高暝，陳益存，楊素素，劉英冠，朱慧萍，汪陽(yáng)東

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400）

植物中，大多數(shù)（90%）物種為兩性花（bisexual flower）［1］，即一朵花中既有功能雌蕊也有功能雄蕊。但是為了避免同系交配發(fā)生自交衰退，植物形成許多避免自花傳粉（self-pollination）而適應(yīng)異花傳粉（cross-pollination）的性狀，以保證物種延續(xù)和遺傳多樣性［2］。其中，單性花（unisexual flower）為一種重要類型。單性花是指僅有雄蕊或者雌蕊的花，若雌花和雄花生于同一株上為雌雄同株（monoecious），若生在不同植株上為雌雄異株（dioecious）［3］。被子植物中，大約有7%的開(kāi)花植物為雌雄同株，5%為雌雄異株［4］。由于單性花僅含有一種有功能的性器官，因此其成為深入研究植物性別分化調(diào)控機(jī)制的理想模型。

人類認(rèn)識(shí)植物的性別是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。早在公元前1000年，人類已認(rèn)識(shí)到異花傳粉能保證棗椰（Phoenix dactylifera）獲得豐收；公元前500年首次在詩(shī)經(jīng)中記載了“異花傳粉”這個(gè)概念［5］；17世紀(jì)末，Camerarius發(fā)表“植物的性”一文正式開(kāi)啟了植物性別的科學(xué)研究［6］。而系統(tǒng)地開(kāi)展植物性別分化和性別決定的研究始于20世紀(jì)20年代［7］。經(jīng)過(guò)近一個(gè)世紀(jì)的發(fā)展，目前在單性花性別分化和性別決定機(jī)制方面已取得重要的進(jìn)展：研究發(fā)現(xiàn)單性花性別決定方式多樣且復(fù)雜，既有性別決定基因決定性別，又有存在性染色體的植物，通過(guò)阻止性別決定基因重組確保穩(wěn)定的性別分離；同時(shí)表觀遺傳由于影響基因表達(dá)活性，因此對(duì)性別分化也發(fā)揮重要作用；此外，植物激素、遺傳因子、表觀遺傳修飾等之間存在相互作用，共同決定單性花性別。本文將從遺傳基礎(chǔ)、表觀遺傳修飾、激素調(diào)控等方面綜述單性花性別決定和分化的最新研究進(jìn)展，并提出未來(lái)研究中將面臨的挑戰(zhàn)和應(yīng)對(duì)策略，為揭示植物性別決定和分化的機(jī)理提供有效參考。

1 單性花發(fā)育概述

植物為了獲得更高頻的遠(yuǎn)系雜交能力和最大程度的選擇優(yōu)勢(shì)，由雌雄同花（hermaphroditic）祖先經(jīng)歷至少100次的獨(dú)立進(jìn)化形成單性花［8］。盡管單性花所占比例很少，但是在近一半的被子植物中均存在單性花，且單性花分布于被子植物不同進(jìn)化分支中，在不同植物中顯示出不同發(fā)育特點(diǎn)，說(shuō)明單性花是通過(guò)不同機(jī)制獨(dú)立進(jìn)化而來(lái)［9］。一般來(lái)說(shuō)，通過(guò)發(fā)育過(guò)程可將單性花形成過(guò)程分為兩類［10－11］。第一類，花在發(fā)育初期是兩性（雌雄同花），后來(lái)隨著雄蕊（雄性性器官）或雌蕊（雌性性器官）停止發(fā)育變成了單性花，因此存在沒(méi)有功能的退化器官，草莓屬（Fragaria）、番木瓜（Carica papaya）、白麥瓶草（Silene latifolia）、酸模（Rumex acetosa）等屬于這種類型?；ㄆ鞴偻Ｖ拱l(fā)育包括4個(gè)階段：雄蕊或者心皮原基發(fā)育之前，雄蕊或者心皮發(fā)育早期，減數(shù)分裂之前，減數(shù)分裂之后［4］。但是研究發(fā)現(xiàn)花器官停止發(fā)育的頻率在四個(gè)階段中均相同，并沒(méi)有優(yōu)先發(fā)生在某一階段，說(shuō)明雄蕊或者雌蕊的發(fā)育沒(méi)有關(guān)鍵時(shí)期，在任何階段均可能發(fā)生。然而在一些物種中，器官停止發(fā)育的時(shí)間具有個(gè)體間和個(gè)體內(nèi)的變異，這反映了遺傳變異或環(huán)境對(duì)花發(fā)育的影響。同樣，同一科不同植物之間也存在器官停止發(fā)育階段的差異。此外，當(dāng)性別由性染色體決定時(shí)，器官停止發(fā)育不受性別決定的遺傳結(jié)構(gòu)約束［8，12］。第二類為性別分化出現(xiàn)在雄蕊和心皮發(fā)育之前，因此成熟的花中沒(méi)有器官殘基，雌雄異株唐松草（Thalictrum dioicum）、大麻（Cannabis sativa）、一年生山靛 （Mercurialis annua）、美洲黑楊（Populus deltoides）等屬于這個(gè)類型［13］。

2 單性花性狀間雌雄差異

與動(dòng)物不同的是，植物在開(kāi)花之前很難辨別其性別。但是在植物營(yíng)養(yǎng)器官和生殖性器官中存在一些特征，如大小、形態(tài)（葉片、莖特點(diǎn)）、生長(zhǎng)速率、生理特性、香氣、種子大小、發(fā)育時(shí)間等，存在雌雄間差異。

2.1 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)特性

在長(zhǎng)壽命植物中，雄性經(jīng)常在壽命長(zhǎng)短、性狀大小及無(wú)性生殖等方面超過(guò)雌性，而雌性由于在果實(shí)和種子方面有更多的投入使得其死亡率高于雄性［14］。紅花盧卡樹(shù)（Leucadendron rubrum），為原產(chǎn)于南非的一種觀賞植物，其葉片、分枝特性等在雌株和雄株間表現(xiàn)出顯著差異，雄株比雌株擁有更多的分枝和更小更多的葉片。Leucadendron xanthocomus為蟲(chóng)媒傳粉植物，雄花通常大于雌花，因其需要吸引更多的傳粉者［14］。當(dāng)然也有例外，在一些風(fēng)媒傳粉植物中，由于雄性需要付出更多使花粉富含氮素，因此雄性生殖成本可能與雌性相同甚至更高［15］。

與長(zhǎng)壽命植物相反，在短壽命植物中，雌性經(jīng)常比雄性大。例如，多年生植物白麥瓶草，在開(kāi)花之前雌雄之間在生長(zhǎng)性狀中并沒(méi)有差異，而一旦進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，雌性比雄性發(fā)育更快，存活時(shí)間更長(zhǎng)，最高可達(dá)雄性的16倍［16］。一年生山靛雄性和雌性在營(yíng)養(yǎng)元素分配模式中存在差異，雄性為了使花粉具有更多的氮素，在根系生長(zhǎng)上投入更多，因此會(huì)限制地上部分的生長(zhǎng)；而雌性在具有光合作用的葉片上有更多投入，因此為果實(shí)和種子供應(yīng)更多的碳［15］。此外，在適應(yīng)環(huán)境及面對(duì)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，雌雄之間也有差異。例如在貧瘠的土壤中，雄性植物會(huì)降低它們?cè)谏撤矫娴耐度?，相反雌性?huì)升高，特別是當(dāng)它與其他雌性競(jìng)爭(zhēng)時(shí)［17］。在風(fēng)媒傳粉一年生植物Rumex hastatulus中，雌雄間差異在生命周期中會(huì)發(fā)生變化，開(kāi)花時(shí)雄性植物高于雌性植物，而種子成熟后反之，這種變化反映出植物面對(duì)發(fā)育需求做出了最適宜的調(diào)整［18］。最近的研究表明，葎草 （Humulus scandens）雌株和雄株在水分脅迫響應(yīng)中具有不同的繁殖策略和生殖可塑性，例如雄株通過(guò)增加生殖分配應(yīng)對(duì)水分脅迫，而雌株通過(guò)減少花穗生物量應(yīng)對(duì)水分脅迫［19］。

2.2 生殖生長(zhǎng)特性

植物的一些生殖特性，包括花大小、數(shù)量、花序特點(diǎn)、開(kāi)花物候、花期、花營(yíng)養(yǎng)物、花香、對(duì)動(dòng)物抵御方式等，存在性別間差異。蟲(chóng)媒傳粉植物中，這些差異對(duì)傳粉、對(duì)配偶的競(jìng)爭(zhēng)以及性別分化有重要的影響［20－21］。例如，雄花經(jīng)常聚合而成更大的花，可提高對(duì)傳粉者的吸引力從而提高傳粉效率。每天開(kāi)花的數(shù)量在雌雄間也存在差異，寬葉慈姑（Sagittaria latifolia）的花大小和每個(gè)花序中花的總數(shù)在雄性中大于雌性，但是一天當(dāng)中開(kāi)花數(shù)量在雌性中更多，且雌花同步開(kāi)放，引起這種差異的原因可能是雌性和雄性扮演不同的繁殖角色［22］。而花香在雌雄間存在差異是一個(gè)很有趣的現(xiàn)象，大多數(shù)雄性植物每朵花散發(fā)的揮發(fā)物多于雌性，這可能由于雄花需要揮發(fā)香味以吸引傳粉者，而雌花沒(méi)有這種需要，其只需提供雌配子體并為種子提供發(fā)育場(chǎng)所即可［23］。

3 性別決定的遺傳基礎(chǔ)

3.1 單性花性器官停止發(fā)育的分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)

目前，對(duì)麥瓶草屬、酸模屬等類型一的雌雄異株植物中單性花發(fā)育分子遺傳機(jī)理進(jìn)行了一些研究，但是其性別決定位點(diǎn)還沒(méi)有被鑒定。然而，研究者已在一些植物中找到了一些在雌雄中差異表達(dá)的基因。Ainsworth等［24］報(bào)道酸模雌花和雄花幼花中，RAP1（PLENA的同源基因）在心皮和雄蕊中都表達(dá)，但是一旦器官停止發(fā)育，RAP1不表達(dá)，說(shuō)明RAP1表達(dá)的缺失引起了器官發(fā)育終止或者是其結(jié)果。白麥瓶草中CUP-SHAPED COTYLEDON （CUC）1，CUC2和SHOOT MERISTEMLESS （STM）在雌蕊停止發(fā)育之前，雄性特異表達(dá)［25］。此外Zluvova等［26］發(fā)現(xiàn)白麥瓶草在蓮座期存在3條性別特異的EST轉(zhuǎn)錄本（兩條雄性特異，一條雌性特異），這是關(guān)于被子植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段性別分化分子遺傳學(xué)證據(jù)的首次報(bào)道。一些與擬南芥（Arabidopsis thaliana）中已知功能基因同源的基因也表現(xiàn)出性別特異表達(dá)。SUP阻礙擬南芥第4個(gè)輪中B基因家族的表達(dá)，因此可能允許雌蕊發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)白麥瓶草中與SUPERMAN （SUP）同源的SlSUP在雌花表達(dá)，雄花不表達(dá)［27］。由于這些基因或其同源基因在植物芽頂端分生組織營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中有活性，因此類型一單性花中的性別特異表達(dá)模式可能是性別分化的結(jié)果，而不是其原因。

盡管雌雄異株植物中鑒定性別決定基因還很難，但雌雄同株的玉米（Zea mays）和黃瓜（Cucumis sativus）及其相近種中，性別分化基因的鑒定研究已取得一些進(jìn)展。玉米通過(guò)雄穗中雌性心皮停止發(fā)育以及雌穗中雄蕊停止發(fā)育進(jìn)行性別分化，已知有6個(gè)突變體涉及雄花發(fā)育，其中4個(gè)已被鑒定。ts1編碼合成茉莉酸的脂氧合酶，在缺乏功能性ts1基因的情況下，花序發(fā)育過(guò)程中脂氧合酶活性丟失，內(nèi)源茉莉酸濃度下降，而添加茉莉酸則會(huì)恢復(fù)突變體ts1和ts2花序中的雄蕊發(fā)育［28］。ts6和ts4突變體可在允許分生組織生長(zhǎng)的同時(shí)允許雄穗中的心皮發(fā)育，說(shuō)明性別決定和分生組織生長(zhǎng)分享了同一個(gè)通路。與玉米非常相近的摩擦禾屬（Tripsacum）中，ts2同源的gs1調(diào)節(jié)細(xì)胞死亡，并使雌蕊停止發(fā)育。目前在黃瓜中鑒定到7個(gè)性別控制位點(diǎn)，其中3種為F位點(diǎn)、a位點(diǎn)和M位點(diǎn)，這3個(gè)位點(diǎn)可調(diào)節(jié)激素產(chǎn)量并使雌蕊或者雄蕊停止發(fā)育。例如F位點(diǎn)編碼氨基環(huán)丙烷羧酸1-amnincyclopropane-1-carboxylic acid synthase（CsACS1和CmACS7）生物合成；在黃瓜純雌系中發(fā)現(xiàn)了ACS1（CsACS1G）基因的額外拷貝，因此推測(cè)其是雌性化性別鑒定基因［29］。甜瓜（Cucumis melo）中，性別的形成是由雄花兩性花同株andromonoecious（a）和純雌gynoecious（g）位點(diǎn)上的兩個(gè)不連鎖等位基因控制的。CmACS-7編碼乙烯合成限速酶，能抑制雌花中雄蕊的發(fā)育。

3.2 單性花性器官發(fā)育的分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)

與類型一單性花具有復(fù)雜的花發(fā)育階段和過(guò)程不同的是，類型二單性花必須在器官發(fā)育之前完成性別分化，因此推測(cè)性別決定基因在性別分化中起重要作用。在菠菜（Spinacia oleracea）中鑒定出兩個(gè)B家族基因，SpAP3和SpPI在雄花雄蕊發(fā)育過(guò)程中表達(dá)，但是在雌花發(fā)育中不表達(dá)，這與B家族基因決定雄蕊發(fā)育的作用相吻合［30］，而在雄性菠菜中敲除B家族基因可導(dǎo)致雌蕊發(fā)育，同樣證明B家族基因抑制菠菜雌蕊的形成，是性別分化基因［31］。楊樹(shù)中也存在對(duì)雌雄分化有重要作用的基因。SVP基因在植物早期抑制成花轉(zhuǎn)變，并對(duì)維持成花轉(zhuǎn)變后花器官生殖發(fā)育有重要作用，研究發(fā)現(xiàn)SVP基因在毛果楊（Populus trichocarpa）雄花中表達(dá)量顯著高于雌花；此外響應(yīng)光敏色素信號(hào)以及促進(jìn)開(kāi)花發(fā)育的GI基因在雄花中上調(diào)表達(dá)，而光周期途徑中的負(fù)調(diào)控因子COL9基因則在雌花器官發(fā)育過(guò)程中相對(duì)于雄花上調(diào)表達(dá)，這兩個(gè)基因在雌雄花器官中的性別差異表達(dá)可能導(dǎo)致光周期途徑在雌花中被抑制；SAP基因是重要的花序分生組織特征基因，其對(duì)大孢子發(fā)生期的減數(shù)分裂起始起關(guān)鍵作用［32］，在雌花的孢子形成后期SAP上調(diào)，相對(duì)雄株上調(diào)較晚，這個(gè)結(jié)果暗示了雌花發(fā)育的孢子形成進(jìn)程要晚于雄花［33］。在雌雄異株唐松草中，B和C基因家族在雄花和雌花中差異表達(dá)，說(shuō)明這些同源基因控制雌雄異株唐松草的性別決定［34］。盡管已在部分植物中驗(yàn)證了某些類型二單性花中性別分化基因的預(yù)測(cè)，但仍需要在其他雌雄異株物種中驗(yàn)證關(guān)鍵基因在性別分化中的功能，以找到調(diào)控性別分化和花發(fā)育機(jī)理的共性及個(gè)性。

3.3 植物性染色體

當(dāng)雌雄異株植物中兩個(gè)性別決定基因在一條染色體上緊密連鎖且顯性互補(bǔ)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)性染色體。性染色體能通過(guò)阻止性別決定基因重組確保性別表型穩(wěn)定分離。與動(dòng)物中普遍存在性染色體且已借助其揭示性別進(jìn)化機(jī)制不同的是，植物中只有5% （48種）具有性染色體［35］，而被子植物中只有0.01%（250000種中有37種）具有性染色體。其中，20種植物的性染色體在細(xì)胞學(xué)水平無(wú)法區(qū)分，為同型性染色體，其中16種為XY，4種為ZW；28種植物的性染色體在形態(tài)學(xué)上可區(qū)分，為異型性染色體，其中27種為XY，一種為ZW［12］（表1）。

白麥瓶草，番木瓜和棗椰等植物中性染色體結(jié)構(gòu)和進(jìn)化研究表明植物性染色體異染色質(zhì)非重組區(qū)域控制性別鑒定［77－78］。植物性染色體具有6個(gè)發(fā)育階段：1）在一個(gè)染色體上出現(xiàn)突變導(dǎo)致雄性或者雌性不育，弗州草莓（Fragaria virginiana）性染色體處于這一階段；2）兩個(gè)性別決定基因之間發(fā)生重組抑制，染色體開(kāi)始退化，Y染色體出現(xiàn)很小的雄性特異區(qū)域 （MSY），YY基因型尚可見(jiàn)，蘆筍（Asparagus officinalis）性染色體處于這一階段［79］；3）臨近區(qū)域也發(fā)生重組抑制，大量Y連鎖基因退化，形成MSY，YY基因型消失，番木瓜性染色體處于這一階段；4）通過(guò)轉(zhuǎn)座子插入及染色體內(nèi)重排，MSY不斷擴(kuò)大，基因不斷退化，Y染色體的DNA含量增大，形態(tài)遠(yuǎn)大于X染色體，性別決定依賴于Y染色體活性，白麥瓶草為這一階段典型的例子；5）Y染色體嚴(yán)重退化，非功能基因的喪失導(dǎo)致Y染色體變小，蘇鐵（Cycas revoluta）性染色體為代表；6）重組抑制擴(kuò)大到整個(gè)Y染色體，Y染色體消失，性別由X和常染色體比值決定，葎草屬（Humulus）和酸模屬的性染色體已發(fā)育至此階段［12］。

表1 具有性染色體的植物［12］Table 1 Plant with sex chromosomes

性染色體可對(duì)雌雄異株植物的遺傳變異產(chǎn)生影響。性別二態(tài)性進(jìn)化多變量方程［80］假定即使性別分化基因與常染色體連鎖，但性別連鎖依舊能改變雌性和雄性遺傳變異結(jié)構(gòu)，因?yàn)樵诿總€(gè)性別中性別連鎖基因的數(shù)量不一樣。例如，若為異型配子性別（XY為雄性，ZW為雌性），在性別連鎖位點(diǎn)上只包含一個(gè)等位基因，不論顯性或者隱性均能表達(dá)；然而若為同型配子性別（XX為雌性，ZZ為雄性），每一個(gè)性別連鎖位點(diǎn)上包含兩個(gè)等位基因，因此是雜合的或者純合的。由性別連鎖基因貢獻(xiàn)的遺傳變異在性別間不對(duì)稱，如XY雄性或ZW雌性是其他的2倍，這些差異會(huì)特異性的選擇性別。同樣，當(dāng)連鎖到性染色體或常染色體上的基因在表達(dá)時(shí)有性別偏好時(shí)，可能作為性別特異選擇的結(jié)果出現(xiàn)，會(huì)選擇能進(jìn)一步限制雌性或雄性表達(dá)水平的調(diào)控機(jī)制［81］。

蠅子草屬（Silene）由于具有異型性染色體，且Y染色體和X染色體是基因組中最大和次之，因此是研究性染色體進(jìn)化的最佳模式植物［82］。雄白麥瓶草為異配互補(bǔ)的2n＝24（22＋XY）型，而雌白麥瓶草是同配核型2n＝24（22＋XX），Y染色體是雄性染色體中最大的互補(bǔ)染色體，約占整個(gè)基因組的15%，比X染色體大38%［83］。但也有研究發(fā)現(xiàn)白麥瓶草X染色體上一些基因表達(dá)是偏好雄性的［84］，說(shuō)明這些基因也可能涉及性別分化；同時(shí)遺傳比對(duì)結(jié)果證明重組假染色體區(qū)域（recombining pseudoautosomal regions，PARs）上的基因和轉(zhuǎn)座子也與性別連鎖［85－87］。番木瓜也是研究性別決定和性染色體的模式植物，其具有3種性別模式：雌花，雄花和雌雄同花，因此具有兩套Y染色體，即控制雄性的Y染色體，和控制雌雄同花的Yh染色體［88］。Y染色體比X染色體更具遺傳多樣性［89］，Yh染色體位于著絲粒附近，具有5個(gè)異染色質(zhì)突起［90］。葎草屬的啤酒花（Humulus iupulus）為雌雄異株植物，性染色體處于第6階段，即性別決定依賴于X染色體與常染色體組比值：當(dāng)比值為0.5或更低時(shí)為雄株，反之為雌株。雌性性別表達(dá)程度與常染色體減少呈正相關(guān)，推斷這些植物Y染色體缺失抑制雌性發(fā)育的基因片段，而這些片段分散到常染色體上，從而形成特殊的X染色體與常染色體組比值性別決定系統(tǒng)。

由上可知，單性花中雌雄同株植物與雌雄異株植物的性別決定方式有很大區(qū)別。雌雄同株植物由于每一個(gè)體雌花雄花具有相同的遺傳組成，其性別決定過(guò)程受到性別決定基因在發(fā)育水平上的調(diào)控。而雌雄異株植物在同一物種中存在雌雄兩種不同個(gè)體，其遺傳組成具有一定差異，這種差異造成兩種性別單性花的形成，在一些植物中，這種差異表現(xiàn)為存在性染色體，即植物性別由性染色體組成決定［2］。然而目前鑒定性別決定基因的方法并不適于性染色體非重組區(qū)域，因此雌雄異株植物性別決定基因鑒定工作的開(kāi)展還存在較大阻礙［82］。

4 單性花發(fā)育的激素調(diào)節(jié)

大量的植物激素涉及單性花性別鑒定基因和發(fā)育通路，對(duì)植物發(fā)育過(guò)程中不同時(shí)期器官分化和功能都具有重要意義［91］。研究證明，赤霉素（gibberellin，GA）具有促雄效應(yīng)，細(xì)胞分裂素具有促雌作用，生長(zhǎng)素能提高雌雄同株植物中雌花比例。黃瓜中生長(zhǎng)素和赤霉素對(duì)花發(fā)育的影響是間接的，因?yàn)樗鼈兎謩e增加或減少了內(nèi)源乙烯的含量，而高水平的乙烯含量會(huì)促使心皮發(fā)育、抑制雄蕊發(fā)育；玉米中給雄穗添加赤霉素可使雄穗變?yōu)榇菩?，而消耗?nèi)源赤霉素會(huì)使雌穗變?yōu)樾鬯搿Ｐ詣e決定基因的鑒定為激素在性別決定中的作用提供了直接的證據(jù)。例如黃瓜中，F(xiàn)基因編碼決定乙烯濃度的基因，扮演了促進(jìn)雌性特征，而M基因編碼感知乙烯信號(hào)的基因，超過(guò)乙烯臨界水平則抑制雄蕊發(fā)育，在黃瓜中已鑒定出的兩個(gè)1－氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid）合成基因CS-ACS1和CS-ACS2中，CS-ACS1能比對(duì)到F位點(diǎn)，雌雄同株黃瓜基因組只有一個(gè)拷貝，而純雌系有兩個(gè)拷貝，這兩個(gè)基因的表達(dá)與性別表型相關(guān)，純雌系比雌雄同株或者雄花兩性花積累了更多的轉(zhuǎn)錄本［92－93］，但是目前關(guān)于乙烯為什么能抑制純雌系而不是雄花兩性花中雌蕊停止發(fā)育的問(wèn)題還沒(méi)有得到解釋；玉米中，已鑒定出兩個(gè)經(jīng)典的突變體，可分別使雌穗雄性化和雄穗雌性化，其中anther ear（an1）和dwarf（d1，d2，d3和d5）突變體為隱性，通過(guò)阻止雌穗中雄蕊停止發(fā)育而使雌穗雄性化，D1，D3和AN1基因編碼涉及赤霉素生物合成的酶，D8基因編碼赤霉素不敏感或抑制的gal-3基因，其負(fù)向調(diào)節(jié)GA響應(yīng)，GA信號(hào)調(diào)節(jié)在d8突變體中是脫抑制的，從而導(dǎo)致顯性表型［94］。此外由于激素涉及個(gè)體發(fā)育多個(gè)過(guò)程，因此影響激素水平的突變體具有多效性。例如玉米突變體anther ear和dwarf，不僅影響雌穗的性別，而且能影響株高、雄穗分枝和葉形。因此在組織特異性受體分子中、具有靶定效應(yīng)的基因中以及激素合成通路中具有組織特異表達(dá)模式的重復(fù)基因內(nèi)均可能發(fā)生改變性別的修飾［4］。相對(duì)于雌雄同株植物，雌雄異株植物的性別發(fā)育對(duì)激素等因素并不敏感，而遺傳因素才是其主要的決定因子，但由于其從雌雄同株進(jìn)化而來(lái)，遺傳了祖先的發(fā)育機(jī)制，因此激素仍然在雌雄異株性別分化中起作用。激素控制性別分化的程度也會(huì)影響雌雄植株中功能連鎖群如何進(jìn)化。將來(lái)很有必要在基因組水平上研究雌雄異株植物中能改變性別以響應(yīng)激素水平的順勢(shì)元件的進(jìn)化。

5 單性花的表觀遺傳調(diào)控

植物中，個(gè)體可隨時(shí)間變化發(fā)生表型或者性別改變。當(dāng)外部環(huán)境因素改變個(gè)體的性別發(fā)育時(shí)，發(fā)育系統(tǒng)被定義為“環(huán)境性別決定”（ESD），與遺傳性別決定（GSD）相區(qū)分［95］。然而，隨著對(duì)植物激素和表觀遺傳染色質(zhì)重塑在開(kāi)花和花器官發(fā)育中作用的理解不斷加深，逐漸發(fā)現(xiàn)這種區(qū)分沒(méi)有意義，甚至是誤導(dǎo)性的。表觀遺傳染色質(zhì)重塑使得基因組序列不發(fā)生變化但呈現(xiàn)出不同的基因表達(dá)和沉默模式，并且代代相傳。這種修飾使生物體整合基因組與環(huán)境信息，改變了基因表達(dá)模式，并產(chǎn)生特殊的表型以適應(yīng)波動(dòng)的環(huán)境。植物發(fā)育過(guò)程中，許多基因表達(dá)在有限空間和短暫時(shí)間中均會(huì)發(fā)生改變［96］，這對(duì)性別決定和性別分化起重要作用，因此有理由相信引起基因表達(dá)改變的表觀遺傳修飾對(duì)性別決定及分化發(fā)揮重要作用。Gorelick［97］假設(shè)雌雄異株和性染色體是從多倍體的雌雄同花中起源而來(lái)，有一個(gè)常染色體在性別控制區(qū)域具有更多的甲基集團(tuán)，甲基化抑制基因表達(dá)，包括配子繁殖位點(diǎn)，因此將雌雄同花轉(zhuǎn)化為雌性或者雄性。具有ESD特點(diǎn)的物種需要同源性染色體，小的環(huán)境改變可以改變性別相關(guān)位點(diǎn)的甲基化模式，因此決定個(gè)體性別。

目前已在幾種植物中發(fā)現(xiàn)表觀遺傳修飾涉及性別決定。甜瓜中鑒定到一個(gè)位點(diǎn)CmWIP1，為編碼抑制CmACS7表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，可導(dǎo)致心皮停止發(fā)育而只有雄蕊發(fā)育，而在純雌系中，雄花變?yōu)榇苹ㄊ荂mWIP1啟動(dòng)子表觀遺傳改變的結(jié)果；轉(zhuǎn)座子gyno-hAT誘導(dǎo)CmWIP1超甲基化，阻礙基因的轉(zhuǎn)錄。此外CmWIP1蛋白抑制器缺失允許CmACS7表達(dá)，使雌蕊完全發(fā)育，雄蕊停止發(fā)育。在CmACS7和CmWIP1這兩個(gè)位點(diǎn)均突變的純合個(gè)體中，雌蕊和雄蕊均沒(méi)有被抑制，因而發(fā)育為雌雄同花［98］。由此看出甜瓜性別分化受遺傳、表觀遺傳等多種因素影響。玉米中，性別決定依靠雄穗中雌心皮停止發(fā)育或者雌穗中雄蕊停止發(fā)育。模糊花穗ids1（indeterminate spikelet1）是APETALA2花序同源轉(zhuǎn)錄因子家族中的一員。研究者發(fā)現(xiàn)tasselseed4（ts4）編碼miRNA 172（miR-172），其靶定APETALA2，而且ts4突變體允許雄穗中心皮發(fā)育，同時(shí)提高分生組織分枝，這說(shuō)明性別決定和分生組織生長(zhǎng)分享同一套通路［99］。此外白麥瓶草中DNA甲基化對(duì)維持雄株很重要，DNA去甲基化會(huì)使雄性植株轉(zhuǎn)化成雌雄同體［100］。油棕（Elaeis guineensis）DNA甲基化的丟失同樣會(huì)造成性別表型異常的表觀突變體［101］。毛果楊第19號(hào)染色體上有小RNA熱區(qū)，說(shuō)明在楊樹(shù)性別鑒定中存在表觀遺傳修飾［102］。最近研究者利用全基因組重測(cè)序和轉(zhuǎn)錄組方法鑒定出君遷子（Diospyros lotus）最佳性別決定候選基因OGI，其位于Y染色體上，在柿屬（Diospyros）中雄性特異保守，同時(shí)OGI編碼的小RNA可抑制常染色體上的雄性生長(zhǎng)抑制基因MeGI的表達(dá)［103］。

同樣各種染色質(zhì)修飾對(duì)開(kāi)花也具有重要作用。目前已知對(duì)開(kāi)花具有抑制作用的FLC中可發(fā)生各種染色質(zhì)修飾。春化作用可通過(guò)長(zhǎng)鏈內(nèi)含子非編碼RNA（即COLD ASSISTED INTRONIC NONCODING RNA ，COLDAIR）與多梳抑制復(fù)合體PRC2相互作用，觸發(fā)FLC染色質(zhì)發(fā)生組蛋白H3K27的甲基化，從而使FLC表達(dá)受到抑制，影響開(kāi)花時(shí)間［104］；FLC染色質(zhì)H2B發(fā)生單泛素化，隨后H3K4和H3K36發(fā)生甲基化，進(jìn)而激活FLC及其同源基因表達(dá)，導(dǎo)致開(kāi)花延遲［105］。在短期的寒冷脅迫下，HOS1通過(guò)禁止組蛋白脫乙酰酶（HDA6）結(jié)合到FLC染色質(zhì)上從而誘導(dǎo)FLC的表達(dá)［106］；早熟禾亞科葉片中鑒定出特異表達(dá)的miR5200，其在短日照（SD）條件下生長(zhǎng)時(shí)大量表達(dá)，而在長(zhǎng)日照（LD）條件下時(shí)表達(dá)急劇下降，表觀遺傳染色質(zhì)狀態(tài)、特別是組蛋白甲基化的水平在miRNA前導(dǎo)位點(diǎn)中發(fā)生了變化以響應(yīng)晝長(zhǎng)，同時(shí)人工阻礙miR 5200活性可改變SD中開(kāi)花時(shí)間，但LD中并沒(méi)有發(fā)生變化［107］。

6 展望

與動(dòng)物中性器官的形成在胚胎發(fā)育早期便已決定、且性器官發(fā)育與營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)發(fā)生互相獨(dú)立不同的是，植物胚胎只形成具有進(jìn)一步分化能力的分生組織。當(dāng)成體植物生長(zhǎng)至一定階段、在一定環(huán)境誘發(fā)下，莖端分生組織由營(yíng)養(yǎng)分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)槌苫ǚ稚M織，此后在不同性別決定系統(tǒng)作用下，不同植物發(fā)育路線出現(xiàn)了分歧?；ㄐ詣e、花形態(tài)和結(jié)構(gòu)多樣性都是花發(fā)育基本程序的各種變異，由于這種復(fù)雜性導(dǎo)致花性別分化和性別決定調(diào)控機(jī)理研究中仍面臨許多挑戰(zhàn)。

1）盡管研究者在鑒定性別決定基因中付出了巨大的努力，但是目前只在雌雄同株植物中克隆出很少的幾個(gè)基因，這是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。未來(lái)，需要在已知的模式植物中克隆這些基因，并大量挖掘性別決定基因，例如在花發(fā)育過(guò)程中性別決定時(shí)只在雄性中表達(dá)的基因、Y染色體連鎖位點(diǎn)基因等，這將有助于在分子水平上更好理解性別決定和分化遺傳機(jī)理。

2）植物性染色體研究還有很多方面需要開(kāi)展。例如目前已知的性染色體只是很小的一部分，可利用高通量測(cè)序技術(shù)揭示更多植物的性染色體；同時(shí)研究古老植物的性染色體對(duì)于理解重復(fù)序列積累、遺傳退化、Y染色體連鎖區(qū)域消失等事件出現(xiàn)的時(shí)間，以及當(dāng)一個(gè)性別決定系統(tǒng)代替另一個(gè)性別決定系統(tǒng)事件出現(xiàn)時(shí)性染色體進(jìn)化的階段都有幫助；此外性染色體的功能分析研究也較落后，可利用性染色體信息和基因組信息，詳細(xì)分析X或者Y特異的基因，將有助于鑒定性別決定基因，對(duì)解釋植物中劑量補(bǔ)償效應(yīng)的研究很有幫助。

3）由于表觀遺傳修飾的重要性，未來(lái)研究者應(yīng)關(guān)注染色質(zhì)變化如何激活或抑制涉及性別決定和分化的轉(zhuǎn)錄本活性；了解表觀遺傳修飾對(duì)性別決定和性別分化的調(diào)控如何穩(wěn)定遺傳給子代，且基因表達(dá)模式在世代間保守；了解有哪些主要表觀遺傳元件將環(huán)境與表型聯(lián)系起來(lái)；盡管在ESD系統(tǒng)中已發(fā)現(xiàn)表觀遺傳修飾對(duì)性別決定和性別分化起重要作用，但是GSD系統(tǒng)中表觀遺傳修飾對(duì)性別決定調(diào)節(jié)起什么作用還未知，GSD中主要的表觀遺傳維持者是什么，其在進(jìn)化中是否保守，這些問(wèn)題都需要進(jìn)行仔細(xì)探究。

4）由于單性花在不同植物中顯示出不同的特點(diǎn)，說(shuō)明其在進(jìn)化上是獨(dú)立的，而且性器官停止發(fā)育沒(méi)有關(guān)鍵時(shí)期、可在花發(fā)育的任何階段發(fā)生。因此調(diào)控單性花發(fā)育的控制點(diǎn)應(yīng)該也是多樣性的。研究者不應(yīng)只關(guān)注性別分化基因，而應(yīng)結(jié)合遺傳通路、環(huán)境和激素修飾以及表觀遺傳調(diào)控綜合考慮植物性別分化和性別決定調(diào)控機(jī)理；結(jié)合各種新技術(shù)方法，利用二代測(cè)序技術(shù)、通過(guò)基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組等研究，結(jié)合模式或非模式生物進(jìn)化分析獲取新的觀點(diǎn)；并且將這些研究與可能導(dǎo)致繁殖功能喪失的特異細(xì)胞水平、組織水平或器官水平上的發(fā)育過(guò)程研究相結(jié)合。此外，物種內(nèi)雌性和雄性性器官停止發(fā)育的階段相同，說(shuō)明可變的性別分化通路也被一些相似的開(kāi)關(guān)調(diào)節(jié)，因此將來(lái)在研究中需要更精確地了解單性花的發(fā)育過(guò)程，以找到這些調(diào)控開(kāi)關(guān)。

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