曹明竹， 王 立， 馬 放， 董 靜， 齊珊珊， 欒恩驍， 趙昕悅

(哈爾濱工業(yè)大學(xué)城市水資源與水環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150090)

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叢枝菌根真菌對(duì)阿特拉津脅迫下蘆葦生長(zhǎng)及生理特性的影響

曹明竹， 王 立， 馬 放， 董 靜， 齊珊珊， 欒恩驍， 趙昕悅

(哈爾濱工業(yè)大學(xué)城市水資源與水環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150090)

[目的]定量考察農(nóng)藥脅迫條件下叢枝菌根真菌(AMF)對(duì)水生植被的保護(hù)作用。[方法]以蘆葦為試驗(yàn)材料，研究在阿特拉津不同濃度脅迫下，接種AMF對(duì)蘆葦生長(zhǎng)和生理特性的影響。[結(jié)果]AMF可以與蘆葦建立穩(wěn)定的共生關(guān)系，接種AMF蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)以及根冠比均高于未接菌的對(duì)照，接菌處理的蘆葦葉片中葉綠素含量以及根部過(guò)氧化物酶活性均高于未接菌的植株，而根部丙二醛含量則顯著低于后者。接種AMF可在一定程度上緩解阿特拉津?qū)μJ葦生長(zhǎng)和生理的脅迫，對(duì)生長(zhǎng)脅迫的緩解隨著阿特拉津濃度的增加呈現(xiàn)先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)，對(duì)葉綠素含量等生理指標(biāo)脅迫的緩解超過(guò)326%。[結(jié)論]試驗(yàn)結(jié)果為濕地植被保護(hù)及修復(fù)提供了理論依據(jù)。

摩西球囊霉；蘆葦；阿特拉津；生長(zhǎng)特性；生理特性

我國(guó)是農(nóng)業(yè)大國(guó)，農(nóng)藥流失現(xiàn)象異常嚴(yán)重，殘留的農(nóng)藥伴隨農(nóng)田退水進(jìn)入周邊濕地系統(tǒng)，導(dǎo)致濕地系統(tǒng)農(nóng)藥超標(biāo)嚴(yán)重。阿特拉津是一種廣泛使用的除草劑，在保證糧食生產(chǎn)的同時(shí)，大量農(nóng)藥殘留隨著地表徑流進(jìn)入水體，對(duì)水生植被生長(zhǎng)造成顯著毒害作用，影響水生植被系統(tǒng)健康。

AMF是廣泛存在于自然界的一種植物內(nèi)生型真菌，可通過(guò)侵染植物根系與植物建立互惠互利的共生關(guān)系[1]，促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)并提高其抗逆環(huán)境脅迫的能力。已有研究表明，AMF能夠促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[2-3]，促進(jìn)葉片葉綠素含量和植物光合作用的效率[4]，同時(shí)可以提高宿主植物對(duì)干旱、低溫、高溫、高鹽、重金屬以及農(nóng)藥等外界不利生態(tài)環(huán)境的耐受能力[5-16]。上述研究多集中于土培農(nóng)作物生長(zhǎng)促進(jìn)及產(chǎn)量提高方面，對(duì)自然條件下的原生植被，尤其是水生植物的研究較少。利用AMF的優(yōu)良特性提高自然植被抵抗環(huán)境污染脅迫與沖擊能力，是緩解自然水生植物系統(tǒng)因污染而產(chǎn)生的受損、退化等問(wèn)題的有效途徑。為定量考察農(nóng)藥脅迫條件下AMF對(duì)水生植被的保護(hù)作用，筆者以濕地優(yōu)勢(shì)植被——蘆葦為宿主植物，構(gòu)建AM真菌-蘆葦共生體系，研究了阿特拉津脅迫下接種摩西球囊霉(Glomusmosseae，GM)對(duì)蘆葦生長(zhǎng)、生理特性的影響，旨在為濕地植被保護(hù)及修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料 試驗(yàn)于2014年6～9月在哈爾濱工業(yè)大學(xué)城市水資源與水環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室綜合試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。供試蘆葦種子產(chǎn)自吉林省吉林市。供試菌種為摩西球囊霉，采用營(yíng)養(yǎng)液水培法進(jìn)行培養(yǎng)，利用蛭石輔助根系固定。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)接菌處理(+AM)和不接菌對(duì)照(-AM)。選取飽滿一致的蘆葦種子，分別播種于裝有接種12 g菌劑(接菌處理)和接種12 g滅菌接種物(不接菌對(duì)照，保持營(yíng)養(yǎng)物的一致)的營(yíng)養(yǎng)液中。播種后60 d在營(yíng)養(yǎng)液中施加阿特拉津，共設(shè)8個(gè)濃度：0、0.1、0.5、1.0、3.0、5.0、10.0、15.0 mg/L，每個(gè)濃度3次重復(fù)。

1.3 調(diào)查方法 第75天剪取幼苗葉片及根組織，測(cè)定葉片葉綠素含量、根部過(guò)氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量以及根系菌根侵染率，并對(duì)各處理植株株高、根長(zhǎng)、地上部分鮮重和地下部分鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮提取法[17]；POD活性的測(cè)定采用分光光度法[18]；MDA含量的測(cè)定采用分光光度法[19]。取30個(gè)根段采用酸性品紅染色鏡檢，通過(guò)根段侵染率加權(quán)法計(jì)算菌根侵染率[20]。

侵染率(%)=∑(0%×相應(yīng)根段數(shù)+10%×相應(yīng)根段數(shù)+20%×相應(yīng)根段數(shù)+···+100%×相應(yīng)根段數(shù))/總根段數(shù)

1.4 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行分析,采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 AMF真菌-蘆葦共生體系的構(gòu)建及阿特拉津脅迫下菌劑侵染情況 侵染率是評(píng)價(jià)植物-菌根真菌共生體系成功與否的直接指標(biāo)。阿特拉津是一種具有生物毒性的有機(jī)污染物，不僅對(duì)植物具有毒害作用，同時(shí)會(huì)威脅土壤微生物的生長(zhǎng)。為考察阿特拉津脅迫下菌根共生體的穩(wěn)定性，對(duì)不同濃度阿特拉津脅迫下菌劑侵染情況進(jìn)行了定量比較分析(圖1)。

自然條件下，AMF對(duì)蘆葦?shù)那秩韭瘦^低[21]。施加AMF菌劑，可以顯著提高其侵染率，使AMF與蘆葦根部形成良好的共生關(guān)系。不同濃度阿特拉津脅迫條件下，接菌處理均能夠形成AMF-蘆葦共生體系，侵染率最高達(dá)20.11%。施加不同濃度的阿特拉津會(huì)對(duì)侵染效果產(chǎn)生一定的影響，隨著阿特拉津濃度的增加，菌根侵染率逐漸下降，但均保持在17%以上，可以證實(shí)AMF-蘆葦共生體系在受到污染物毒害時(shí)具有一定的抗性。

2.2 阿特拉津脅迫下AMF對(duì)蘆葦生長(zhǎng)的影響 植物接種

菌根真菌后，最直觀的效應(yīng)就是能促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，已有研究結(jié)果表明接種AMF對(duì)植物的生長(zhǎng)均有不同程度的促進(jìn)作用[22-23]。由表1和表2可以看出，接種AMF可以明顯促進(jìn)蘆葦?shù)纳L(zhǎng)，包括株高的生長(zhǎng)和根的延伸，并增加植物各部位的生物量。阿特拉津各濃度下，菌根組植物的株高和根長(zhǎng)分別較對(duì)照組提高了27.88%和45.50%，地下生物量和地上生物量分別增加了192.00%和221.00%。當(dāng)阿特拉津濃度增加時(shí)，接菌處理與不接菌處理之間的差距呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，說(shuō)明當(dāng)阿特拉津濃度較低時(shí)，菌根對(duì)蘆葦?shù)谋Ｗo(hù)作用會(huì)隨著環(huán)境脅迫的加劇而變得愈發(fā)明顯；當(dāng)阿特拉津濃度超過(guò)1.0 mg/L時(shí)，由于環(huán)境脅迫作用超過(guò)共生體系的承受范圍，菌根的保護(hù)作用會(huì)因受到阿特拉津的毒害而損傷。阿特拉津同一濃度下，接菌處理的植株(+AM)的根冠比均比不接菌處理的植株(-AM)高。接種AMF提高了蘆葦生長(zhǎng)量，可能是菌根的形成擴(kuò)大了蘆葦根系在土壤中的吸收范圍，從而使蘆葦能夠吸收更多的養(yǎng)分以供生長(zhǎng)。

此外，各組處理中，接種AMF的植株重量根冠比均高于未接菌的對(duì)照。根冠比是描述植物生長(zhǎng)狀態(tài)的重要參數(shù)，當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，根系吸收能力大于地上部分的消耗能力，植物就會(huì)加強(qiáng)地上部分的生長(zhǎng)，根冠比就會(huì)降低；當(dāng)植物受到污染脅迫作用，地上部分的蒸騰作用大于根系的吸收作用，地上部分的生長(zhǎng)會(huì)受到限制，根系部分就會(huì)加強(qiáng)生長(zhǎng)，根冠比就會(huì)增大。通常來(lái)講，根冠比較低的植物往往葉片較小、莖稈較細(xì)、抗逆性較差，根冠比較高的植物，往往抗逆性更強(qiáng)。該試驗(yàn)中，+AM組根冠比始終高于-AM組，說(shuō)明接菌使蘆葦傾向于投資地下根系的擴(kuò)展，有利于土壤營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收。隨著濃度增加，根冠比數(shù)值降低，表明阿特拉津?qū)Ω档亩竞ψ饔檬歉苯拥模^對(duì)地上器官的生長(zhǎng)抑制更明顯。

表1 不同濃度阿特拉津脅迫下接種AMF對(duì)蘆葦空間擴(kuò)展生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同濃度處理間差異顯著；“*”表示與+AM相比差異顯著。

表2 不同濃度阿特拉津脅迫下接種AMF對(duì)蘆葦物質(zhì)積累生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同濃度處理間差異顯著；“*”表示與+AM相比差異顯著。

2.3 阿特拉津脅迫下蘆葦?shù)纳眄憫?yīng)

2.3.1 葉綠素含量的響應(yīng)。植物依靠光合作用合成有機(jī)物質(zhì)獲得能量從而促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育。光合作用的主要色素是葉綠素，它是葉片進(jìn)行光合作用時(shí)捕獲光能的重要物質(zhì)，其含量的高低反映了植株光合能力的大小。由圖2可知，阿特拉津同一濃度下，施加AMF的蘆葦葉片中葉綠素a、葉綠素b含量均高于未施加菌劑(-AM)組蘆葦葉片，隨著阿特拉津濃度的增加，蘆葦葉片中的葉綠素a、葉綠素b含量整體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。

隨著阿特拉津濃度的增加，總?cè)~綠素含量呈現(xiàn)先快速下降后平緩再下降的趨勢(shì)，表明在阿特拉津濃度較低時(shí)，植物對(duì)阿特拉津有一定的耐受性。施加AMF的蘆葦其葉綠素含量下降幅度低于對(duì)照組(-AM)，說(shuō)明共生體系可以提高植物對(duì)藥物毒害的抗性。阿特拉津同一濃度下，+AM組蘆葦葉片中總?cè)~綠素含量比-AM組高出55.60%，表明AMF可以促進(jìn)蘆葦葉片中葉綠體的形成和葉綠素合成速率的提高，進(jìn)而提高菌根植株的光合能力，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供更多的碳水化合物，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的促進(jìn)作用。阿特拉津作為一種廣譜性除草劑，主要通過(guò)抑制雜草的光合作用而導(dǎo)致其死亡，在蘆葦上接種AMF可以緩解該種毒害作用達(dá)326%，增強(qiáng)了阿特拉津脅迫下蘆葦?shù)目鼓嫘浴?/p>

2.3.2 抗逆生理指標(biāo)的響應(yīng)。阿特拉津濃度過(guò)大時(shí)，將對(duì)植物產(chǎn)生生長(zhǎng)脅迫作用，激發(fā)植物體內(nèi)與抗逆性相關(guān)的酶，測(cè)定與抗氧化相關(guān)的酶的活性可以反映植物的抗逆性和生長(zhǎng)狀況。植株抗逆性與防御系統(tǒng)活性密切相關(guān)，POD是植物在逆境條件下酶促防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一，其與超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)相互協(xié)調(diào)配合，清除過(guò)剩的自由基，使植物體內(nèi)的自由基維持在一個(gè)較低的正常動(dòng)態(tài)水平，控制細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平，減輕膜傷害，保證植物正常生理代謝[24-25]。植物體內(nèi)POD活性與光合作用、呼吸作用等都有密切關(guān)系，是植物適應(yīng)能力強(qiáng)弱的生理表征指數(shù)之一。大量研究表明POD活性與植物的抗逆性具有正相關(guān)關(guān)系[26]。由圖3可知，當(dāng)阿特拉津濃度為0時(shí)，蘆葦根部POD活性很低；隨著阿特拉津濃度的增加，植株根部POD活性呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在濃度為3.0 mg/L時(shí)達(dá)到最高，之后隨著毒害作用超出植物承受限度，POD活性逐漸降低。阿特拉津同一濃度下，接種AMF的蘆葦根部POD活性明顯高于不接菌對(duì)照組，說(shuō)明接種AMF能有效緩解外界污染脅迫對(duì)植物帶來(lái)的傷害，提高植株的抗逆性。

植物在逆境條件下會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，活性氧很容易使植物細(xì)胞內(nèi)膜發(fā)生過(guò)氧化作用或脫脂作用，而MDA則是細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化或脫脂的產(chǎn)物，會(huì)嚴(yán)重地?fù)p傷細(xì)胞的生物膜，降低膜中不飽和脂肪酸的含量，使膜的流動(dòng)性降低[27]。因此，生理學(xué)上通常利用MDA作為植物對(duì)逆境條件反應(yīng)強(qiáng)弱的標(biāo)志，一般來(lái)講，抗性越強(qiáng)的植物其MDA含量越低。由圖4可知，隨著阿特拉津濃度的增加，MDA含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在低濃度脅迫下，植物表現(xiàn)出積極的抗逆響應(yīng)，在阿特拉津濃度為0.5 mg/L時(shí)MDA含量最高，表明植物在該條件下呈現(xiàn)出最明顯的抗逆以及應(yīng)激反應(yīng)，濃度為0.5～3.0 mg/L時(shí)植物呈現(xiàn)出損傷生理表征，濃度超過(guò)3.0 mg/L時(shí)植物受損過(guò)度出現(xiàn)死亡。阿特拉津同一濃度下，接種AMF的蘆葦根部MDA含量比空白對(duì)照組平均低47.49%，其中阿特拉津濃度為0.5 mg/L時(shí)+AM組的MDA含量比-AM組低35.00%，說(shuō)明接種AMF后植物的抗逆性明顯增強(qiáng)，表明AMF可以在阿特拉津脅迫下增強(qiáng)蘆葦?shù)目鼓嫘?，為利用AMF進(jìn)行濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與污染濕地生態(tài)系統(tǒng)的重建提供了理論依據(jù)。

3 結(jié)論

叢枝菌根真菌與蘆葦可以構(gòu)建穩(wěn)定的共生體系，在環(huán)境條件適宜時(shí)，其侵染率可達(dá)20%以上。當(dāng)該共生體系受到阿特拉津污染脅迫時(shí)，侵染率有所下降，但仍可以保持較高的侵染率(17%以上)，說(shuō)明該共生體系一旦形成，是相對(duì)穩(wěn)定的，在污染條件下具有一定的抗逆性。

在蘆葦根部施加叢枝菌根真菌可以有效促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，在受到污染脅迫時(shí)，共生體系可以通過(guò)增加地下根系的生長(zhǎng)、擴(kuò)大植物有效吸收面積來(lái)抵抗逆境對(duì)其的影響。

在共生體系受到阿特拉津脅迫時(shí)，通常首先表現(xiàn)出對(duì)逆境的應(yīng)激反應(yīng)，當(dāng)污染超過(guò)該體系的抗逆承受能力時(shí)，植株會(huì)出現(xiàn)死亡的現(xiàn)象。不接菌時(shí)植物可在0～0.5 mg/L的閾值范圍內(nèi)進(jìn)行有效的生理調(diào)節(jié)，接種叢枝菌根真菌時(shí)，植物可在0～3.0 mg/L閾值范圍內(nèi)進(jìn)行生理調(diào)節(jié)，植株的抗逆生理指標(biāo)通常在阿特拉津濃度為0.5～3.0 mg/L時(shí)達(dá)到最高，表示低于該濃度的阿特拉津存在時(shí)，共生體系可以有效發(fā)揮作用提高植物的抗逆性，超出該范圍時(shí)，共生體系便無(wú)法承受，會(huì)導(dǎo)致植株受損甚至死亡，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中阿特拉津的安全施加量提供了依據(jù)。

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Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Growth and Physiology of Reeds under the Stress of Atrazine

CAO Ming-zhu,WANG Li,MA Fang et al

(State Key Laboratory of Urban Water Resource and Environment，Harbin Institute of Technology，Harbin，Heilongjiang 150090)

[Objective] The aim was to quantitatively observe the protection of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) to aquatic vegetation under pesticide stress.[Method] Using reeds as experimental material,effects of AMF on growth and physiology of reeds under different concentrations of atrazine were studied.[Result] The AMF and reeds could establish a stable symbiotic relationship,and the growth index and shoot ratio of inoculating AMF were higher than non-inoculating ones.Chlorophyll content in leaves and POD content of AMF groups were higher than control,while MDA content was obviously lower than control.AMF inoculation could alleviate atrazine reed growth and physiological stress in a certain extent,it could relieve stress on growth more than 100%,while relieving physiological stress such as chlorophyll content was over 326%.[Conclusion] The results provide reference for protection and repair of wetland vegetation.

Glumosmosseae; Reed; Atrazine; Growth index; Physiology index

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51179041)；水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2012ZX07201003)。

曹明竹(1990- )，女，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)學(xué)。

2015-04-20

S 432.4+4

A

0517-6611(2015)17-138-04