鄒斌 蔡飛 鄭景明 戴偉

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

細(xì)根在土壤養(yǎng)分、水分和碳循環(huán)中扮演重要角色，森林生態(tài)系統(tǒng)中約20%的碳循環(huán)發(fā)生在地上部分，超過50%的碳循環(huán)發(fā)生在地下細(xì)根的快速周轉(zhuǎn)中［1-4］。以往生態(tài)學(xué)研究中，對細(xì)根的定義為:根直徑≤2 mm 或者≤1 mm 的根被稱為細(xì)根。這種分級方法往往忽略了樹種間的差異和細(xì)根作為主要吸收器官的功能特性。按照根序分級可以較好的反應(yīng)細(xì)根的功能特性，不同級序的細(xì)根因解剖結(jié)構(gòu)差異，在養(yǎng)分吸收、傳導(dǎo)等方面有很大差異，在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用也有所不同［5］。D． Guo et al［6］對中國溫帶23 個樹種的解剖研究發(fā)現(xiàn)，1 級根具有完整皮層，是典型的吸收根，4～5 級根則具有連續(xù)的次生木質(zhì)部和木栓層，是典型的運(yùn)輸根，而2 ～3 級根則屬于過渡階段的根。一些的研究也發(fā)現(xiàn)不同序級的細(xì)根元素含量等性狀差異顯著［7-8］。因此，采用根序分級研究細(xì)根的垂直分布和功能性狀更為合理。

與葉片類似，細(xì)根的功能性狀對植物的生長和分布具有重要意義。根長是細(xì)根性狀的一個重要指標(biāo)，根長對細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分功能有重要影響。細(xì)根直徑可能對細(xì)根壽命有一定的影響。Gu J et al［9］發(fā)現(xiàn)，在溫帶森林中，細(xì)根直徑、根序與細(xì)根的壽命呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。而J． M． Withington et al［10］對溫帶樹種的研究中，沒有發(fā)現(xiàn)細(xì)根直徑與細(xì)根壽命的相關(guān)關(guān)系。細(xì)根表面積是代表細(xì)根吸收功能的一個重要指標(biāo)。植物的比根長和組織密度可以反映植物的生理和生長策略。較短的細(xì)根壽命可以代表植物的快速生長，而較高的組織密度則代表細(xì)根的壽命較長［11-12］。M． G． Tjoelker et al［13］在草地根系的研究指出，根系直徑和組織密度的增加表明植物將更多的碳投入到單位面積的根系組織中，延長了根系的壽命。

亞熱帶天然林是獨(dú)特的森林生態(tài)系統(tǒng)類型，亞熱帶天然林中有不同種類、年齡、物候型的物種共存，而各類植物的地下根系性狀是否存在差異，這種差異能否有助于解釋物種共存機(jī)制?隨著樹木年齡的增長，細(xì)根的生物量和其他功能性狀是否會有變化?這些問題尚沒有很好的解答。目前對亞熱帶地區(qū)不同樹種和群落類型的細(xì)根研究主要集中在對細(xì)根時間動態(tài)的跟蹤監(jiān)測。廖麗平等［14］對火力楠和杉木的研究表明，細(xì)根生物量和地上部分生長的節(jié)律一致。李樹戰(zhàn)等［15］對四種人工林群落的細(xì)根的生物量和時空動態(tài)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)活細(xì)根生物量在一年中的變化趨勢呈現(xiàn)出“單峰型”，死細(xì)根生物量則呈不規(guī)則波動。黃錦學(xué)等［16］對細(xì)柄阿丁楓和米櫧群落細(xì)根的研究也得到相似的結(jié)果。探討亞熱帶天然常綠落葉混交林中樹種和樹齡對細(xì)根垂直分布和功能性狀的影響尚少。為此，本研究以亞熱帶天然常綠落葉混交林為研究區(qū)域，對不同樹齡的刨花楠(常綠，Machilus pauhoi)、山礬(常綠，Symplocos sumuntia)、山烏桕(落葉，Sapium discolor)和油桐(落葉，Vernicia fordii)的細(xì)根生物量的垂直分布以及細(xì)根根長、直徑、表面積和組織密度進(jìn)行研究。為了解亞熱帶地區(qū)植被的細(xì)根動態(tài)和細(xì)根生物量的估測提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地設(shè)置在江西省分宜縣大崗山自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)114°30′～114°45′，北緯27°30′～27°50′)內(nèi)。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤氣候區(qū)，具有日照充足、雨量充沛的特點(diǎn)。年平均氣溫16．7 ℃;1 月氣溫最低，平均氣溫-5．3 ℃;7 月氣溫最高，平均氣溫26．5 ℃。年降水量為1 591 mm，降水主要集中在4—6 月份。本地區(qū)土壤屬地帶性低山丘陵紅壤、黃壤類型及其亞類的分布區(qū)，其中黃壤分布最廣，分布海拔為300～700 m。植物區(qū)系組成和地理成分相當(dāng)豐富，以天然常綠闊葉林為地帶性植被，其他植被類型有:落葉闊葉林、各類針闊混交林、毛竹林以及大面積杉木人工林。

2 研究方法

2013 年8—9 月，在常綠落葉混交林中，設(shè)定20 m×30 m 的固定樣地，選取地帶性樹種刨花楠、山礬、山烏桕和油桐作為研究對象。按照樹齡大小，每個樹種選取6 棵，共24 棵，對不同樹種不同樹齡的樣木進(jìn)行細(xì)根取樣(見表1)。

細(xì)根的分級采用K． S． Pregitzer et al［5］的方法:最遠(yuǎn)端的具根尖的根定義為1 級根，其母根定義為2 級，2 級根的母根定為3 級，依次類推區(qū)分至5 級根。細(xì)根生物量的獲取采用土鉆法。2013 年的8—9 月用內(nèi)徑71 mm 的土鉆，在距樹0．5 ～1．0 m 處隨機(jī)鉆取3 個土芯，土芯分為4 層(0 ～10、＞10 ～20、＞20～30 和＞30 ～40 cm)，共取72 個土芯。實(shí)驗(yàn)室中，小心收集各個土芯中較為完整的側(cè)根，將1 級和2 級細(xì)根剪下，選取10 根進(jìn)行性狀分析，其余的細(xì)根在80 ℃烘箱中烘48 h 至恒質(zhì)量，后用電子天平(±0．000 1 g)稱質(zhì)量。

表1 樣木的基本特征

在各層土芯中隨機(jī)選取10 個新鮮完整有代表性的細(xì)根，用掃描儀對選取的細(xì)根進(jìn)行掃描，掃描完成后用WinRHIZOTron(MF 2009)根系圖像分析系統(tǒng)軟件進(jìn)行分析，得到細(xì)根的性狀指標(biāo):根長、直徑、表面積、比根長、細(xì)根的組織密度(單位長度質(zhì)量/平均斷面積)。

采用多因素方差分析法，分析樹種、年齡、土層深度對細(xì)根生物量和功能性狀指標(biāo)的影響。每種樹種土壤深度對細(xì)根生物量的影響及樹齡對細(xì)根功能性狀影響采用單因素方差分析。數(shù)據(jù)分析用R 軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3．1 細(xì)根生物量的垂直分布

為了探討樹齡對細(xì)根生物量的影響，將四個樹種按照樹齡大小分為大樹和小樹兩組。多因素方差分析表明，樹種和土層深度是影響細(xì)根生物量的一個主要因素(p＜0．001)，而樹齡及樹種和樹齡的交互作用對細(xì)根生物量的影響并不顯著(見表2)。所以合并大樹和小樹的生物量數(shù)據(jù)，對樹種和土層深度分別進(jìn)行單因素方差分析。

由表3 可知，4 個樹種的細(xì)根的生物量均隨土壤深度的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢，4 個樹種在表層(0～10 cm)的細(xì)根生物量均顯著大于其他各個土層，在0～20 cm 土層的細(xì)根生物量占到總生物量的68．63%～79．62%。其中，刨花楠在0 ～10 cm 的生物量最大，達(dá)到183．66 g·m-2，山烏桕在＞30 ～40 cm的生物量達(dá)到最小值18．11 g·m-2。

常綠樹種(刨花楠、山礬)細(xì)根生物量平均值大于落葉樹種(山烏桕、油桐)的細(xì)根生物量。其中，刨花楠在0～10 cm 土層中，細(xì)根生物量顯著大于其他3 個樹種;＞20～30 cm 土層中，顯著大于山烏桕和油桐。在0～10 cm 土層中，山礬與山烏桕、油桐的差異并沒有達(dá)到顯著水平;在＞10 ～20 cm 土層中，刨花楠和山礬的細(xì)根生物量顯著高于山烏桕和油桐。油桐的細(xì)根生物量與山烏桕類似，只是在＞30 ～40 cm 土層中高于山烏桕。

表2 樹種、樹齡、土壤深度及樹種、樹齡的交互作用對細(xì)根總生物量的影響

表3 4 種樹種細(xì)根生物量的垂直分布 g·m-2

3．2 4 個樹種的細(xì)根性狀

除了單位面積和不同土層深度細(xì)根生物量外，還對4 個樹種細(xì)根的根長、直徑、表面積、比根長和組織密度進(jìn)行了測定。從表4 可知，4 種樹種的細(xì)根指標(biāo)，刨花楠除了比很長外，其它各項(xiàng)指標(biāo)均大于山礬、山烏桕、油桐;山烏桕的根長、表面積和組織密度都小于其他樹種;刨花楠和山礬的組織密度均大于山烏桕和油桐。

表4 4 種樹種的細(xì)根功能性狀

多因素方差分析的結(jié)果表明，樹種對細(xì)根的性狀有極顯著的影響(p＜0．01)。樹齡對4 個樹種細(xì)根的直徑和比根長有顯著影響;樹種和樹齡的交互作用對細(xì)根的直徑、表面積和組織密度影響顯著(p＜0．05);樹種和樹齡的交互作用對根長和比根長的影響不顯著。土壤深度對4 個樹種的細(xì)根性狀指標(biāo)則沒有達(dá)到顯著水平。采用單因素方差分析，進(jìn)一步分析每個樹種的樹齡對細(xì)根性狀的影響。結(jié)果表明，樹齡則對油桐的細(xì)根直徑、細(xì)根表面積和細(xì)根組織密度均有極顯著影響(p＜0．05)，對山烏桕的比根長和組織密度的影響也達(dá)到了顯著水平(見表5)。

表5 樹種和樹齡及樹種、樹齡的交互作用對細(xì)根功能性狀影響的檢驗(yàn)

4 結(jié)論與討論

通過對4 個樹種細(xì)根的研究表明，樹齡對細(xì)根的生物量的垂直分布并沒有顯著影響，細(xì)根生物量隨土壤深度的增加而減小;各樹種的細(xì)根單位面積的生物量和比根長等功能性狀有顯著差異，但土壤深度對不同細(xì)根功能性狀的影響不顯著。

細(xì)根生物量與森林類型、季節(jié)、土壤類型、立地條件和生長發(fā)育階段等因素有關(guān)。常綠和落葉樹種細(xì)根生物量均小于已報道的亞熱帶地區(qū)植物細(xì)根生物量，其中:常綠樹種平均值為802 g·m-2，落葉樹種為309 g·m-2［17］。造成這種差異的主要原因是各研究對細(xì)根的定義不同，降低了可比性。依據(jù)一些生理和形態(tài)學(xué)的研究，扮演吸收功能的細(xì)根根直徑很少超過1 mm，89%的細(xì)根根直徑在0．5 mm 以下，68%的細(xì)根根直徑在0．3 mm 以下［18-19］。本研究中，4 個樹種1 ～2 級的細(xì)根直徑很少超過0．5 mm，與上述結(jié)果一致。

4 個樹種在各層土壤中的生物量各有不同，土壤表層(0～10 cm)細(xì)根的生物量超過了50%，并且隨著深度的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢?？赡芘c表層的營養(yǎng)物質(zhì)較多及根難易滲透進(jìn)深層土壤有關(guān)［20］。同時，細(xì)根生物量在深層土壤的減少，也說明了深層土壤的細(xì)根對生態(tài)系統(tǒng)碳資源循環(huán)貢獻(xiàn)較?。?1］。這與其他溫帶、亞熱帶研究細(xì)根垂直分布的研究結(jié)果一致［21-22］。與地上部分的葉片功能性狀不同，根的功能性狀往往能被局部環(huán)境中的資源異質(zhì)性和微生物共生關(guān)系等顯著影響，導(dǎo)致吸收功能強(qiáng)、壽命較短的細(xì)根往往集中在表層營養(yǎng)較豐富的土層中［19］。

樹種對細(xì)根生物量的影響達(dá)到了極顯著水平(p＜0．01)，而樹齡對4 個樹種細(xì)根生物量的影響并不顯著，說明細(xì)根生物量在樹木的生命周期內(nèi)是一個相對穩(wěn)定的功能性狀。在亞熱帶的常綠落葉林中，為了避免對資源的競爭，常綠和落葉兩種生活型物種會采取不同生態(tài)策略，常綠樹種多為深根系，而落葉樹種則以淺根系為主，但細(xì)根的生長可能還與地上部分的能量分配和土壤異質(zhì)性有一定關(guān)系［23］。R． L． Hendrick et al［24］提出“物候過程”理論認(rèn)為:當(dāng)樹冠吸收碳水化合物充足且土壤水分、溫度適宜時，樹木可以大量的產(chǎn)生細(xì)根。J． D． Joslin et al［25］認(rèn)為根的生長受新生葉產(chǎn)生的碳水化物的刺激。亞熱帶地區(qū)水熱充足，日照時長和降水量可能不是限制植物生長的主要因素，常綠樹種全年都可以進(jìn)行光合作用，碳水化合物的增加又促進(jìn)了細(xì)根的發(fā)展［26］。但本文對不同物候型的樹種比較發(fā)現(xiàn)，常綠樹種細(xì)根的單位面積總生物量并沒有顯著的大于落葉樹種細(xì)根的生物量(p=0．091)，這與我們預(yù)期結(jié)果不同。原因可能在與不同物候的樹種其根系總生物量與地上生物量更相關(guān)，但細(xì)根的性狀和垂直分布則可能存在很大差異。

細(xì)根是一個高度異質(zhì)的構(gòu)件混合體，它是在形態(tài)、生理和壽命上差異巨大的個體所組成。細(xì)根性狀對環(huán)境中資源異質(zhì)性的適應(yīng)有多種方式，如細(xì)根的直徑或組織密度的增加可能會導(dǎo)致其生物量增大，細(xì)根根長會顯著下降［27-28］。結(jié)果表明，樹種對于根長、細(xì)根直徑、表面積及組織密度均有極顯著的影響(p＜0．001)，遺傳因素應(yīng)該是造成細(xì)根總生物量差異的主要原因［15］。同時，樹木作為一個水分、養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)摹肮艿馈毕到y(tǒng)，其地上部分的生長發(fā)育應(yīng)該會影響到地下細(xì)根系統(tǒng)。本研究中，土壤深度并不是影響細(xì)根性狀的一個主要因素，而樹齡只是對個別樹種的一些性狀指標(biāo)(如山烏桕的比根長和組織密度)有顯著影響。若把樹齡和樹種結(jié)合考慮，其交互作用對細(xì)根的直徑、表面積和組織密度均有顯著的影響。因?yàn)椴煌挲g的樹木次生維管組織發(fā)育進(jìn)程差異及其根系所處土壤資源的異質(zhì)性環(huán)境等方面的綜合響應(yīng)［29］。

植物細(xì)根的比根長和組織密度是反映植物的生理和生長策略的重要指標(biāo)。對不同樹種的細(xì)根比根長研究發(fā)現(xiàn)，其范圍在1．05 ～101．57 m·g-1，且隨著根序的升高，比根長減小［8，30］。本研究中，4 個樹種的比根長均在范圍之內(nèi)，且由于選取1 ～2 級根序的細(xì)根，比根長較大。4 個樹種的組織密度均小于之前的研究，這可能是由于選擇細(xì)根的標(biāo)準(zhǔn)不同造成的。同時，兩個落葉樹種的樹齡均對細(xì)根的組織密度產(chǎn)生了顯著影響。K． Rosenvald et al［31］對歐洲樺細(xì)根研究結(jié)果表明，隨著樹齡的增加細(xì)根的組織密度也隨之增加，歐洲樺幼林中細(xì)根的形態(tài)變異較大。熊德成等［32］提出，處于根系尖端的細(xì)根離地上碳源較遠(yuǎn)，碳水化合物供給相對困難，因此，在增加直徑的同時必然會降低細(xì)根組織密度。這可能與樹種的物候差異有關(guān)，還有可能是由于細(xì)根的組織密度和直徑存在一種權(quán)衡關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。

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