金紅喜，何芳蘭，李昌龍，韓生慧，王強強＊

（1.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 民勤733300；2.甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 武威733000；3.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州730070；4.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

土壤微生物是影響土壤生態(tài)過程的一個重要因素，土壤微生物在土壤形成、生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)、污染物質(zhì)的降解等方面都具有重要價值［1－2］，對環(huán)境起著天然的“過濾”和“凈化”作用［3－4］，對自然生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)揮著重要的作用。由于土壤中微生物個體微小，數(shù)量多，土壤微生物分離和鑒定困難，土壤環(huán)境條件復(fù)雜等原因，迄今為止僅1%～10%的土壤微生物被分離和鑒定［5］，因此限制了人們對土壤微生物在陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要作用的認識。直到近年來隨著微生物分離、鑒定技術(shù)的發(fā)展［3］，生態(tài)學(xué)家們才開始著手研究地下微生物與地上植物群落及生態(tài)系統(tǒng)過程的相互反饋。

瑪曲縣位于甘肅省西南部，是青藏高原的重要組成部分和黃河的主要水源涵養(yǎng)區(qū)，高寒草甸是其最主要的自然資源和牧民賴以生存的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［6］。近年來，在人為干擾和自然因素的共同影響下，黃河首曲高寒草甸的生態(tài)環(huán)境呈惡化趨勢，沙物質(zhì)暴露，草甸沙化顯著，在黃河沿岸已形成約220km的沙丘帶，全縣沙化草甸面積已達100814hm2［7］，致使整個區(qū)域草場載畜量和草地植被涵養(yǎng)水源功能大為降低，嚴重制約著該區(qū)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。目前圍繞瑪曲高寒草甸的沙化機理、治理模式、植被特征等方面已經(jīng)開展了大量研究［8－10］，但是，針對瑪曲高寒草甸沙化過程中土壤微生物及其對地上植被變化的響應(yīng)或反饋尚未見報道?；哪^程既影響地上植物、地下微生物群落和生態(tài)系統(tǒng)功能，又對地上植物－地下微生物互饋關(guān)系有重大影響。因此，分析研究瑪曲高寒草甸不同沙化程度的地上植物群落與土壤微生物，探討高寒草甸沙化與植物群落特征、土壤微生物的動態(tài)關(guān)系，對高寒草甸沙化生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)恢復(fù)具有重要的理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查樣地位于甘肅省瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)和河曲馬場境內(nèi)（102°3′24″－102°10′4″E；33°55′1″－33°57′48″N），海拔3430～3442m。冬春季漫長，嚴寒多風(fēng)；夏秋季短，多雨潮濕。年均氣溫1.2℃，年均降水量615mm，年均蒸發(fā)量1352.4mm，年均風(fēng)速2.5m/s，最大風(fēng)速36m/s，全年平均8級以上的大風(fēng)日數(shù)77d，最多日數(shù)達121d，每年12月至翌年5月為大風(fēng)季節(jié)。土壤類型為草甸土，地表部分或全部被沙土覆蓋，植物稀疏，植物種類主要以高山嵩草（Kobresia pygmaea）、青藏苔草（Carex moorcroftii）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、藏蟲實（Corispermum tibeticum）、裂葉獨活（Heracleum millefolium）以及毛穗賴草（Leymus paboanus）等草本植物為主。

1.2 研究方法

1.2.1 沙化等級劃分和樣地調(diào)查 2012年，在瑪曲歐拉鄉(xiāng)和河曲馬場高寒草甸選擇典型樣地4個，根據(jù)魏興琥等［11］對藏北高寒沙化草甸的劃分等級將其分為未沙化、輕度沙化、中度沙化和重度沙化4個等級（表1）。在每個樣地設(shè)置3個30m×30m的大樣方，在每個大樣方內(nèi)根據(jù)五點法設(shè)置5個1m×1m小樣方，總計60個小樣方。

1.2.2 植物群落特征測度方法 在2013年8月下旬植物生長季節(jié)臨近結(jié)束，地上生物量達到最高值時，對選擇的全部樣方內(nèi)植物群落進行了調(diào)查，調(diào)查參數(shù)包括樣方內(nèi)所有物種名稱、種數(shù)、各個物種的蓋度、多度。完成以上工作后，齊地面刈割地上部分，65℃烘箱干燥72h后測定地上生物量。刈割后，每個樣方用根鉆（6cm）在樣方內(nèi)5點法取土混合，取樣深度0～40cm，然后用清水沖洗，分離出來的根系在65℃烘箱干燥72h后測定地下生物量。

1）群落物種豐富度：豐富度（R）用群落物種數(shù)表示。

式中，ni是第i種的個體數(shù)，N是所有種個體數(shù)的總和，S為種的總數(shù)。

表1 瑪曲高寒草甸沙化程度分級表Table 1 Classification of desertification degree and corresponding features in Maqu alpine meadow

1.2.3 土樣采集 完成以上測量后，在每個樣方內(nèi)除去地面的枯枝落葉及礫石等雜質(zhì)，挖0～40cm深的一個坡面，分別按0～20，20～40cm分兩層（深層、淺層）自下而上取約300g鮮土后，立即裝入無菌袋中，置于便攜式小冰箱內(nèi)；此外，用鋁盒在每個坡面上0～40cm之間取樣，用便攜式電子秤立即稱重，用于測定土壤含水率。

1.2.4 土壤有機碳、全氮、速效磷以及土壤含水率、pH測定 土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化法，全氮用半微量凱氏法，速效磷用碳酸氫鈉浸提－鉬銻抗比色法，土壤含水率用烘干法測定，土壤pH用無二氧化碳蒸餾水（水土比5∶1）浸提后pH計測定［12］，測定結(jié)果均以干重計。

1.2.5 土壤微生物數(shù)量測定 真菌數(shù)量測定：采用馬?。霞永t培養(yǎng)基，以平板表面涂抹法計數(shù)［13］；放線菌數(shù)量測定：采用改良高氏一號培養(yǎng)基［14］，以平板表面涂抹法計數(shù)；細菌數(shù)量測定：采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，以平板表面涂抹法計數(shù)［14］；好氣性自生固氮菌：采用阿須貝（Ashby）培養(yǎng)基，平板表面涂抹法計數(shù)［13］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 17.00軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、分析及處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 沙化過程中地上植物多樣性和生物量的變化

沙化對地上植物多樣性及地上/地下生物量產(chǎn)生了較大的影響，除Pielou均勻度指數(shù)外，其他指標(biāo)各水平間存在顯著差異（P＜0.05）（表2）。其中，植物的豐富度指數(shù)和Shannon－Wiener指數(shù)值在未沙化的樣地中最高，分別是26.13和2.21；隨沙化程度的加重，兩者都呈現(xiàn)下降趨勢，在重度沙化樣地中降到最低，分別是2.88和0.80。而群落優(yōu)勢度則逐漸增加，在重度沙化高寒草甸優(yōu)勢度指數(shù)達到最大值。而均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為在輕度沙化樣地中出現(xiàn)了略微增加。地上、地下植物的生物量和多樣性指數(shù)的趨勢一樣，均在未沙化的樣地中最高；隨著沙化程度的加重，呈現(xiàn)下降趨勢，在重度沙化樣地中降到最低。從未沙化到輕度沙化過程，地下生物量相對減少了75.08%；在輕度沙化的樣地中，地上/地下生物量比值最大為0.50，其次是中度沙化和重度沙化樣地，比值分別為0.42和0.41，而在未沙化的樣地中地上/地下生物量比值僅有0.20。

表2 不同沙化程度瑪曲高寒草甸的植物群落特征Table 2 The change of plant diversity indexes in the desertification process of Maqu alpine meadow

2.2 沙化過程中土壤含水量、pH以及土壤有機質(zhì)、全氮、速效磷的變化

從典型的高寒草甸退化到輕度沙化草地、中度沙化草地、重度沙化草地的過程中，高寒草甸的淺層土壤（0～20cm）有機質(zhì)、全氮、速效磷表現(xiàn)出相類似的趨勢，從未沙化到輕度沙化，再到中度沙化都呈現(xiàn)顯著下降，而中度沙化和重度沙化的差異不顯著。深層土壤（20～40cm）有機質(zhì)、全氮、速效磷含量都是在輕度沙化達到最高值，其次為未沙化樣地，中度沙化和重度沙化樣地中的土壤有機質(zhì)、全氮含量差異不顯著，重度沙化的土壤速效磷含量比中度沙化增高34.1%。土壤含水量呈單調(diào)減少趨勢，依次相對減少71.23%，32.59%，7%（表3）；pH值則呈現(xiàn)增加趨勢，從未沙化到輕度沙化相對增加4.76%，但輕度沙化、中度沙化、重度沙化樣地內(nèi)的pH值沒有產(chǎn)生顯著差異。

表3 不同沙化程度瑪曲高寒草甸的土壤理化性質(zhì)特征Table 3 The change of soil properties in the desertification process of Maqu alpine meadow

2.3 沙化過程中土壤微生物數(shù)量的變化

從圖1可以看出，高寒草甸沙化過程中土壤微生物（微生物總量、細菌、真菌、放線菌和固氮菌）數(shù)量發(fā)生顯著變化（P＜0.05）。隨沙化程度的加劇，4種微生物數(shù)量變化呈現(xiàn)單峰趨勢，細菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量及微生物總量在輕度沙化階段出現(xiàn)最大值；固氮菌在中度沙化階段出現(xiàn)了最大值。不同沙化階段4種微生物數(shù)量及總量大小分別為：輕度沙化＞中度沙化＞未沙化＞重度沙化（細菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量及微生物總量）；中度沙化＞輕度沙化＞未沙化＞重度沙化（固氮菌數(shù)量）。

為了進一步了解高寒草甸沙化過程土壤微生物菌群組成的動態(tài)變化，對細菌、真菌、放線菌以及固氮菌數(shù)量百分比進行了分析（表4），發(fā)現(xiàn)隨著沙化程度的不斷加劇，4種微生物數(shù)量百分比均產(chǎn)生了顯著變化（P＜0.05）。其中，細菌的數(shù)量百分比呈現(xiàn)出減?。龃螅瓬p小的趨勢，其中中度沙化階段百分比值最大（89.69%）；真菌的數(shù)量百分比是先增大后減小，其中輕度沙化階段的值最大（0.26%）；放線菌數(shù)量百分比是增大－減?。龃?，其中輕度沙化階段的值最大（16.87%）；固氮菌數(shù)量百分比呈現(xiàn)出減?。龃螅瓬p小的趨勢，其中中度沙化階段的值最大（3.24%）。此外，在整個沙化演替過程中，土壤細菌一直在整個菌群體系中占據(jù)主要位置，其數(shù)量百分比占80%以上，之后依次為放線菌、固氮菌、真菌。

圖1 不同沙化程度瑪曲高寒草甸的土壤微生物數(shù)量變化Fig.1 The change of soil microorganism in the desertification process of Maqu alpine meadow

2.4 沙化過程中植被、土壤微生物數(shù)量特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

在自然狀態(tài)下，植物群落的豐富度和生物量不僅取決于群落的結(jié)構(gòu)特征和功能，它還反映群落在演替過程中土壤特征和土壤資源的持續(xù)供給能力，以及土壤微生物的功能。因此，分析群落生物量、物種豐富度與土壤微生物數(shù)量之間的相關(guān)關(guān)系，闡明植被變化和土壤微生物互饋關(guān)系演化的內(nèi)在聯(lián)系具有重要意義。為了使兩變量間的相關(guān)關(guān)系得到真實的反映，本研究采用偏相關(guān)分析，分別探討不同沙化程度條件下地上生物量、地下生物量、豐富度指數(shù)與地下微生物總量、細菌、真菌、放線菌和固氮菌的相關(guān)關(guān)系。

通過相關(guān)性分析（表5）可以發(fā)現(xiàn)，土壤因子淺層（0～20cm）速效磷含量與淺層有機質(zhì)含量、淺層全氮含量、深層（20～40cm）速效磷含量、土壤含水量等土壤因子呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與深層全氮含量呈顯著相關(guān)關(guān)系；而深層速效磷含量與淺層速效磷含量、深層有機質(zhì)、全氮、土壤含水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與淺層有機質(zhì)、pH值呈顯著相關(guān)關(guān)系。而其他因子之間的相關(guān)關(guān)系都較低，不能完全代表土壤因子的變化，因此，在下面對植被特征值與土壤微生物數(shù)量值的偏相關(guān)關(guān)系分析中，選擇深層速效磷含量作為控制變量開展研究。

表4 瑪曲高寒草甸沙化過程中土壤微生物數(shù)量百分比組成Table 4 The ratio of soil microorganism quantity in the desertification process of Maqu alpine meadow %

表5 土壤因子的相關(guān)系數(shù)矩陣Table 5 Correlation matrix of the soil factor

從表6相關(guān)關(guān)系和偏相關(guān)關(guān)系的比較發(fā)現(xiàn)，在加入土壤深層速效磷含量作為控制因子后，植被特征值與土壤微生物數(shù)量之間的相關(guān)性都出現(xiàn)了不同程度的變化。細菌與植被特征值之間的相關(guān)關(guān)系都從顯著相關(guān)或無相關(guān)變?yōu)闃O顯著相關(guān)關(guān)系，與植物豐富度指數(shù)、地上生物量、地下生物量、地上/地下生物量之比的相關(guān)關(guān)系分別由－0.649，－0.698，－0.585，0.438上漲為－0.973，－0.973，－0.921，0.759。真菌和放線菌與植物豐富度、地上生物量之間的相關(guān)關(guān)系由極顯著相關(guān)關(guān)系或顯著相關(guān)關(guān)系變?yōu)闊o顯著相關(guān)關(guān)系；而與地下生物量和地上/地下生物量之比的相關(guān)關(guān)系則分別由－0.527，－0.549，0.327，0.305變化為－0.605，－0.427，0.686，0.568。固氮菌與植被特征值之間的相關(guān)關(guān)系都出現(xiàn)不同程度的下降，與植物豐富度指數(shù)、地上生物量、地下生物量、地上/地下生物量之比的相關(guān)關(guān)系分別由－0.886，－0.924，－0.775，0.218下降為－0.656，－0.685，－0.473，0.216。除地上/地下生物量之比與土壤微生物數(shù)量之間呈正相關(guān)關(guān)系外，其余植被特征值與土壤微生物數(shù)量之間都呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。

表6 植被特征與土壤微生物的相關(guān)系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient and partial correlation between the plant properties and soil microorganism

3 討論

在關(guān)注沙化對高寒草甸產(chǎn)生的影響時，人們往往首先考慮植被蓋度和載畜量的變化［15］，以及由此引起的水土流失加劇，水源涵養(yǎng)功能衰退［9］等方面，很少有人關(guān)注沙化對高寒草甸土壤理化性質(zhì)的影響［8］，更勿論對土壤微生物的影響。本研究表明沙化對高寒草甸的影響是多方面的，不僅表現(xiàn)為極大的降低了地上植物群落的豐富度、多樣性和生物量，改變了植物群落的優(yōu)勢度等，而且還表現(xiàn)在對土壤理化性質(zhì)及土壤微生物數(shù)量、結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了顯著影響。

魏婷婷等［16］在青海共和盆地的研究表明，隨著高寒草甸沙化，地上植物多樣性呈現(xiàn)出單峰變化趨勢，地上、地下生物量在輕度退化草甸最大，中度沙化草甸最小。而本研究結(jié)果表明無論植物多樣性，還是植物生物量都呈現(xiàn)出單調(diào)遞減的趨勢。這主要是因為兩者劃分沙化程度的標(biāo)準不同，魏婷婷等在研究共和盆地高寒草甸沙化時，在輕度沙化和中度沙化之間加入了輕度退化和中度退化，研究梯度跨度較小，植物受到的外界影響小，植物多樣性可能在退化初期由于“中度干擾假說”出現(xiàn)上升。而本研究側(cè)重點在高寒草甸沙化，涉及的沙化梯度跨度大，高寒草甸在發(fā)生沙化時，植物受到的外界影響大，因而多樣性呈現(xiàn)單調(diào)遞減變化。而兩地的淺層土壤理化性質(zhì)隨沙化的表現(xiàn)較一致，都是在未沙化草甸中土壤有機質(zhì)、全氮含量最高，在重度沙化草甸中含量最低。表明相對于地上植被，土壤的理化性質(zhì)比較穩(wěn)定，受到沙化影響后，其變化有滯后現(xiàn)象。

沙化對地上植物多樣性、優(yōu)勢度和生物量的影響在更深層的意義上是造成植物群落組成結(jié)構(gòu)的變化。原來在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位的高山嵩草、高山早熟禾（Poa alpine）、青藏苔草、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、釘柱委陵菜（P.saundersiana）等物種退出群落或重要值逐漸減小，種群發(fā)育變化受到草甸沙化的嚴重影響；而藏蟲實、裂葉獨活、鐮莢棘豆（Oxytropis falcata）、微孔草（Microula sikkimensis）等種群逐漸侵入群落，成為重度沙化草甸的優(yōu)勢種群［17］。這些隨沙化程度加重而變化的群落物種構(gòu)成是引起了瑪曲高寒草甸群落豐富度、多樣性、優(yōu)勢度和生物量減少的深層原因。

董玉祥［15］和彭岳林等［18］對藏北退化高寒草原土壤微生物數(shù)量的研究表明，輕度退化草地土壤細菌、放線菌、真菌數(shù)量均有不同程度的提高；而中度退化和嚴重退化導(dǎo)致土壤細菌和真菌數(shù)量顯著下降，放線菌數(shù)量卻顯著升高，這與本研究在瑪曲不同沙化程度高寒草甸上獲得的結(jié)果相近。瑪曲高寒草甸土壤微生物數(shù)量的變化主要受到因沙化引起的土壤孔隙度、含水量的改變。在未沙化樣地內(nèi)，植被生長良好、土壤含水率高、土壤粘粒含量高，致使土壤含水量大多呈飽和狀態(tài)，土壤中過多的水分影響到土壤中的含氧量，最終導(dǎo)致未沙化土壤中微生物數(shù)量小于輕度沙化樣地土壤微生物數(shù)量。而由輕度沙化演替到中度或重度沙化時，土壤微生物數(shù)量的下降可能是受土壤理化性質(zhì)和植被雙重影響而逐漸減小。

人們很早就注意到土壤微生物對地上植物的正作用，固氮菌把大氣中植物難以利用的氮轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮，從而植物可以吸收這些氮素，轉(zhuǎn)化為植物的生產(chǎn)力；尤其在那些土壤中氮比較貧瘠的地區(qū)（氮磷鉀是植物生產(chǎn)力的主要限制因子），土壤中的固氮菌對群落的生產(chǎn)力具有顯著的影響［19］。土壤微生物對植物生產(chǎn)力的正作用也有可能是因為降低了植物病蟲害的緣故［20］，亦或是菌根真菌改善了植物對其他限制性營養(yǎng)元素（除氮以外）的吸收率［19］。更多的研究表明，土壤細菌對地上植物群落動態(tài)、多樣性、豐度，甚至在有些情況下對植物入侵有重要作用［21］。

雖然在多數(shù)受控實驗中，地上植物多樣性和地下微生物數(shù)量之間呈現(xiàn)正相關(guān)性［22－23］，而我們研究的自然生態(tài)系統(tǒng)卻顯示，地上植物多樣性和地下微生物數(shù)量之間表現(xiàn)為負相關(guān)性，地上/地下生物量比和地下微生物數(shù)量之間則表現(xiàn)為正相關(guān)性，這與 Hiiesalu等［24］在北美大草原（the North American Great Plains）的野外調(diào)查結(jié)果一致。有一些證據(jù)表明，土壤微生物和地上植被特征之間雖然會表現(xiàn)一定的相關(guān)性，但是這種關(guān)系在自然生態(tài)系統(tǒng)中很難預(yù)測。

同時，也有實驗證明，增施氮肥和磷肥會降低瑪曲高寒草甸土壤中的微生物數(shù)量，改變土壤微生物結(jié)構(gòu)［25］。因此，要檢驗地上植物與地下土壤微生物之間的關(guān)系，就要考慮排除土壤因子對這兩者關(guān)系的干擾，通過對土壤理化性質(zhì)與土壤微生物關(guān)系的分析，我們認為土壤速效磷的變化對瑪曲高寒草甸土壤理化性質(zhì)起到至關(guān)重要的作用，這一觀點也得到在同一區(qū)域開展的受控實驗支持［26］。因此在分析瑪曲高寒草甸地上植物與地下土壤微生物之間的相關(guān)性時，我們選擇土壤深層速效磷作為控制因子。

在加入土壤深層速效磷含量作為控制因子后，地上植被特征值與土壤微生物數(shù)量之間的相關(guān)關(guān)系都發(fā)生了改變。土壤微生物總量以及土壤細菌與地上植物的豐富度、地上生物量、地下生物量都呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系，而與地上/地下生物量比呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。這說明在瑪曲高寒草甸中，地上植被的變化與土壤微生物數(shù)量及土壤微生物的主要組分―細菌的變化有顯著的相關(guān)關(guān)系，而在地上植被與土壤微生物的這種關(guān)系中，土壤理化性質(zhì)起到相當(dāng)重要的橋梁作用。

通過研究放射性磷（P）在微生物和植物根系中的分配，Smith等［27］證實了土壤微生物數(shù)量增大后，增加了土壤微生物對土壤磷的吸收消耗，使植物根系得不到充足的磷供應(yīng)，最終導(dǎo)致了地上植物生物量的降低。在本實驗中，土壤營養(yǎng)物質(zhì)隨沙化的大量流失，直接導(dǎo)致了地上植物多樣性和生物量的降低［16］。而同時，沙化程度加劇后，土壤的孔隙度和含氧量相應(yīng)提高，這有利于土壤微生物繁殖和活動［18］，土壤微生物數(shù)量增大和活性提高后，消耗了本來土壤中不多的營養(yǎng)物質(zhì)，相應(yīng)減少了地上植被可以利用的營養(yǎng)物質(zhì)，也會導(dǎo)致地上植物生物量降低。兩者疊加后，最終導(dǎo)致地上植物多樣性和生物量與土壤微生物數(shù)量之間呈現(xiàn)負相關(guān)性。總之，高寒草甸地上植物與土壤微生物之間的關(guān)系我們還不夠清楚，在將來還需要更進一步的實驗研究來證實。

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