李六林，張盼飛，宋宇琴，李潔，李靜

(1.山西農業(yè)大學 園藝學院,山西 太谷 030801；2.山西農業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801)

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果樹根系水分吸收與傳導研究進展

李六林1，張盼飛1，宋宇琴1，李潔2，李靜1

(1.山西農業(yè)大學 園藝學院,山西 太谷 030801；2.山西農業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801)

掌握果樹根系的組織結構和形態(tài)特征，對研究果樹根系水分吸收與傳導、闡明果樹抗旱機理和促進水資源的高效利用具有重要意義。通過對果樹根系結構、根系分布特征以及土壤水分對果樹根系水分吸收與傳導的影響進行綜合分析，探討了水分脅迫下根系水分吸收與傳導的機理，以及分區(qū)交替灌溉對果樹根區(qū)水分的影響。

根系結構；水分吸收；水分傳導；根系分布；水分脅迫；交替灌溉

水分是影響果樹生長和發(fā)育的關鍵因素，也是貫穿土壤—植物—大氣系統(tǒng)(SPAC)的動力因素。根系是最先感受土壤水分并吸收水分完成蒸騰作用的主要器官，與樹體吸收水分、養(yǎng)分息息相關，其行為特征直接關系到植株地上部的生長[1]。因此，國內外研究者在水分利用效率和抗旱生理研究中均十分重視果樹根系的研究，如何加強根系吸水強度、提高根系水分傳導能力，為發(fā)展可持續(xù)農業(yè)、解決水資源供需矛盾提供科學依據(jù)，是當前和未來實現(xiàn)節(jié)水果園的基礎。因此，了解果樹根系結構，研究果樹根系分布特征，明確土壤水分狀況對果樹根系水分傳導的影響，掌握果樹根系吸水特性，從而為不同類型的果園選擇最佳的灌水時期和灌水方式、提高果樹根系水分利用效率提供依據(jù)。目前，關于果樹根系與水分的關系的研究多集中于根系吸水特性和傳導能力[2～6]，本文主要綜述了水分與果樹根系結構、分布特征的關系以及土壤水分狀況對果樹根系水分吸收和傳導的影響，并探討了果樹根系在水分脅迫下的調控機理，以期為果樹根系管理、節(jié)水栽培提供參考。

1 果樹根系結構與水分吸收傳導的關系

根系是植物吸水的重要器官，一般認為根系吸水的部位在距根尖10～100 mm的根毛區(qū)[7]。原因是：根毛多，吸收面積大；外部由果膠質覆蓋，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著與吸水；輸導組織發(fā)達，對水分移動的阻力小。而根毛區(qū)以上的部分在根毛長到一定時期后就會枯死脫落，這時皮層的外層細胞(外皮層)的細胞壁發(fā)生栓質化代替表皮產生保護作用，外皮層是單層細胞，排列整齊，沒有細胞間隙，由于細胞壁中又加入了栓質(脂類物質)，使其不能透水[8]。因此，根毛區(qū)以上的根系吸水功能很差。

果樹根系吸水能力大都通過根系一些外部形態(tài)結構反映，如根系長度、根系表面積、根系體積、根系直徑和根尖數(shù)[9]。進一步研究根系吸水還需了解根系解剖結構，其從外向內，依次為表皮、皮層、內皮層、中柱，其中根表皮是吸收活性最高的區(qū)域，但存活時間很短，而內皮層由于凱氏帶的存在將皮層和中柱分開形成了一個界面，老根一般有周皮或栓質化的內皮層，具有較強的不透水性，對根系吸水造成很大阻力[7]。目前，關于根系解剖結構和根系吸水之間關系的研究多見于農作物上的報道[10,11]，且大都集中于根系結構的某一部分對水分吸收的影響。馬煥普等[12]研究了海棠幼苗根尖超微結構，發(fā)現(xiàn)根尖表皮細胞的液泡增大時有利于水分吸收，且當細胞壁上出現(xiàn)類似紋孔的結構時，細胞壁間層變得狹窄，質外體運輸途徑加強，使水分直接通過毗鄰的細胞進行傳輸，從而提高水分的利用率。根系水力導度(Lpr)是根系單位時間單位面積的水流速率[11]，可有效地反應根系對水分吸收和傳導能力。有研究認為水力導度與水流所經過的橫截面面積成反比[13]，Rieger M等[14]對幾種具有不同根系解剖結構的木本和草本植物研究發(fā)現(xiàn)，根系水力導度與根系直徑和皮層厚度呈顯著負相關，表明具有較多細根根系和較多薄皮層根系的果樹水力導度高。

2 果樹根系分布與水分吸收傳導的關系

Cardner等人[15]最早提出根系吸水與根的分布有關。隨之國內外學者開始對農作物根系分布特征進行了大量研究，認為根系數(shù)量、根長密度、根干重等分布狀況對根系吸收水分起著至關重要的作用[16,17]。果樹的耗水量遠大于農作物，反而比農作物更耐旱，就是因其根系分布深遠，往往上層根系受到了干旱脅迫吸水活力降低，而下層根系還處于良好的水分環(huán)境中，根系的活力逐漸增強，并且認為在一定時期內(10 d左右)是由于上層根系的水分虧缺使下層根系活力增強，從而補償上層根系的吸水能力[18]。根系分布特征是研究果樹根系吸水模型的一個重要參數(shù)，姚立民等[2,19,20]由根長密度分布建立了蘋果樹的根系吸水模型以及二維根系吸水模型；周青云等[3]以根系分布試驗觀測為基礎提出了葡萄二維根系吸水模型；田盼盼等[4]研究了紅棗樹的有效根長密度分布，建立了根系吸水模型。楊勝利[21]、晏清洪[22,23]、方樂金[24]等分別以不同灌溉方式、不同齡期、不同品種為基礎研究了櫻桃樹、梨樹以及藍莓根系的空間分布特征和規(guī)律，認為在條件適宜的果園，果樹根系在垂直和水平方向上分布廣、不均勻，且根系隨深度和距樹干距離的增加呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢[25]。

為了進一步了解果樹的吸水特性，研究者考慮到并不是所有的根系都參與吸水活動，根徑d≥2 mm的根是輸導根，主要是使根系充分擴張伸展，并輸導水分，而真正的吸水根是根徑d<2 mm的根[26]。李宏等[27,28]對蘋果樹的吸收根和輸導根的空間分布狀況進行了研究，發(fā)現(xiàn)在水平方向的土壤中，吸收根與輸導根根長密度表現(xiàn)出“單峰型”的分布規(guī)律，而在垂直方向上吸收根根長密度的分布規(guī)律為“雙峰型”，輸導根為“單峰型”。庫爾勒香梨上的研究也得出類似結論，且吸收根的垂直分布比輸導根深10 cm左右，水平分布范圍寬25～50 cm，在垂直方向上(0～130 cm)隨土層深度增加先增多后減少，最大值出現(xiàn)在80～90 cm處，而輸導根最值出現(xiàn)在20～30 cm和80～90 cm處；水平方向上(0～400 cm)隨著距樹干距離的增加而減少，吸收根最值出現(xiàn)在25～50 cm處，輸導根在0～25 cm處[29]。

諸多研究表明，果樹根質量密度分布與根長密度分布規(guī)律一致，但郝仲勇[26]認為這兩方面?zhèn)戎攸c不同，根質量密度適宜研究輸導根的根系分布特征，而根長密度適宜研究吸收根的根系分布特征。郝鋒珍等[30]研究表明蘋果樹根長密度在垂直方向主要分布在0～100 cm范圍內，占總根系的78.61%，在水平方向上主要分布在距樹干30 cm內，達到根系總量的60.49%。而楊嬋嬋等[31]研究發(fā)現(xiàn)幼齡期紅棗根長密度在水平方向上呈拋物線型分布，93.09%以上根系分布在距樹干水平距離0～150 cm處，分布密集區(qū)為0～50 cm，最大值出現(xiàn)在0～25 cm；在垂直方向上呈指數(shù)型分布，94.07 %以上的根系分布在土層深度0～50 cm處，根系分布密集區(qū)為0～20 cm，最大值出現(xiàn)在10～20 cm。王磊等[32,33]對干旱區(qū)滴灌核桃樹的有效吸水根系在不同土層深度的一維和二維分布特性研究表明，有效吸水根系主要分布在垂直方向0～90 cm、水平0～120 cm范圍內，分別占總含量的79.19 %和90.65 %，并建立了有效吸水根系在垂直方向和水平方向的分布根長密度函數(shù)，在垂直方向遵從e指數(shù)函數(shù)分布，水平方向遵從多項式函數(shù)分布，相關系數(shù)分別為0.839和0.932?？梢姽麡溆行捣植技?，一般距樹干水平距離0～120 cm和垂直方向0～80 cm的土層可作為中齡期果樹田間水分管理的主要區(qū)域；距樹干0～150 cm范圍的土壤內和0～100 cm深的土層中為盛果期果樹田間水肥管理的重要區(qū)[27～33]。

3 土壤水分對果樹根系水分吸收與傳導的影響

3.1 土壤含水量對果樹根系吸收與傳導的影響

根區(qū)土壤水分含量是影響果樹根系吸水和傳導的重要因素，水分過高或缺乏均嚴重影響果樹根系的生長發(fā)育和功能的發(fā)揮。水分過多會抑制根系的呼吸作用，使根組織缺氧，形態(tài)結構發(fā)生改變，加速根系細胞衰老和死亡[34]，不能提供根系活動所需能量，吸水和導水能力降低，從而沒有足夠水分和養(yǎng)分支持地上部生長。張琛等[35]對獼猴桃實生苗淹水處理，發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時間的延長，根系活力呈下降趨勢。李艷[36]采用盆栽淹水法研究發(fā)現(xiàn)，葡萄砧木在淹水條件下總根長度、根干重以及根系活力較對照均降低，根相對膜透性增加，并且隨著淹水時間的增長根系呼吸強度越來越低，6 d后為對照的74.3%。在過量灌溉條件下，紅富士起壟栽培處理比平栽處理根系活力和細根生長量分別提高了1.44倍和1.68倍[37]。楊鳳云[38]研究鴨梨發(fā)現(xiàn)在控制土壤相對含水量為90%時，根系活力僅為對照(土壤相對含水量60%)的41%，并認為是由于土壤含水量太高，土壤緊實，通透性差，導致根系不能正常代謝生長。雖然水分過多會對果樹根系吸收和傳導造成較大影響，但在淹水脅迫下，果樹根系會通過自身調節(jié)表現(xiàn)出一定的適應性，主要有不定根的形成，由于此時淹水根系處較近地表處的氧分壓低，并促使根系乙烯的合成和積累[39]，從而誘導近地表莖部不定根形成[40]，這樣可以通過誘發(fā)根代替失去活力根系維持根系水分的吸收和傳導。大部分植物灌水過多或淹水后均會導致植物根系缺氧，土壤氣體交換受阻，根皮層細胞發(fā)生溶解，融合形成一個中空的通道，即根部通氣組織，因而，氣體可以通過氣孔或皮孔進入通氣組織或細胞，能夠供給根呼吸的需要，并且可以將根部組織的CO2等氣體排出體外[41]，緩解低氧傷害[42]。根系保護酶活性的提高可以清除根系產生的過量ROS，防止根系細胞衰老和死亡[43]。

當果樹遭受干旱脅迫時，根系導水能力和吸水能力隨著土壤水分含量的降低而不斷減小。有研究表明，土壤含水量下降到75%以下時，梨樹根系活力下降，并且在土壤嚴重缺水時(30%)，根系活力最低，僅為對照的20%[38]。秦嗣軍等[44]對東北山櫻幼苗持續(xù)干旱研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫1 d后根系活力即受到嚴重抑制，根系呼吸速率先升高，且在第5 d時達到峰值后迅速降低。這主要是由于干旱脅迫嚴重抑制了果樹各級側根的生長，導致根干重、側根長度以及根表面積顯著減少[45]。張志亮[6]和張海亭[46]等研究發(fā)現(xiàn)當蘋果樹遭受一定的干旱脅迫時根系導水率會有明顯的降低，隨著土壤含水率的減小導水率降低。其主要原因是干旱脅迫使得根系外表皮層的栓質化程度加重，改變根系結構，限制了果樹根系的生長發(fā)育和干物質的累積，導致根系水分傳導減小[47]。同樣果樹根系對干旱脅迫具有一定響應信號，楊啟良[47]和蘭彥平等[48]以不同抗旱能力的蘋果實生苗為試材，當根系處于干旱條件時，脫落酸(ABA)和茉莉酸(JA)含量在短時間內急劇升高，且變化趨勢一致，含量隨脅迫程度增加而快速升高，其機理主要是通過調節(jié)水通道蛋白活性，增加根系水分吸水和傳導的功能[49,50]。同時,根系脯氨酸含量積累，調節(jié)根系細胞滲透壓，防止細胞過度失水，對根系有一定保護作用，增強根系抗旱性[51,52]。有研究表明，土壤處于干旱脅迫時根系有盡快找到新的水源的能力[45]，表現(xiàn)為果樹根系活力提高，須根長度增加，根表面積顯著增大[44]，木質部向心分化速度加快，長期干旱脅迫條件下，導管組織變化更明顯，其分子直徑變大，供水能力顯著提高，更有利于水分的傳導[53]，從而提高果樹根系適應水分脅迫的能力。

3.2 土壤水分分布狀況對果樹根系吸收與傳導的影響

果樹根系分布較廣，在不均勻供水條件下沿垂直和水平方向上不同區(qū)段根系吸水力和導水率因受土壤水分的不同而不同[54]。土壤水分分布狀況主要是通過灌溉方式來實現(xiàn)，目前，果園一般采用固定滴灌(根區(qū)一側固定供水)、控制性分根區(qū)交替滴灌(根區(qū)兩側交替供水)和常規(guī)滴灌(緊貼果樹基部供水)3種灌溉方式，且不同灌溉方式對果樹根系水分傳導的影響達到極顯著水平[55]。有研究表明，分區(qū)交替灌溉能夠提高蘋果樹、桃樹、梨樹和葡萄樹的根系活力，導水率在各時期均高于其他兩種灌溉方式，顯著增加了果樹根系水分傳導，并且根干質量與根系水分傳導呈顯著線性正相關[3,5,22,56,57]?？到B忠[58]通過不同灌溉方式研究了地下水位較高條件下根區(qū)濕潤方式對梨樹根液流的影響，發(fā)現(xiàn)在相同根區(qū)下分根區(qū)交替灌溉(ARDI)的根液流大于傳統(tǒng)畦灌(CFI)。武陽[59]在香梨上研究發(fā)現(xiàn)生育中期施加水分脅迫并在一定時期恢復充分灌溉后，可以促進滴灌濕潤區(qū)與非濕潤區(qū)內香梨吸收根系的生長?？刂菩苑指鶇^(qū)交替滴灌技術是梁宗鎖等[60]根據(jù)根冠信息傳遞理論設計的一種灌溉方式，其顯著提高根系活活力和水分傳導的原因是多方面的。首先，交替滴灌可以使根區(qū)兩側土壤出現(xiàn)反復干濕交替過程，使土壤通氣性較好，根系活力、生長速度都明顯高于其他灌溉方式，常規(guī)滴灌土壤水分過于充足，根系生長出現(xiàn)避水性，因而根系生長相對緩慢，根系活力下降，固定滴灌使根區(qū)一側處于持續(xù)干旱中，根系活力和根干物質量最小[61]。其次，交替滴灌改變了土壤的濕潤方式，導致根區(qū)兩側出現(xiàn)顯著的水勢梯度，不同區(qū)域的根系經受一定程度的水分脅迫鍛煉，促使?jié)駶櫼粋葘Ω稍镆粋雀滴哂醒a償功能，交替灌溉對下次干燥側根系復水會刺激根系迅速生長，產生大量毛須根[62]，而新生根的根梢末端具有較強水分吸收和傳導能力[63]。當部分根系處于干旱條件時，植物體內會誘導產生干旱信號(ABA)[64,65]，雖然固定灌溉干燥側根系也會誘導產生ABA，但是由于其非灌水側土壤長期干旱，始終不復水，根系逐漸收縮，使得該側的根長密度減小，根系生長減緩[66]，當年生吸收根和直徑小于2 mm的延長根多數(shù)自疏死亡，同時引起根系栓質化程度加重，木質部空穴化，進而導致根系水分傳導減小[67]。

4 展望

果樹根系水分吸收和傳導機理的研究對促進果園節(jié)水和優(yōu)質高效生產具有重要作用，但不同的樹種在不同的發(fā)育階段根系發(fā)育特點不同，如何全面了解根系水分吸收和傳導，選擇合適的水分管理方式還需從以下幾個方面進一步研究：第一，果樹根系解剖結構與水分關系的研究很少，可針對果樹不同品種、不同生育期的根系吸水結構變化進行系統(tǒng)研究，為果樹根系吸水機理提供理論基礎，實現(xiàn)果樹根區(qū)水分科學管理；第二，與地上部水分利用率研究相比，由于土壤環(huán)境的復雜性和研究方法的限制，根系水分研究相對滯后，可結合果園不同立地條件和環(huán)境因素，改進研究技術方法，深入研究根系與其生長的土壤環(huán)境的關系；第三，進一步研究根系對水分反應的生理生態(tài)機制，采取相應的農業(yè)節(jié)水措施，同時加強果樹根系調控的技術，以改進半干旱、干旱地區(qū)的果園節(jié)水管理；第四，分區(qū)交替灌溉對提高根系水分吸收和傳導具有明顯作用，但其調控機理尚未完全明確，針對不同類型的果園根系吸水特性和吸水根系分布特征有待進一步深入研究。

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(編輯：馬榮博)

Research Progress of Water Absorption and Conduction in Fruit Tree Roots

Li Liulin1,Zhang Panfei1,Song Yuqin2,Li Jie2,Li Jing1

(1.CollegeofHoticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China；2.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

The understanding of the tissue structure and morphology of fruit tree roots would be of great influence in clarifing the mechanism of drought resistance of fruit trees and promotimg the efficiency use of water resources.A comprehensive analysis was conducted to the root structure of fruit trees,root distribution of tree roots and soil moisture on absorption and conduction of water in fruit tree roots,it explored the mechanism of water absorption and conduction in roots under water stress and the effect of partial root zone irrigation on the root zone water status.

Root structure; Water uptake; Water conduction;Root distribution; Water stress; Alternative irrigation

2015-02-07

2015-03-17

李六林(1970-)，男(漢)，山西太谷人，教授，博士，研究方向：果樹栽培生理。

國家現(xiàn)代農業(yè)(梨)產業(yè)技術體系項目(CARS-29-05)；山西省科技攻關項目(20130311021-2)

Q948.112+.9

A

1671-8151(2015)03-0331-06