林英 王紀(jì)章 趙青松 李萍萍

摘要：對(duì)現(xiàn)代堆肥特點(diǎn)進(jìn)行了介紹，并重點(diǎn)闡述了堆肥在防治土傳病害上應(yīng)用的主要形式：以土壤添加劑的形式施入；作為無土栽培基質(zhì)使用；制成堆肥浸提液使用。此外，從理化作用、微生物作用、誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性等方面對(duì)堆肥對(duì)土傳病害的抑制機(jī)理進(jìn)行了較全面論述，其中微生物對(duì)植物病原菌抑制作用的機(jī)理主要包括營養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、拮抗作用、重寄生。影響堆肥對(duì)土傳病害抑制效果的因素主要有：碳氮比、pH值和導(dǎo)電率、堆肥的腐熟程度。最后，指出了堆肥用于土傳病害存在的問題及解決辦法。

關(guān)鍵詞：堆肥；土傳病害；抑制效果；抑制機(jī)理；影響因素

中圖分類號(hào)： S432；S44文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號(hào)：002-302（204）2-068-04[HS）][HT9SS]

[H45mm]

收稿日期：204-03-7

基金項(xiàng)目：國家星火計(jì)劃（編號(hào)：200GA6900）；江蘇省研究生創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（編號(hào)：2200025）。

作者簡(jiǎn)介：林英（985—），女，博士研究生，研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝工程與技術(shù)。E-mail：jslinying@63com

通信作者：李萍萍，教授，博士生導(dǎo)師，從事設(shè)施農(nóng)業(yè)與農(nóng)業(yè)生態(tài)工程研究。 E-mail：lipingping@ujseducn。[H]

[ZK）]

土傳病害是指病原體生活在土壤中，以土壤為媒介進(jìn)行傳播的植物病害的統(tǒng)稱。土傳病害的暴發(fā)通常會(huì)造成重大經(jīng)濟(jì)損失，因而對(duì)土傳病害防治的研究一直是一個(gè)熱點(diǎn)和難點(diǎn)問題。防治土傳病害的常用方法有輪作、嫁接、選用抗病品種、太陽能消毒、化學(xué)藥劑消毒、使用拮抗微生物等。上述方法雖然都能取得一定效果，但也都存在一定不足，如輪作只能對(duì)病原物寄主范圍窄的病害有效；嫁接成本太高；病原菌具有豐富的遺傳多樣性，抗病品種通常并不能完全抵抗病原菌的侵入；太陽能消毒存在地域性和季節(jié)性問題；化學(xué)藥劑的使用會(huì)影響人體健康并污染環(huán)境；許多拮抗微生物在室內(nèi)試驗(yàn)中雖然表現(xiàn)出了較強(qiáng)的拮抗效應(yīng)，但由于土壤環(huán)境的復(fù)雜性及拮抗菌在植物根部難定植等原因，單獨(dú)使用拮抗微生物在大田實(shí)踐應(yīng)用中一般很難表現(xiàn)出較好的抑制效果[2-4]。而已有研究結(jié)果表明，堆肥及堆肥浸提液在室內(nèi)盆栽和大田試驗(yàn)中對(duì)土傳病害均具有明顯的抑制效果[5-8]。

堆肥對(duì)土傳病害的抑制效果

堆肥是指在自然或人工強(qiáng)化接種微生物的情況下通過高溫發(fā)酵使有機(jī)物礦質(zhì)化、腐殖化和無害化變成腐熟肥料的過程。[2]隨著對(duì)農(nóng)業(yè)生物環(huán)境保護(hù)的重視，堆肥技術(shù)已從傳統(tǒng)的自然堆肥發(fā)展到以技術(shù)環(huán)節(jié)標(biāo)準(zhǔn)化、工藝化、機(jī)械化為重要特征的工廠化生產(chǎn)。堆肥原料擴(kuò)展到了農(nóng)作物秸稈、園林廢棄物、城市生活垃圾、污水污泥等各種廢棄物，堆肥的產(chǎn)品也已從單一有機(jī)肥擴(kuò)大到了農(nóng)林植物的栽培基質(zhì)和土壤改良劑等。

人類將堆肥作為肥料用于農(nóng)業(yè)種植來提高作物產(chǎn)量已有幾個(gè)世紀(jì)的歷史[9-0]，但科學(xué)地研究、詳細(xì)地量化堆肥的益處始于20世紀(jì)初。20世紀(jì)中葉以來，國際上開展了堆肥對(duì)土傳病害抑制作用的研究，其中畜禽糞便堆肥、城市生活垃圾堆肥、污泥堆肥、菜籽餅堆肥、農(nóng)作物秸稈堆肥均對(duì)土傳病害起到了較好的抑制作用[5，-4]。如Serra-Wittling等發(fā)現(xiàn)在土壤中添加城市垃圾堆肥對(duì)亞麻枯萎病有明顯的抑制作用[2]，Lewis等試驗(yàn)結(jié)果表明，連續(xù)4年使用污水淤泥堆肥可以有效地防治棉花和豌豆的猝倒病[3]，Huang等發(fā)現(xiàn)蟹殼堆肥、大豆秸堆肥、苜蓿堆肥、家禽糞肥、小麥秸稈堆肥對(duì)棉花黃萎病都有不同程度的抑制作用[4]。

2堆肥在防治土傳病害上的應(yīng)用形式

堆肥可以開發(fā)成肥料和無土栽培基質(zhì)2種形式。根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，當(dāng)基質(zhì)中氮磷鉀含量高于5% 時(shí)，該基質(zhì)可稱為有機(jī)肥。目前，堆肥在防治植物土傳病害上的應(yīng)用主要有3種形式：以土壤添加劑的形式施入；作為無土栽培基質(zhì)使用；制成堆肥浸提液使用。

2土壤添加劑的形式

有機(jī)改良劑是防治植物土傳病害的一種重要途徑，而堆肥又是研究最多的有機(jī)改良劑。Bonanomi通過分析250篇文獻(xiàn)中2 423個(gè)試驗(yàn)個(gè)例后發(fā)現(xiàn)，堆肥是最有效的抑制土傳病害的有機(jī)改良劑，50%以上的堆肥對(duì)植物病害都表現(xiàn)出了明顯的抑制作用[5]。Huang等將由作物秸稈、動(dòng)物糞便、工業(yè)副產(chǎn)品發(fā)酵而成的87種堆肥分別按不同的比例添加到接有核盤菌的土壤中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)堆肥以3%質(zhì)量百分比添加時(shí)，共有46種堆肥對(duì)核盤菌子實(shí)體萌發(fā)有明顯的抑制作用，當(dāng)堆肥以2%質(zhì)量百分比添加時(shí)，共有2種堆肥對(duì)核盤菌子實(shí)體萌發(fā)有明顯的抑制作用[6]。將蚯蚓堆肥作為土壤添加劑用于猝倒病、枯萎病、根腐病等土傳病害的防治也早有報(bào)道[7]。由于堆肥具有明顯的抑制病害效果，近幾年來還出現(xiàn)了將堆肥固劑與木霉、芽胞桿菌、熒光假單胞菌等拮抗微生物的菌液相結(jié)合，制成具有綜合效果的生物有機(jī)肥，例如袁英英等以雞糞、稻殼、木屑堆制成的腐熟有機(jī)肥為載體，添加功能復(fù)合菌劑制成生物有機(jī)肥，將其按一定比例添加到土壤中后，發(fā)現(xiàn)番茄青枯病的發(fā)生率明顯降低，番茄株高、莖粗、鮮重、干重顯著高于對(duì)照[8]。沈其榮等將拮抗菌與固體廢棄物發(fā)酵后制得的生物有機(jī)肥添加到土壤中發(fā)現(xiàn)，不僅作物產(chǎn)量明顯高于對(duì)照，而且多種作物土傳病害得到了明顯抑制[2，9-20]。

22無土栽培基質(zhì)的形式

無土栽培由于在某種程度上能克服土壤鹽漬、土傳病害等優(yōu)點(diǎn)，因此在設(shè)施園藝上有著重要的應(yīng)用價(jià)值。較常用的無土栽培基質(zhì)是泥炭，由于泥炭是一種不可再生資源，并且泥炭對(duì)絲核菌、腐霉菌等病原菌幾乎沒有抑制作用，因此將各種堆肥開發(fā)成無土栽培基質(zhì)越來越廣泛?，F(xiàn)有試驗(yàn)結(jié)果表明，堆肥作為泥炭的部分或完全替代基質(zhì)對(duì)某些病原菌表現(xiàn)出了明顯的抑制效果。ane等將牛糞堆肥、葡萄渣堆肥、城市垃圾堆肥分別按0%、20%體積百分比添加到泥炭基質(zhì)中，發(fā)現(xiàn)混配后的基質(zhì)對(duì)獨(dú)行菜的多種病害都具有明顯的抑制作用[2]。Trillas等發(fā)現(xiàn)軟木堆肥、葡萄渣堆肥、橄欖渣堆肥、蘑菇堆肥都對(duì)由絲核菌引發(fā)的黃瓜立枯病具有明顯的抑制作用[22]。Bernal-Vicente等發(fā)現(xiàn)由柑橘渣、淤泥和柑橘枝葉按照一定比例堆制而成的堆肥，對(duì)甜瓜枯萎病有明顯的抑制作用[23]。

23堆肥浸提液的形式

堆肥浸提液是指堆制腐熟的有機(jī)物料經(jīng)各種方法發(fā)酵后的水浸提液。通常堆肥浸提液是將腐熟的堆肥和水以 ∶[KG-3]5到 ∶[KG-3]0的比例混合，發(fā)酵一定的時(shí)間后過濾而成[24]。已有研究表明，將堆肥浸提液灌溉到土壤或無土栽培基質(zhì)中，對(duì)土傳病害都有一定的抑制作用，如馬利平等研究結(jié)果表明，家畜漚肥浸漬液對(duì)青椒枯萎病和黃瓜枯萎病都有顯著的抑制效果[25-26]。李春霄等通過室內(nèi)孢子萌發(fā)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藥用植物砂地柏和馬齒莧殘?jiān)逊式嵋簩?duì)黃瓜灰霉病菌和炭疽病菌孢子萌發(fā)的抑制率分別達(dá)到了7869%、6028%，地柏殘?jiān)逊式嵋簩?duì)黃瓜炭疽病菌孢子萌發(fā)抑制率也達(dá)到了5975%，并且盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)砂地柏殘?jiān)逊式嵋汉婉R齒莧殘?jiān)逊式嵋簩?duì)黃瓜灰霉病的抑制效果分別為602%、7675%[27]。El-Masry等將水果堆肥浸提液、果園落葉堆肥浸提液、作物堆肥浸提液與DA（馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基）以一定比例混合后，發(fā)現(xiàn)它們對(duì)腐爛菌、尖孢鐮刀菌、小核菌菌絲的生長都有不同程度的抑制作用[28]。同樣Alfano等發(fā)現(xiàn)將橄欖渣堆肥浸提液和DA以 ∶[KG-3]的比例混合配制后能明顯抑制尖孢鐮刀菌、腐霉菌、晚疫病菌、核盤菌、黃萎病菌[29]。

3堆肥對(duì)土傳病害抑制機(jī)理研究

堆肥在堆制過程中發(fā)酵產(chǎn)生的高溫殺死了大多數(shù)病原菌，腐熟的堆肥不含病原菌或所含病原菌數(shù)量較低而不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生危害。此外，堆肥對(duì)土傳病害的抑制機(jī)理還包括以下幾個(gè)方面的內(nèi)容：

3理化作用[2]

堆肥作為有機(jī)改良劑添加到土壤，土壤中有機(jī)質(zhì)、氮和腐殖質(zhì)的含量均得到了提高，增加了土壤肥力。此外，堆肥的施用還能夠改善土壤理化性質(zhì)，據(jù)報(bào)道，將堆肥按300 m3/hm2的比例分別添加到壤土和黏土中，土壤容重分別下降了97%、67%，土壤的孔隙度分別提高了328%、99%，土壤飽和電導(dǎo)率分別提高了2%、4%[5]。堆肥的施用還能增加土壤的持水能力，據(jù)Strauss報(bào)道，模擬降雨后，添加了堆肥的土壤水土流失量是沒有添加堆肥土壤水土流失量的/3[30]。這些理化性質(zhì)的改變有利于植物的生長，能提高植物對(duì)病害的抵抗能力。

32微生物作用

堆肥是一個(gè)攜帶著眾多具有特殊功能種群優(yōu)勢(shì)微生物的資源庫，這些微生物在堆肥抑制植物病原菌的過程中發(fā)揮著極其重要的作用。關(guān)于微生物對(duì)植物病原菌抑制作用的機(jī)理目前認(rèn)為主要有營養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、拮抗作用、重寄生。

32營養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)

植物病原菌孢子的萌發(fā)需要外源營養(yǎng)物質(zhì)，如氨基酸、碳水化合物、鐵離子等。當(dāng)病原菌和堆肥中其他活躍的微生物存在營養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，病原菌孢子的萌發(fā)和生長必然會(huì)受到影響。Osullivan等發(fā)現(xiàn)假單孢菌能分泌熒光鐵載體，熒光鐵載體對(duì)Fe3具有強(qiáng)烈的親合能力，當(dāng)堆肥中含有大量假單孢菌時(shí)，病原菌會(huì)因競(jìng)爭(zhēng)不到Fe3而引起其厚垣孢子的萌發(fā)和生長受到抑制[3]。Chen等研究發(fā)現(xiàn)從同一堆肥溫度較低的區(qū)域取得的堆肥對(duì)由終極腐霉引發(fā)的黃瓜猝倒病具有明顯的抑制效果，從同一堆肥高溫區(qū)域取得的堆肥反而加劇了黃瓜猝倒病的發(fā)生，且在溫度較低區(qū)域的堆肥中添加營養(yǎng)物質(zhì)后，其抑制病害的能力亦消失。其原因是，低營養(yǎng)物質(zhì)是堆肥能抑制黃瓜猝倒病的主要原因，在溫度較低區(qū)域的堆肥中微生物多，吸收的營養(yǎng)物質(zhì)也多，導(dǎo)致病原菌在和其他微生物競(jìng)爭(zhēng)營養(yǎng)過程中活力下降，從而能抑制病害的發(fā)生[32]。

322拮抗作用

堆肥中拮抗微生物的存在是堆肥能抑制植物病害的一個(gè)重要原因。這些特定的拮抗微生物能產(chǎn)生種類眾多、結(jié)構(gòu)多樣的代謝產(chǎn)物如抗生素類、拮抗蛋白、肽類等，如熒光假單孢菌能產(chǎn)生抗生素2，4-二乙酰基間苯三酚，枯草芽孢桿菌能產(chǎn)生表面活性劑、伊枯草菌素、豐原素等脂肽物質(zhì)，木霉菌能產(chǎn)生揮發(fā)性或非揮發(fā)性的抗菌素類物質(zhì)[24，33]。這些代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生能使病原菌細(xì)胞膜的機(jī)能受到損害、蛋白質(zhì)的合成受到抑制、能量代謝系統(tǒng)發(fā)生紊亂，進(jìn)而抑制病原菌的生長。有的拮抗菌則是通過分泌一些水解蛋白或胞外酶如纖維素酶、果膠酶、木聚糖酶、蛋白酶、幾丁質(zhì)酶等，作用于真菌的細(xì)胞壁，溶解菌體，從而達(dá)到防治病害的目的[34]。

323重寄生作用

植物病原物被其他生物寄生的現(xiàn)象叫重寄生作用。在堆肥中還有一類微生物，它們能通過重寄生來加強(qiáng)病原菌休眠體的瓦解或抑制其孢子的萌發(fā)，從而減少病害的發(fā)生。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)木霉菌至少可寄生8個(gè)屬的29種植物病原真菌。在木霉對(duì)疫霉重寄生時(shí)發(fā)現(xiàn)，木霉菌絲纏繞著疫霉菌絲，于菌絲接觸點(diǎn)處產(chǎn)生吸器或類似吸器的結(jié)構(gòu)穿入或穿透疫霉菌的菌絲，導(dǎo)致疫霉菌絲消解并液泡化，原生質(zhì)體聚焦，并最終凝聚[35]。

33誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性

堆肥處能抑制葉片或根部病害外，還能提高植物抵抗病害的能力，盡管具有誘導(dǎo)植物抗病性特性的堆肥不到0%[36]。如Krause發(fā)現(xiàn)，固體廢棄物堆肥能誘導(dǎo)蘿卜抵抗由黑腐病菌引發(fā)的葉斑病[37]。Yogev等通過分根體系發(fā)現(xiàn)，西紅柿植物殘?bào)w和牛糞混合堆肥既能誘導(dǎo)甜瓜的系統(tǒng)抗性，提高甜瓜對(duì)由尖孢鐮刀菌引發(fā)的枯萎病的抵抗能力，又能提高黃瓜和甜瓜對(duì)由灰葡萄孢引發(fā)的葉片灰霉病[38]。對(duì)堆肥能提高植物對(duì)病害抵抗能力的機(jī)理，目前普遍認(rèn)為可能是堆肥中的某些有益微生物能誘導(dǎo)植物增加病程相關(guān)蛋白的表達(dá)，如β--3葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、過氧化物酶、脂氧合酶、多酚氧化酶或刺激植物產(chǎn)生抗微生物化合物，來提高植物對(duì)多種真菌、細(xì)菌及病毒的侵害，甚至能提高對(duì)一些害蟲和線蟲的抵抗力[39-40]。

4影響堆肥對(duì)土傳病害抑制效果的因素

4碳氮比

碳氮比被認(rèn)為是影響堆肥對(duì)植物病害抑制能力的一個(gè)重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，堆肥含有高的C/N比和低的銨態(tài)氮時(shí)，能更有效地抑制由尖孢鐮刀菌引發(fā)的枯萎??；當(dāng)堆肥具有較低的C/N比和高的銨態(tài)氮時(shí)，反而能增加枯萎病的發(fā)病率，其原因可能是因?yàn)檩^高的銨態(tài)氮能加速病原菌孢子的繁殖[4]。Raviv等發(fā)現(xiàn)，由牛糞、橘子皮、西紅柿皮堆制而成的3種堆肥中，西紅柿皮堆肥中C/N比明顯高于橘子皮堆肥，銨態(tài)氮含量明顯低于橘子皮堆肥，且西紅柿堆肥抑制黃瓜枯萎病和黃瓜根莖腐病的效果最好[42]。

42pH值和導(dǎo)電率

研究結(jié)果表明堆肥的pH值會(huì)影響堆肥的抑制效果，如Borrero等發(fā)現(xiàn)堆肥基質(zhì)的pH值與基質(zhì)對(duì)由F oxysporum病原菌引發(fā)的枯萎病的抗病能力存在顯著的正相關(guān)，這主要是因?yàn)楦叩膒H值能降低基質(zhì)中大量元素和微量元素的可利用性[4]。一方面、Mg、Cu、Zn、 Fe等營養(yǎng)元素的缺乏會(huì)抑制F oxysporum孢子的萌發(fā)和生長，通常植物對(duì)營養(yǎng)元素缺乏的耐受性要比病原菌對(duì)營養(yǎng)元素缺乏的耐受性要高得多。另一方面，F(xiàn)e營養(yǎng)元素的缺乏會(huì)導(dǎo)致堆肥基質(zhì)中能產(chǎn)鐵載體的拮抗菌的活性增強(qiáng)，誘導(dǎo)更多鐵載體產(chǎn)生，從而導(dǎo)致病原菌能競(jìng)爭(zhēng)到的Fe元素更少，不利于其生長和繁殖[43]。Segarra等發(fā)現(xiàn)當(dāng)向含有0 μmol/L Fe的非酸性土壤中接種棘孢木霉T34時(shí)，由尖孢鐮刀菌引發(fā)的西紅柿枯萎病明顯低于對(duì)照組。但在含F(xiàn)e濃度高的土壤中（00～ 000 μmol/L）接種木霉T34時(shí)西紅柿枯萎病發(fā)病率雖有所降低，但效果不明顯[44]。此外，具有較高導(dǎo)電率的堆肥能抑制病原菌的繁殖，從而對(duì)植物病害也具有很好的抑制作用[43]。

43堆肥的腐熟程度

沒有腐熟好的堆肥抑制病害的效果明顯低于腐熟好了的堆肥。Trillas等發(fā)現(xiàn)，堆制05～5年的4種堆肥中，只有木屑堆肥渣堆肥對(duì)黃瓜由立枯絲核引發(fā)的立枯病有明顯的抑制效果，而堆制5～3年的所有堆肥對(duì)黃瓜立枯病都具有明顯的抑制效果。這主要是因?yàn)闆]有腐熟的堆肥中含有較多不穩(wěn)定的小分子物質(zhì)，如葡萄糖和氨基酸等，這些小分子物質(zhì)減少了生防菌分泌酶的必要性，并且在沒有完全腐熟的堆肥中有益微生物不能完全定植，此外沒有腐熟的堆肥還可能含有某些毒素而加重病原菌對(duì)植物的侵染，從而其抑制病害的效果差[22]。

5堆肥化利用中存在的問題及解決途徑

使用堆肥來抑制植物病害，也存在一定的風(fēng)險(xiǎn)。這主要有以下幾方面原因：（）堆肥原料、堆肥方法和條件不同，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)效果及結(jié)果不穩(wěn)定；（2）由于土傳病原菌種類繁雜，作物品種不一，同一堆肥可能只對(duì)特定作物的某一類型的土傳病害具有抑制效果，對(duì)其他作物品種的其他病害沒有抑制效果或反而使病害加劇；（3）堆肥腐熟程度不夠，對(duì)植物病害也會(huì)起到加劇作用；（4）在堆肥發(fā)酵的過程中，大多數(shù)植物病原菌會(huì)被殺死，但是堆肥中可能會(huì)幸存人類致病菌，這些病原菌能大量繁殖進(jìn)入作物體內(nèi)，人類采食這些作物后會(huì)帶來健康問題[，45]。

因此在堆肥過程中要加強(qiáng)堆肥的管理，規(guī)范堆肥工藝，在堆肥使用之前，要對(duì)堆肥致病菌進(jìn)行檢測(cè)，確保堆肥中無人類致病菌，并且針對(duì)不同的作物病害要選用不同的堆肥。但總的來看堆肥成本低、操作簡(jiǎn)便，不僅具有良好的肥效，而且對(duì)土傳病害具有明顯的抑制效果。將堆肥加工成土壤改良劑和無土栽培基質(zhì)，也具有很好的市場(chǎng)前景。通過堆肥可將各種廢棄物變?yōu)閷氋F的資源，既緩解了各種廢棄物處理的壓力，又開發(fā)了新的肥料渠道和無土栽培基質(zhì)，有利于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，因而堆肥在循環(huán)農(nóng)業(yè)上具有廣泛的應(yīng)用前景。

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