邢 超,陳永勝,2*,李 躍,趙 永,孫華軍,陳曉鳳,包長(zhǎng)春

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028000;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古通遼 028000;3.通遼市土肥料工作站，內(nèi)蒙古通遼 028000)

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赤霉素代謝和信息轉(zhuǎn)導(dǎo)及其對(duì)植株表型的影響研究進(jìn)展

邢 超1,陳永勝1,2*,李 躍1,趙 永1,孫華軍1,陳曉鳳1,包長(zhǎng)春3

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028000;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古通遼 028000;3.通遼市土肥料工作站，內(nèi)蒙古通遼 028000)

植物的表型受多種因素影響，其中赤霉素是一種起重要作用的激素。就赤霉素代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及其對(duì)植株表型的影響進(jìn)行了概括，并作出了一些推斷，以期為赤霉素對(duì)植株表型影響的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

赤霉素代謝；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；植株表型

植物的表型受多種因素影響，其中赤霉素是一種起重要作用的激素。研究表明，外施赤霉素可以改變植株的表型。赤霉素不僅可以解除休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)，還可以促進(jìn)植物莖、葉的生長(zhǎng)，對(duì)開(kāi)花和結(jié)果起著重要作用，同時(shí)對(duì)植株的表型也起著重要作用。植株表型在遺傳育種中占有重要地位。植株高稈、矮稈是2個(gè)重要的植株表型，赤霉素是控制這2種表型的重要激素之一[1-2]。筆者就赤霉素代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及其對(duì)植株表型的影響進(jìn)行了綜述，以期為赤霉素對(duì)植株表型影響的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

1 赤霉素的發(fā)現(xiàn)及分類(lèi)

赤霉素(Gibberellic acid,GA)是一種植物激素，1926年日本黑澤英一首先發(fā)現(xiàn)了赤霉素，1938年日本藪田貞治郎和住木諭介首先從赤霉菌中提取出赤霉素，赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于二萜類(lèi)酸。赤霉素從生物學(xué)功能上分為有活性的赤霉素和無(wú)活性的赤霉素，迄今為止已發(fā)現(xiàn)的赤霉素有136種，其中已被鑒定具有活性起催化作用的赤霉素主要有4種，分別為GA1、GA3、GA4、GA7[3-4]。有活性的GA可以促進(jìn)植株根、莖、葉的生長(zhǎng)以及種子、塊莖、塊根的發(fā)芽；無(wú)活性的赤霉素多為產(chǎn)生有活性赤霉素的中間產(chǎn)物，不直接起催化生長(zhǎng)的作用，如GA8、GA34、GA26、GA51等[5]。

2 赤霉素代謝及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

2.1 赤霉素合成代謝

GA的合成代謝主要包括3個(gè)階段，第1階段由GGPP合成KS，第2階段由KS氧化形成GA12-醛，第3階段由GA12-醛進(jìn)一步氧化為不同GA結(jié)構(gòu)[6]。GA生物合成過(guò)程中需要多種酶的參與，如CPS、KS、KO、KAO、GA12-醛合成酶、GA7ox、GA13ox、GA20ox、GA3ox和GA2ox等[7-9]；活性GA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受控于其信號(hào)受體GID1等。其中CPS、KS、KO、KAO、GA12-醛合成酶處于赤霉素合成過(guò)程中的單線路上，GA20ox、GA3ox和GA2ox處于代謝過(guò)程中的節(jié)點(diǎn)位置，GID1是其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的最重要受體，因此赤霉素整個(gè)代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶包括CPS、KS、KO、KAO、GA20ox、GA3ox、GA2ox以及GID1等。其中關(guān)于GA2ox、GA3ox、GA20ox以及GID1研究較多。GA2ox主要起分解活性GA的作用，GA3ox和GA20ox是主要合成活性GA的酶，GID1是GA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中主要的信號(hào)受體(圖1赤霉素代謝部分)[10-12]。

2.2 赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

GID1受體是一種存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核之間的一種可溶性蛋白，GID1蛋白能特異地結(jié)合活性GA，并進(jìn)一步與GA負(fù)調(diào)控因子DELLA蛋白結(jié)合形成復(fù)合體。該復(fù)合物通過(guò)介導(dǎo)DELLA蛋白的降解或抑制DELLA蛋白的活性,解除DELLA蛋白對(duì)GA反應(yīng)系統(tǒng)的抑制作用,激活GA反應(yīng)基因。已有轉(zhuǎn)基因研究表明,上調(diào)GID1基因的表達(dá)可以提高轉(zhuǎn)基因植物的GA敏感性,使之表現(xiàn)出GA過(guò)量的表型[13-16]。

活性GA與GID1結(jié)合后能夠與DELLA蛋白結(jié)合形成GA-GID1-DELLA三聚體, 然后SCF (SCFSLY1/GID2)聚合體標(biāo)記該三聚體，誘導(dǎo)泛素26S蛋白酶體降解DELLA蛋白，解除DELLA蛋白對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用，產(chǎn)生赤霉素效應(yīng)(圖1赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)部分)[17-18]。

3 赤霉素對(duì)植株表型的影響

植株的表型包括植株的高、矮，莖稈的粗、細(xì)，葉片的大小及形狀等。研究表明，GA可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞或者細(xì)胞壁伸長(zhǎng)來(lái)調(diào)節(jié)莖節(jié)間的長(zhǎng)度來(lái)調(diào)整植株的高矮[19]。植株高矮稈的研究一直是分子遺傳育種的一個(gè)重要方面，通過(guò)調(diào)節(jié)赤霉素代謝，間接調(diào)節(jié)植株株高是近幾年來(lái)研究的熱點(diǎn)之一。GA的變化會(huì)直接影響生長(zhǎng)素的合成與降解，生長(zhǎng)素又直接作用于細(xì)胞，導(dǎo)致細(xì)胞或者細(xì)胞壁的伸長(zhǎng)變異，細(xì)胞或者細(xì)胞壁伸長(zhǎng)的變異又會(huì)導(dǎo)致植株節(jié)間長(zhǎng)度或者節(jié)數(shù)變化，最終導(dǎo)致植株表型變化(圖2)。

4 小結(jié)與展望

GA代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶可以調(diào)節(jié)GA的合成與分解代謝，GA代謝可以調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素，生長(zhǎng)素可以調(diào)節(jié)細(xì)胞或者細(xì)胞壁的伸長(zhǎng)狀況，而細(xì)胞或者細(xì)胞壁身長(zhǎng)狀況的改變直接影響植株的表型。因此，通過(guò)調(diào)節(jié)GA代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶可以有效地改變植株的表型。

GA作為綠色、無(wú)污染資源，對(duì)絕大多數(shù)植物的生長(zhǎng)及表型都起著重要作用，因此對(duì)GA的深入研究十分重要。通過(guò)GA對(duì)植物表型的影響，可以進(jìn)一步在遺傳育種中利用GA的效應(yīng)培育新品種，以期達(dá)到利于生產(chǎn)的目的。無(wú)論在生產(chǎn)或者遺傳育種中，GA都起著重要作用。

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國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460353)；內(nèi)蒙古民族大學(xué)市校合作項(xiàng)目(SXZD2012017；SXZD2012006)；內(nèi)蒙自治區(qū)科技創(chuàng)新引導(dǎo)項(xiàng)目；2014年內(nèi)蒙古民族大學(xué)科研創(chuàng)新項(xiàng)目(S20151013601)。

邢超(1988-)，男，吉林德惠人，碩士研究生，研究方向：植物基因資源與基因工程。*通訊作者，教授，碩士生導(dǎo)師，從事植物基因工程研究。

2015-11-10

S 482.8+91

A

0517-6611(2015)35-225-02