潘雁紅, 高貴賓*, 吳良如，鐘 浩, 周鴻翔, 袁 娜

(1.國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，浙江杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重點實驗室，浙江杭州 310012；3.浙江省余杭區(qū)林業(yè)水利局, 浙江余杭 311100)

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生理整合對覆蓋雷竹林克隆分株光合性狀的影響

潘雁紅1,2, 高貴賓1,2*, 吳良如1,2，鐘 浩1,2, 周鴻翔3, 袁 娜3

(1.國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，浙江杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重點實驗室，浙江杭州 310012；3.浙江省余杭區(qū)林業(yè)水利局, 浙江余杭 311100)

為揭示覆蓋栽培竹林生態(tài)適應機制與策略，在新造3年雷竹林中，設置覆蓋和不覆蓋樣方，于竹林覆蓋盛筍期，進行生理整合對覆蓋雷竹林克隆分株光合性狀的影響研究。結果表明：相鄰覆蓋與未覆蓋竹林凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)相互間均無顯著差異；覆蓋竹林F3、F6樣地與相鄰未覆蓋竹林氣孔導度(Cond)差異顯著；覆蓋竹林Pn、Cond、Tr、WUE平均水平高于未覆蓋竹林，Ci平均水平則低于未覆蓋竹林；Pn與Ci呈顯著負相關，與Tr呈顯著正相關，與Cond呈正相關，相關系數(R值)為0.690，但相關并不顯著，Ci與Cond呈顯著負相關，說明Tr、Ci是Pn的重要影響因子，Cond是相對重要影響因子。結論認為：竹林覆蓋出筍對竹林光合作用起到一定促進作用，但總體不顯著，雷竹林冬筍產出主要還是依靠竹林種群的營養(yǎng)儲存；覆蓋竹林生理整合作用不明顯，一是竹林造林時采用的是獨立克隆片段和分株，隨著竹林郁閉，覆蓋與未覆蓋竹林相接地段不一定會形成完整的、相互聯(lián)絡的地下莖結構；二是竹林經營過程中的施肥及翻土整地可能會造成竹鞭斷脫，導致竹林地下鞭莖克隆片段化，為更好地揭示竹林種群生理整合作用及其機制，需進行種群控制性試驗，以進一步得出更加科學的結論，為現代竹林可持續(xù)人工培育技術研究提供參考。

雷竹；覆蓋栽培；生理整合；克隆分株；光合

克隆植物同一基株的分株在一定的時間內，通過匍匐莖、根狀莖或水平根等橫生結構相互連接在一起，植物維管束相連接的部分(如根、莖、葉、花和果實等)之間存在沿源-匯梯度進行的物質(如光合產物、水分、養(yǎng)分、次生產物和激素等)的傳輸，稱為生理整合[1]。不同克隆植物物種，其后代分株可以實現完全獨立所需要的時間不同，其生理整合的格局和持續(xù)的時間也有可能不同，而各種環(huán)境脅迫可以修飾原有生理整合的強度，并常?？梢愿淖冋系姆较騕2]，進而影響克隆種群的適合度。

竹子是我國分布面積廣、利用價值高的重要“非草非木”兼性克隆植物。竹林覆蓋栽培在浙江、安徽、福建、江西等省份已經大面積推廣，給竹農帶來巨大的經濟效益，但它作為一種強度人為干擾方式，造成的資源時空異質性及生態(tài)因子節(jié)律變化等因素以強選擇壓方式作用于竹類植物，嚴重影響著竹類植物的生命活動，甚至導致了竹林林分退化[3-4]，成為阻礙竹林種群可持續(xù)發(fā)展的重大脅迫因素，這無疑會誘導并提高竹林生理整合作用。

目前關于竹子生理整合作用的研究相對較少，覆蓋竹林光合生理整合研究則更少，其他植物光合生理整合的研究則相對較多[5-7]。為了科學解釋竹類植物在強度人為干擾條件下，基于其克隆生長特性形成的對環(huán)境脅迫因素的適應機制與策略，進一步了解這種適應機制與策略對維持竹林種群生存、生長、繁殖等方面的生態(tài)學意義，筆者選擇竹類植物中覆蓋栽培經營已經相當成熟的重要小徑筍用經濟竹種——雷竹(Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis)為研究對象，在竹林覆蓋盛筍期，進行生理整合對覆蓋雷竹林克隆分株光合性狀的影響研究。通過比較覆蓋和相連未覆蓋竹林光合性狀，探究覆蓋栽培對竹林種群光合生理整合作用的誘導情況，分析不同尺度樣方竹子克隆分株光合性狀差異，試圖揭示竹林生理整合作用強度，以期促進竹類植物種群生態(tài)學研究進展，為現代竹林定向培育技術研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 于2015年2月份，覆蓋竹林出筍盛期，在浙江余杭徑山鎮(zhèn)覆蓋栽培雷竹林開展光合生理調查。所選竹林為新造3年林，樣地面積在0.35 hm2，竹林年齡結構數量比例1年生竹∶2年生竹∶3年生竹為1∶1∶1，立竹密度12 000株/hm2，樣地竹林胸徑主要分布在2.50～3.50 cm。在樣地中，竹株分布均勻的地段，設置6個100 m2樣方，其中3個作為覆蓋樣方，3個作為未覆蓋樣方，覆蓋樣方與未覆蓋樣方兩兩相連。覆蓋物以麥糠為發(fā)酵層，覆蓋厚度10 cm；以礱糠為保溫層，厚度15 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 小樣方設置。以覆蓋、未覆蓋竹林的交界線為準。在離交界線1 m范圍內，分別在各樣方中設置6個1 m×1 m小樣方，覆蓋樣方均命名為F1，未覆蓋樣方均命名為W1，合計36個；在離交界線3 m范圍內，分別在各樣方中設置3個3 m×3 m小樣方，覆蓋樣方均命名為F3，未覆蓋樣方均命名為W3，合計18個；在離交界線6 m范圍內，分別在各樣方中設置1個6 m×6 m小樣方，覆蓋樣方均命名為F6，未覆蓋樣方均命名為W6，合計6個。測定各小樣方中所有竹株的光合性狀。

1.2.2 光合測定方法。參考吳志莊等[8-10]的研究方法。選擇晴朗無風天氣，用Li-6400光合測定儀，在上午9:00～11:00，以竹稈上冠層東南方向的一級枝，頂端充分伸展且生長狀況較為一致的當年生竹葉作為測試樣本，測定各樣方竹株凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)以及蒸騰速率(Tr)。用Pn與Tr之比計算水分利用效率(WUE)。測定時，待光合測定儀讀數基本穩(wěn)定，連續(xù)記錄3組數據，以便在數據統(tǒng)計時確認該組數據的穩(wěn)定性。所得數據在Excel及SPSS17.0中統(tǒng)計處理，采用t檢驗方差分析和SNK檢驗方法(即q檢驗)進行多重比較。

2 結果與分析

由表1可知，相鄰的覆蓋與未覆蓋竹林凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)相互間均無顯著差異性，覆蓋竹林F3、F6樣方與相鄰未覆蓋竹林氣孔導度(Cond)達顯著差異水平。覆蓋竹林Pn、Cond、Tr、WUE平均值分別為4.559 μmol/(m2·s)、0.057 μmol/(m2·s)、0.352 μmol/(m2·s)、12.913 μmol/mmol，均大于未覆蓋竹林Pn、Cond、Tr、WUE平均值：4.483 μmol/(m2·s)、0.019 μmol/(m2·s)、0.346 μmol/(m2·s)、12.822 μmol/mmol。覆蓋竹林Ci平均值為152.435 μmol/mol，小于未覆蓋竹林177.136 μmol/mol。對各指標進行t檢驗，發(fā)現除Cond外(|t|=2.994，P<0.050)，其他指標差異性均不明顯。說明竹林覆蓋出筍對竹林光合作用起到一定促進作用，但總體不顯著。

表1 竹林光合性狀

注：同列數據后字母不同表示在0.05水平差異顯著，字母相同表示在0.05水平差異不顯著。

對覆蓋竹林光合性狀進行相關性分析(表2)發(fā)現：竹林凈光合速率(Pn)與胞間CO2濃度(Ci)呈顯著負相關，與蒸騰速率(Tr)呈顯著正相關，與氣孔導度(Cond)呈正相關，相關系數(R值)為0.690，但相關并不顯著，與水分利用效率(WUE)相關性最低，R值僅0.490；Ci與Cond呈顯著負相關。說明Tr、Ci是Pn的重要影響因子，Cond是相對重要影響因子，Tr對竹林光合作用具有顯著促進效果，Ci對竹林光合作

表2 竹林光合性狀相關性

注：*為相關顯著(0.01

用具有顯著負面作用，Cond與Pn相關性沒達到顯著水平，但對竹林光合作用具有一定促進作用，它可能是通過降低Ci，間接影響Pn。

3 結論與討論

克隆植物具有生理整合等獨特生態(tài)適應特性[11-13]，在異質性環(huán)境或外界條件干擾下，這種特性會體現得更加明顯[14-16]。雷竹無性系種群克隆生長會對覆蓋栽培產生生理整合的響應。理論上，竹林覆蓋后大量出筍，造成種群資源損耗，種群通過提高生產強度以應對這種損耗。結果顯示，覆蓋竹林凈光合速率(Pn)平均值高于未覆蓋竹林，但差異并不顯著。一方面可能是由于冬季低氣溫(t)、低光合有效輻射(PAR)、低CO2濃度等因素，限制了Pn的提高；另一方面說明，雷竹林冬筍產出主要還是依靠竹林種群的營養(yǎng)儲存。如果竹林種群生理整合作用明顯，則與覆蓋竹林相接的未覆蓋竹林光合能力，隨著與覆蓋竹林距離的增加逐漸減弱。研究結果表明：W1、W3、W6樣方Pn依次為4.476、4.543、4.428 μmol/(m2·s)，無法證實竹林種群生理整合作用的存在。推測原因可能有兩方面，一是竹林造林時采用的是單一或獨立的克隆片段和分株，隨著竹林不斷郁閉，覆蓋與未覆蓋地段不一定會形成完整的、相互聯(lián)系的地下竹鞭莖結構；二是竹林經營過程中的施肥及翻土整地可能會使得竹鞭斷脫，導致竹林地下鞭莖克隆片段化。兩方面原因都可能會影響竹林種群的生理整合作用。

在該試驗樣地中，覆蓋竹林Pn與未覆蓋竹林Pn差異不顯著，但相對較高。有研究認為[17]：覆蓋雷竹林葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素均隨著竹林退化程度的加劇而下降，生長正常、重度退化竹林差異顯著；林地覆蓋經營對雷竹林1年生立竹葉片功能性狀影響相對較小，而對2、3年生立竹葉片功能性狀影響較為明顯，并且影響程度隨林地覆蓋經營年限的增加而提高[18]。竹葉質量和功能的變化，必然會影響竹林光合性狀，所以，在對同種覆蓋年限竹林進行覆蓋和不覆蓋試驗的橫向比較時，覆蓋竹林Pn往往會大于同期測定的未覆蓋竹林，與不同覆蓋年限竹林光合性狀縱向比較結果可能會有所區(qū)別，這尚需進一步試驗研究證實。同時，為了更好地揭示竹林種群生理整合作用及其機制，需要進行種群控制性試驗，以進一步得出更加科學的結論，為現代竹林人工培育提供理論參考。

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Effect of Physiological Integration on Photosynthetic Characters ofPhyllostachyspraecoxcv.PrevernalisClonal Ramet under Mulching Cultivation

PAN Yan-hong1,2,GAO Gui-bin1,2*, WU Liang-ru1,2et al

(1.China National Bamboo Research Center, Hangzhou, Zhejiang 310012; 2.Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou, Zhejiang 310012)

To reveal the ecological adaptation mechanism and strategy of mulching cultivation bamboo forest, by set mulching and not mulching quadrats in newly-planted 3 years bamboo forest, the effect of physiological integration on photosynthetic characters ofPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalisclonal ramet under mulching cultivation in shooting peak period was studied.Results showed that, all of net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE) had no significant differences between mulching and adjacent not mulching bamboo forest.Stomatal conductance (Cond) had significant differences among F3, F6 quadrats and adjacent not mulching bamboo forest.Average levels ofPn,Cond,Tr,WUEof mulching forest were higher than not mulching forest, butCiwas lower.Pnexhibited a significant negative correlation withCi, significant positive correlation withTr, and showed positive correlation withCond, correlation coefficient (R) reached 0.690, but had no significance,Cihad significant negative correlation withCond, this showed thatTr,Ciwere important influence factors toPn,Condwas relative important influence factor.Results suggested that, although mulching cultivation had some promoting effect to bamboo photosynthesis, but not significant as a whole, winter shoots product ofPhyllostachyspraecoxcv.Prevernaliswere mainly from nutrient storage of population.Physiological integration was not significant in mulching bamboo forest, on the one hand, independent clonal fragment and ramet was used in bamboo afforestation, following gradual crown closure of bamboo forest, it might not formed complete and each other linked bamboo rhizome structure in connected section of mulching and not mulching bamboo forest.On the other hand, fertilization and soil preparation in management process of bamboo forest might break the rhizome, and caused cloning fragmental change of bamboo rhizome.To reveal the function and mechanism of physiological integration of bamboo population, it was necessary to develop population controlled experiment, to gain more scientific conclusions, and provide theoretical reference for study on sustainable artificial breeding techniques of modern bamboo forest.

Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis; Mulching cultivation; Physiological integration; Clonal ramet; Photosynthesis

中央科研院所所長基金項目(ZXJJ201203)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項(CAFYBB2014QA038)。

潘雁紅(1978- )，女，浙江安吉人，工程師，從事竹林培育學研究。*通訊作者，助理研究員，碩士，從事竹林生態(tài)學研究。

2015-04-28

S 795

A

0517-6611(2015)17-230-02