最近還有報(bào)道表明，隨著飼料蘇氨酸水平的提高，在機(jī)體N沉積水平相應(yīng)增加的同時(shí).虹鱒和大西洋鮭體內(nèi)蘇氨酸、組氨酸含量也顯著增加，這在鼠上已有類似報(bào)道，說明蘇氨酸缺乏還會(huì)影響機(jī)體的氨基酸組成。

因此，對(duì)蛋白質(zhì)消化、利用率的提高可能是導(dǎo)致飼料利用率提高的一個(gè)重要原因，說明蘇氨酸可以通過提高物質(zhì)利用促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。

4 影響水生動(dòng)物對(duì)蘇氨酸利用效率的因素

水生動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的利用效率受多種因素影響，主要包括以下幾個(gè)方面：

①日糧因素。第一，飼料蛋白質(zhì)水平。在高蛋白日糧中添加蘇氨酸很難有效.原因可能是高蛋白質(zhì)日糧中各種氨基酸已滿足動(dòng)物的生長(zhǎng)需要.蘇氨酸過多導(dǎo)致采食量明顯降低，導(dǎo)致畜禽的飼料轉(zhuǎn)化率降低。只有在低蛋白日糧且蛋白質(zhì)水平降低幅度不超過4%時(shí)添加蘇氨酸才能獲得與飼喂正常蛋白質(zhì)含量日糧的對(duì)照組相當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)性能。Hansen等（1993）在粗蛋白質(zhì)為17%和19%的日糧中添加蘇氨酸、蛋氨酸、色氨酸，使其含量等同于粗蛋白質(zhì)21%的日糧.結(jié)果獲得與粗蛋白質(zhì)為21%組相當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)性能.另外由于蘇氨酸與其他氨基酸之間存在協(xié)同或拮抗的關(guān)系，因而其他氨基酸如賴氨酸、色氨酸、蛋氨酸、絲氨酸、亮氨酸、甘氨酸的含量均影響蘇氨酸的需求量。第二，氨基酸平衡狀況。雖然在魚上還未見關(guān)于飼料氨基酸互作影響蘇氨酸需要量的報(bào)道，但在鼠、雞上的大量研究發(fā)現(xiàn)，飼料中某個(gè)（些）氨基酸不平衡或過量會(huì)改變動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的反應(yīng)，增大對(duì)它的需要量。第三，飼料中蘇氨酸的可消化性。肉雞蘇氨酸的需要量一般用可消化蘇氨酸來衡量.不同的日糧蘇氨酸消化率不同。當(dāng)日糧中以小麥麩和花生麩為主要原料時(shí)需求參數(shù)可達(dá)0.90%.而玉米豆餅型日糧的需求參數(shù)則為0.77%，采用純合日糧時(shí)需求參數(shù)更低。動(dòng)物蘇氨酸需求參數(shù)受日糧類型影響是因?yàn)椴煌娜占Z蘇氨酸消化率不同。例如以玉米花生餅粉為主的基礎(chǔ)日糧其蘇氨酸真消化率為81%，而以玉米小麥和高梁為主的基礎(chǔ)日糧其蘇氨酸真消化率為84.5%。第四，飼料類型。純合飼料和配合飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度、可消化性及氨基酸模式都存在顯著差異，這些都會(huì)影響動(dòng)物對(duì)氨基酸的需要量。另外，蘇氨酸的利用率因日糧加工處理?xiàng)l件等不同也有差異.因此按NRC營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)制訂飼料配方易出現(xiàn)蘇氨酸缺乏。

②性別。雖然在水生動(dòng)物上還未見這方面的報(bào)道，但研究表明雄性動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的需要量高于雌性。推測(cè)這可能是由于性激素的作用。比如，對(duì)雞的研究發(fā)現(xiàn)，公雞的蛋白質(zhì)沉積能力大于母雞。

③其他因素。第一，環(huán)境溫度。高溫環(huán)境會(huì)引起動(dòng)物生理和代謝上的變化，使日糧中氨基酸的消化率出現(xiàn)下降，進(jìn)而導(dǎo)致采食量和生長(zhǎng)率下降以及胴體成分的改變。說明環(huán)境溫度的變化會(huì)引起動(dòng)物對(duì)蘇氨酸需求量的改變。由于此時(shí)日糧中氨基酸消化率會(huì)下降，補(bǔ)充蘇氨酸對(duì)處于熱應(yīng)激的豬雞非常有益。但也存在不一致的報(bào)道，有學(xué)者在大鱗大麻哈魚上的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)分別處于8℃和150C時(shí)，該魚對(duì)蘇氨酸的需要量相同，均為0.9%DM（2.25%CP）。在該試驗(yàn)條件下大鱗大麻哈魚對(duì)蘇氨酸的需要量不受水體溫度的影響。出現(xiàn)這種差異的原因可能是由于水生動(dòng)物是變溫動(dòng)物，它時(shí)刻處于水中，其體溫的調(diào)節(jié)機(jī)制以及機(jī)體應(yīng)對(duì)環(huán)境溫度變化的某些機(jī)制可能與陸生動(dòng)物的不同。第二，維生素。蘇氨酸醛縮酶和TDH需要VB5作輔助因子.而TDG需NAD（輔酶I）作輔助因子，因此蘇氨酸與吡哆醇、煙酸關(guān)系較為密切，故維生素也影響動(dòng)物對(duì)蘇氨酸的利用效率。

5 結(jié)語

蘇氨酸是是畜禽及多數(shù)水生動(dòng)物的必需氨基酸，也是許多飼料原料的第二或第三限制性氨基酸。當(dāng)飼料蘇氨酸缺乏會(huì)導(dǎo)致多數(shù)水生動(dòng)物采食量降低、生長(zhǎng)受阻，但并不會(huì)使其出現(xiàn)特異性缺乏癥。推測(cè)這種生長(zhǎng)受阻的現(xiàn)象可能是通過降低水生動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)的利用效率造成。研究發(fā)現(xiàn)，有多種因素能影響水生動(dòng)物對(duì)飼料蘇氨酸的利用效率，包括飼料中蛋白質(zhì)水平、氨基酸平衡狀況，飼料類型，環(huán)境溫度等。