曹國華，張 玲，吳思思，葛之葳*，阮宏華

(1.江蘇省東臺林場，江蘇 東臺 224242;2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

由于工業(yè)化的迅猛發(fā)展，歐洲和北美地區(qū)最先出現(xiàn)氮沉降問題，但隨著發(fā)展中國家經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，氮沉降問題表現(xiàn)出全球化的趨勢。氮沉降是指大氣中的活性氮從大氣轉(zhuǎn)移到地表的過程，不斷增加的氮沉降引起了一系列的生態(tài)問題，包括土壤酸化、生物多樣性的減少、森林植被的衰退等。氮沉降問題現(xiàn)已成為全球變化研究方向的熱點(diǎn)問題之一。

在對氮沉降的研究中，關(guān)于氮沉降下土壤與植物、微生物響應(yīng)的研究較多。相對而言，關(guān)于土壤動物的響應(yīng)研究卻所知甚少。在NITREX項目，Boxman[1]曾在 1次凋落物分解試驗(yàn)研究的取樣中(1993年7月)統(tǒng)計了彈尾蟲和甲螨的種類數(shù)量和生物量;Kuperman[2]對長期受氮沉降影響的3個區(qū)域進(jìn)行了大型土壤動物的野外調(diào)查，結(jié)果表明:在酸沉降量最低的地區(qū)，大型土壤動物的總個體數(shù)極顯著高于另外2地。但是，這些沒有進(jìn)行專門試驗(yàn)設(shè)計或僅僅基于野外調(diào)查的結(jié)果，并不能明確指出N沉降對土壤動物的影響[3]。

土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分，它們與殘體分解、土壤理化性質(zhì)的優(yōu)化、土壤發(fā)育以及土壤物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)換等方面都有著密不可分的關(guān)系，是土壤質(zhì)量和土地質(zhì)量評價的一個重要指標(biāo)。影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素多種多樣，包括土壤、植被、氣候和地形等，它們之間交互影響，形成了土壤動物群落的棲息環(huán)境，對土壤動物群落的組成與數(shù)量以及垂直結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響[4]。而絕大部分沉降的氮素最終進(jìn)入土壤，對土壤生態(tài)系統(tǒng)帶來了巨大沖擊，也給土壤動物的數(shù)量和多樣性等帶來了改變。研究表明，在充分發(fā)育和未受攪動的土壤中，土壤動物的組成和數(shù)量具有明顯的分層性，一般來說，下層土壤的動物數(shù)量和多樣性高于上層土壤[5]。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤動物主要能量來源，氮沉降的增加使得土壤中有機(jī)質(zhì)含量產(chǎn)生變化，而中小型土壤動物種類及多樣性與土壤有機(jī)質(zhì)含量間的相關(guān)性較顯著，因此會隨著土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化而變化[6]。

本研究以模擬氮沉降為背景，監(jiān)測不同施氮濃度下蘇北楊樹人工林土壤動物群落垂直結(jié)構(gòu)特征的變化情況，通過分析土壤動物的個體數(shù)、類群數(shù)和物種多樣性，來揭示土壤動物群落垂直結(jié)構(gòu)特征對氮沉降的響應(yīng)規(guī)律，為全球氣候變化背景下，人工林管理模式的調(diào)整提供理論基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究背景

本研究區(qū)域位于江蘇省鹽城市境內(nèi)的東臺林場，地理位置為120°49'E，32°52'N，創(chuàng)建于1965年，屬于亞熱帶和暖溫帶的過渡區(qū)，鄰近黃海，具有明顯的過渡性、海洋性和季風(fēng)性氣候，四季分明，雨量集中，雨熱同季，冬冷夏熱，日照充足。常年平均氣溫為14.6℃，無霜期為220 d，降雨量為1 051.0 mm，年均日照2 169.6 h。土壤類型為脫鹽草甸土，土壤質(zhì)地為沙質(zhì)壤土，土壤pH值偏堿性[7]。東臺林場為江蘇省沿海重點(diǎn)防護(hù)林，林場占地面積為2 000 hm2，森林覆蓋率為85%，木材總蓄積量約為50 000 m3，東臺林場分布的主要植被有人工營造的72楊(Populus euramericana cv I-72)、69楊(Populus deltoides cv I-69)、35楊(Populus deltoids cv I-35)、水杉(Metaseguoia glyptostroboides Hu et Cheng)、銀杏(Ginkgo biloba L.)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、柳杉(Cryptomeria fortunei)、毛泡桐(Paulownia tomentosa)、櫸樹(Zelkova serrata)、刺槐(Robinia pseudoacacia)等，草本有羅布麻(Apocynum venetum L.)、葎草(Humulus scandens Merr.)、野薔薇(Rosa multiflora Thumb.)及一些蕨類植物等。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置 本研究在已有的東臺林場模擬氮沉降樣地中開展。該樣地建立于2012年4月，通過人工施氮的方式進(jìn)行模擬氮沉降。在經(jīng)營模式、立地條件相同的7，11，18年生的3種不同林齡梯度的楊樹(黑楊派無性系I-35)人工林，分為幼齡林(7年生)、中齡林(11年生)、成熟林(18年生)3林齡梯度。每個林齡設(shè)置3個重復(fù)樣地，每個樣地內(nèi)均勻劃分為5樣方，即5個不同氮梯度處理(N0，N1，N2，N3，N4)，分別為 0，5，10，15和 30 g N/(m2·a)，各個處理樣方采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)方法排列，每個小樣方25 m×30 m，共計45個樣地。1.2.2 試驗(yàn)處理 試驗(yàn)樣地于2012年4月開始，每年在植物生長季(5～10月)，按不同施氮量施加外源氮素(NH4NO3)，每月1次，將氮素人工均勻撒入樣地，然后噴灑少量水，以便獲得更好的肥效，對照樣地噴灑同樣多水，以減少不同處理間的差異。

1.2.3 土樣采集 采樣時間為2015年6月。在每個重復(fù)樣方內(nèi)按照S形取樣法選取5個點(diǎn)，在每個點(diǎn)上用直徑40 mm的土鉆分0～10，10～25，25～40 cm 3層取樣，將這5個采樣點(diǎn)分土層混和成3個樣，用以土壤動物鑒別和計數(shù)。另外，在每一個樣方內(nèi)按照S形取樣法選取5個點(diǎn)，在每一點(diǎn)上，拉直徑20 cm的正方形小樣方收集地表凋落物層，先采用手揀法收集大型土壤動物，并直接對號投入裝有70%酒精的小瓶殺死后固定，帶回實(shí)驗(yàn)室在顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定。

1.2.4 分析、鑒定方法 采用改良的Tullgren漏斗分離裝置進(jìn)行土壤動物的分離，時間為24 h。裝置使用20盞60 W的白熾燈，1次同時進(jìn)行20個樣品的分離。每層取出土樣300 g放入篩網(wǎng)中，下面放置75%的酒精接樣器。收集到的所有土壤動物在顯微鏡下進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計、分類鑒定到目。土壤動物分類鑒定參照《中國土壤動物檢索圖鑒》。

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Excel 2003，SPSS 3.0進(jìn)行統(tǒng)計分析及繪圖。

土壤動物群落多樣性指標(biāo)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，具體計算如下:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H’):

式中，Pi是第i個種的個體數(shù)Ni占總個體數(shù)N的比例，即Pi=Ni/N。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對土壤動物個體數(shù)量的垂直分布影響

不同林齡的土壤動物對施氮濃度的響應(yīng)存在著明顯區(qū)別。總的來說，它們對氮濃度有著相似的響應(yīng)。隨著氮濃度逐漸增加，3種林齡的土壤動物個體數(shù)也在增加，施氮處理對7年生林分個體數(shù)量有促進(jìn)作用，而在11年生林分中，中濃度氮起促進(jìn)作用，高濃度起抑制作用。譚艷等[8]在研究中指出，隨著林齡的增加，土壤動物群落的個體密度和類群數(shù)量不斷降低。而本文的研究結(jié)果與其稍有不同，這可能與采樣時間有關(guān)。

從不同土層來看，7年生林分0～10，10～25，25～40 cm 3層土壤動物個體數(shù)的最大值均出現(xiàn)在N3，7年生林分0～10 cm層土壤動物個體數(shù)與10～25 cm和25～40 cm層土壤動物個體數(shù)在N3處理時差異顯著，N3處理明顯增加了0～10 cm層土壤動物個體數(shù)，而10～25 cm層土壤動物個體數(shù)與25～40 cm層土壤動物個體數(shù)在施氮處理后差異并不顯著。11年生林分0～10 cm土層最大值出現(xiàn)在N2，N4處理對土壤動物個體數(shù)有著抑制作用，且3層土壤動物個體數(shù)在 N3，N4處理時差異顯著。10～25 cm層和25～40 cm層均在N2時受到抑制，并且施氮濃度增加，個體數(shù)與對照組相比有所下降。18年生林分0～10 cm層土壤動物個體數(shù)在N3時最大，且明顯高于其他2層，10～25 cm層和25～40 cm層在N2處理時個體數(shù)有所增加，但隨著施氮濃度的增加，個體數(shù)開始下降。10～25 cm層和25～40 cm層土壤動物個體數(shù)差異不顯著?？傮w而言，0～10 cm層土壤動物個體數(shù)高于10～25 cm層和25～40 cm層，呈現(xiàn)表聚性。

2.2 氮添加對土壤動物類群數(shù)的垂直分布影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，3種林齡土壤動物類群數(shù)差異不大，這與譚艷等[8]得出的各林齡之間土壤動物類群數(shù)無顯著差異的結(jié)果是一致的。隨著施氮濃度的增加，7年生林分分類群數(shù)跟著增加，但是11年生林分和18年生林分呈下降趨勢。這可能與不同林齡楊樹林年生林分地表植被的多樣性有關(guān)。有研究表明，植物群落變化過程中土壤動物群落也發(fā)生著改變[9]。

圖1 不同齡林不同施氮濃度對不同土層土壤動物個體數(shù)量的影響

從土層來看，N2處理對7年生林分0～10 cm層土壤動物類群數(shù)的影響顯著高于其他2層，而N3，N4處理對3層土壤動物類群數(shù)的影響差異不顯著。7年生林分類群數(shù)最大值出現(xiàn)在N3;11年生林分和18年生林分類群數(shù)最大值出現(xiàn)在N0。7年生林分3層土壤層對于施氮處理的響應(yīng)基本是一致的，隨著施氮濃度的增加，類群數(shù)總體上也在增加，且在N3時達(dá)到最大值;N1處理對11年生林分3層土壤動物類群數(shù)影響差異并不顯著，而在N2時0～10 cm層土壤動物類群數(shù)明顯高于其他2層，N3處理對25～40 cm層土壤動物類群數(shù)抑制作用明顯。許多研究證明，一定限度內(nèi)的N沉降對生物可能是有利的，但過量的N沉降則會造成負(fù)面影響[3]，其中的界線可能就在于生態(tài)系統(tǒng)是否達(dá)到了“N飽和”[10]。因此，在本試驗(yàn)中，不同林齡不同土層均出現(xiàn)了閾值效應(yīng)，但閾值點(diǎn)有所不同，這可能與不同林齡、土層的含氮量有關(guān)。3種林齡0～10 cm層土壤類群數(shù)高于其他2層，也呈現(xiàn)表聚性;18年生林分類群數(shù)的響應(yīng)與其他2種齡林是不一樣的，18年生林分在N2，N3，N4處理時3層土壤動物類群數(shù)差異均不顯著。0～10 cm層類群數(shù)在N4處理時較對照組而言是減少的，而25～40 cm層土壤動物類群數(shù)在N4處理時是高于對照組的。徐國良等[11-13]通過大量氮沉降模擬試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高濃度氮沉降作用下，土壤動物有向土壤深層趨避的現(xiàn)象。本試驗(yàn)中的18年生林分也有此現(xiàn)象。N4處理使得10～25 cm層和25～40 cm層的土壤動物類群數(shù)有所增加。這可能是18年生林分深層土壤含碳量適宜土壤動物生存，當(dāng)表層土壤氮含量過高而影響土壤動物的生存時，土壤動物就會向土壤深層移動。

圖2 不同齡林不同施氮濃度對不同土層土壤動物類群數(shù)的影響

2.3 氮添加對土壤動物多樣性的垂直分布影響

7年生林分3層土層中的土壤動物多樣性指數(shù)均在N2處理時受到抑制，11年生林分除0～10 cm層外其余2層也在N2處理時多樣性有所減少(見圖3)。總體而言，7年生林分和11年生林分的0～10 cm土壤動物多樣性較高于其他2層，但在高氮處理時7年生林分10～25 cm層土壤動物多樣性高，而在N1處理時11年生林分10～25 cm層土壤動物多樣性高于其他2層，氮處理對不同齡林的10～25 cm層土壤動物多樣性的促進(jìn)作用點(diǎn)不同，這與土壤中間層的氮含量有關(guān)。18年生林分不同土層動物多樣性的差異性較7年生林分和11年生林分而言不明顯，垂直結(jié)構(gòu)不明顯，但25～40 cm層多樣性明顯高于其他2層，這可能與上2層土壤氮含量過高，導(dǎo)致其向土層深處趨避的現(xiàn)象有關(guān)。

圖3 不同林齡不同氮濃度對不同土層土壤動物多樣性指數(shù)的影響

2.4 氮添加對不同林齡3層土層的總個體數(shù)和總類群數(shù)的影響

從總體上看，3種林齡表層土壤動物個體數(shù)基本大于其他2層。7年生林分0～10 cm層土壤動物總個體數(shù)與10～25 cm和25～40 cm層差異顯著;11年生林分3層土壤動物總個體數(shù)差異明顯;18年生0～10 cm層土壤動物總個體數(shù)明顯高于其他2層，而10～25 cm和25～40 cm層2者的土壤動物總個體數(shù)差異不明顯(如圖4)。7年生林分和11年生林分3層土壤動物總類群數(shù)差異顯著，而18年生林分表層土壤動物總類群數(shù)較其他2層而言差異明顯，10～25 cm和25～40 cm層差異不顯著。3種林齡土壤動物總類群數(shù)都有0～10 cm＞10～25 cm＞25～40 cm的趨勢(如圖5)。這與土壤表層含碳量有關(guān)，0～10 cm層含碳量高，因此呈現(xiàn)表聚性。

圖4 氮添加對不同林齡3土層土壤動物總個體數(shù)的影響

圖5 氮添加對不同林齡3土層土壤動物總類群數(shù)的影響

3 討論

(1)7年生林分和18年生林分3層土層土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)隨著施氮濃度的增加基本呈現(xiàn)先升后降的趨勢。而11年生林分3層土層土壤動物類群數(shù)隨著施氮濃度的增加而減少，這與張鐵鎖等[7]研究結(jié)果稍有不同，本文著重從不同土層研究，因而可能與其僅涉及表土層(0～10 cm)的研究結(jié)果有所出入。

(2)隨著施氮濃度的增加，7年生林分和11年生林分0～10 cm層土壤動物多樣性均高于10～25 cm和25～40 cm層，而18年生林分表層土壤動物多樣性低于其他2層?？傮w上7年生林分土壤動物多樣性高于11年生林分和18年生林分。

(3)高氮處理對18年生林分25～40 cm層土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)有促進(jìn)作用。

(4)各林齡楊樹人工林中土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)均呈表聚性。

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