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        海雀稗對鎘脅迫的生理響應及積累特性

        2015-03-26 10:57:40吳朝波郭建春符少萍李瑞梅段瑞軍
        江蘇農(nóng)業(yè)學報 2015年6期
        關鍵詞:海雀活性氧根系

        吳朝波, 郭建春, 符少萍, 劉 嬌, 李瑞梅, 王 蕾,3, 段瑞軍

        (1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院/熱帶生物技術研究所,海南 ???571101;2.海南大學農(nóng)學院,海南 ???571101;3.海南大學園林園藝學院,海南 ???570228)

        中國受重金屬污染威脅的耕地面積約2×107hm2[1],2014年由環(huán)保部和國土資源部聯(lián)合發(fā)布的《全國土壤污染狀況調查公報》顯示全國鎘(Cd)污染超標率達7%[2]。鎘毒性強,毒性持久,會對植物造成傷害。在鎘脅迫下植物主要表現(xiàn)出葉莖黃化,葉片脫落,株高、葉長、葉寬、莖粗、根長等減少,過高的鎘濃度使植物生長停滯,甚至出現(xiàn)枯死。在重金屬脅迫下,植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧(O·-2),使細胞膜脂過氧化加強,破壞膜的結構和功能[3]??寡趸到y(tǒng)是植物體內(nèi)鎘傷害的主要解毒機制[4-5],由超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等構成植物體內(nèi)的主要活性氧清除系統(tǒng)[6-7],清除植物體內(nèi)過多的活性氧(O·-2)。鄭愛珍等[8]研究結果表明,白菜在鎘處理下增加了植物葉片SOD、CAT的活性,有利于對活性氧的清除,因而增加了白菜對鎘的耐性;彭艷[9]研究鋁對小麥保護酶活性的影響,指出一定范圍內(nèi)保護酶活性隨鎘脅迫強度的增加而上升,SOD、POD、CAT活性的增強是維持小麥耐鋁脅迫的重要生理基礎;李麗峰等[10]研究鎘脅迫對蘆葦葉片SOD、POD活性影響的結果表明,當鎘處理濃度<2 mg/kg時,SOD、POD活性隨鎘濃度增加而升高,能有效調節(jié)蘆葦體內(nèi)的活性氧平衡,此濃度內(nèi)鎘脅迫對蘆葦?shù)纳L影響不大。海雀稗(Paspalum vaginatum Sw.)是一種可以用于草坪、飼料及鹽堿地改良的多用途草種[11],有研究結果表明海雀稗可用于重金屬(鉛、鋅)污染土壤的植物修復[12-15]。本研究以海雀稗為材料,研究其在鎘脅迫下的生長、膜質損傷、抗氧化酶活性及其對鎘的富集特征,旨在為應用海雀稗修復重金屬鎘污染土壤提供理論依據(jù),為土壤鎘污染植物修復技術的植物篩選提供參考依據(jù)[15]。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        海雀稗,采自海南島文昌濱海灘涂。主要試劑: CdCl2·2.5H2O(分析純)、α-萘胺、對氨基苯磺酸、亞硝酸鈉、三氯乙酸(TCA)、硫代巴比妥酸(TBA)、甲硫氨酸(Met)、氮藍四唑(NBT)、EDTA-Na2、核黃素等,均購自上海生工生物工程技術服務有限公司;主要儀器:電導率儀(DDS-11A型)、紫外可見光分光光度計(島津UV-2501PC型);培養(yǎng)基質(土∶沙∶有機質=1∶1∶1,體積比)。

        1.2 方法

        1.2.1 試驗材料處理 本研究于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶生物技術研究所內(nèi)進行,設置6個鎘濃度,3次重復。將15 kg培養(yǎng)基質放入泡沫箱,分別用0 mol/L、1×10-5mol/L、1×10-4mol/L、5×10-4mol/L、1×10-3mol/L、2×10-3mol/L CdCl2·2.5H2O水溶液12 L進行處理,充分攪拌混勻,使每箱土壤中的鎘濃度分別達到0 mg/kg、1 mg/kg、10 mg/kg、50 mg/kg、100 mg/kg、200 mg/kg,靜置7 d,將海雀稗截取相同的莖段,每個莖段含2個節(jié)間,3個芽點,種植于處理好的土壤中,每箱12株,70 d后,測定其形態(tài)、生理指標。

        1.2.2 形態(tài)指標測量 用直尺測量不同處理下的海雀稗株高(cm)、根長(cm);用精度為1/1000電子天平測定海雀稗根、莖、葉鮮質量(g),3次重復。

        1.2.3 葉綠素含量測定 葉綠素含量測定使用紫外分光光度法。稱取0.1 g鮮葉,剪成1 mm寬的細條,放入試管中,加10 ml提取液(乙醇∶丙酮=1∶1),密封,在黑暗條件下浸提24 h(至葉片脫色變白)。分別在663 nm、645 nm、440 nm下比色測定吸光值,3次重復。

        1.2.4 根系活力測定 參照張憲政等[16]的方法,將待測根系吸干附著水后稱取1 g,加入40 mg/L的α-萘胺溶液和磷酸緩沖液各25 ml,靜置10 min后,吸取2 ml溶液,其余在25℃震蕩3 h后再吸取2 ml溶液,在2次所吸取的測定液中各加入10 ml蒸餾水,1 ml 1%對氨基苯磺酸和1 ml 100 mg/L亞硝酸鈉,靜置顯色5 min,再加入11 ml蒸餾水,混勻,測定510 nm波長下的吸光值,試驗以不加根系的樣品作為空白對照,3次重復。

        1.2.5 丙二醛(MDA)含量測定 參照鄭炳松[17]的方法測定MDA含量,將待測根、莖、葉吸干附著水后各稱取0.5 g,加10ml 10%三氯乙酸(TCA)和少量石英砂研磨至勻漿,勻漿離心(2 000 g,15 min),取上清液2 ml,加0.6%硫代巴比妥酸(TBA) 2 ml,于沸水浴反應15 min,迅速冷卻后離心(3 000 g,15 min)。取上清液測定532 nm、600 nm和450 nm波長的吸光度值,3次重復。

        1.2.6 超氧化物歧化酶(SOD)活性測定 參照李和生等[18]、郝建軍等[19]的方法測定SOD活性,將待測根、莖、葉的水分吸干后各稱取0.5 g,液氮冰浴研磨,加入5 ml 0.05 mol/L磷酸緩沖液(pH 7.8),12 000 r/min冷凍離心20 min,獲得酶粗提液,進行SOD活性測定,反應體系見表1,空白置于暗處,對照管與樣品管置于4 000 lx熒光燈下顯色反應20 min,以空白調零,測定569 nm波長的吸光值,各3個重復。

        表1 SOD活性測定反應體系Table 1 The reaction system for SOD activity determination

        1.2.7 過氧化氫酶(CAT)活性測定 采用彭志英等[20]的方法測定CAT活性,酶粗提液制備與SOD酶粗提液制備方法相同,取0.1 ml酶粗提液,加入2.5 ml反應液(0.1 mol/L的H2O2與0.1 mol/L pH 7.0的磷酸緩沖液按體積比為1∶4混合),于240 nm下比色,每隔1 min讀數(shù)1次,共讀3次,3次重復。

        1.2.8 葉片細胞膜透性測定 參照劉寧等[21]、陳建勛等[22]的方法測定質膜相對透性,稱取0.1 g葉片,用無離子水洗凈,剪碎加入10 ml無離子水,自然浸泡6 h,用DDS-11A型電導率儀測定溶液的電導率EC1,沸水浴10 min,冷卻后測定電導率EC2,無離子水電導率值為 EC0,質膜透性 =(EC1-EC0)/(EC2-EC0)×100%。

        1.2.9 鎘含量測定 將鎘處理的海雀稗取出,用去離子水沖洗干凈,清除表面水分,于105℃下殺青20 min,然后在80℃下烘干至恒質量,稱取樣品0.5 g,置于100 ml聚四氟乙烯材料的微波消解罐中,加入4 ml硝酸(北化65%BV-III微電子級)和2 ml雙氧水(北化30%BV-III微電子級),蓋好密封,按照預設的微波消解條件進行消化處理,將消解后的溶液移至石英試管中,在天平上定質量至20 g,搖勻待測,利用美國生產(chǎn)的安捷倫ICP-MS7500ce電感耦合等離子體質譜儀測定鎘含量。

        1.2.10 數(shù)據(jù)分析 試驗數(shù)據(jù)用Excel 2003整理、繪制圖標;用SPSS13.0進行方差分析和多重比較。

        2 結果與分析

        2.1 鎘脅迫對海雀稗生長的影響

        為了研究鎘脅迫對海雀稗生長的影響,本研究測定了不同鎘濃度脅迫下海雀稗的形態(tài)指標(株高、根長、莖葉鮮質量、根鮮質量)。結果(表2)發(fā)現(xiàn):鎘濃度0~50 mg/kg時,各性狀指標下降不顯著;鎘濃度為100 mg/kg時,株高、根長未受到顯著抑制,根鮮質量、莖葉鮮質量和分枝數(shù)較對照顯著降低,相對于對照分別下降了28.76%、46.62%、63.57%;當鎘濃度為200 mg/kg時,各項生長指標顯著下降,海雀稗生長受顯著抑制,但仍能完成生活史。通過分析可知,分枝數(shù)與根鮮質量、莖葉鮮質量存在極顯著相關性,相關系數(shù)分別為0.963**和0.977**,分枝數(shù)的減少在一定程度上嚴重影響海雀稗生物量。

        表2 鎘脅迫對海雀稗生長的影響Table 2 Effect of Cd stress on biomass of Paspalum vaginatum Sw.

        2.2 鎘脅迫對海雀稗膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量的影響

        丙二醛(MDA)作為生物膜氧化的產(chǎn)物,其含量的高低代表植物受逆境脅迫傷害程度的大小。根中MDA積累量隨鎘處理濃度的增加而上升,當鎘濃度≤1 mg/kg時海雀稗根中MDA積累量未顯著增加;當鎘濃度≥10 mg/kg時海雀稗根中MDA積累量隨鎘濃度的增加顯著升高;當鎘濃度達200 mg/kg時,海雀稗根中MDA積累量為對照的29.51倍。當鎘濃度≤50 mg/kg時莖中MDA未顯著積累;當鎘濃度達到100 mg/kg時海雀稗莖中MDA含量顯著增加;在海雀稗莖中,當鎘濃度增加到200 mg/kg,MDA積累量是對照的4.52倍。海雀稗葉片MDA積累量在鎘濃度≤10 mg/kg時無顯著變化;當鎘濃度為50 mg/kg時,MDA在海雀稗葉片迅速積累;當鎘濃度達到200 mg/kg時,海雀稗葉片中MDA積累量達到最大,是對照的1.59倍(圖1)。

        圖1 鎘脅迫下海雀稗根、莖、葉中丙二醛(MDA)含量的變化Fig.1 Effect of Cd stress on MDA content in the roots,stems and leaves of P.vaginatum Sw.

        2.3 鎘脅迫對海雀稗葉片細胞膜透性的影響

        細胞膜透性是評價植物對污染物反應的指標之一,對細胞內(nèi)外物質的交換運輸具有調節(jié)作用。重金屬離子與胞膜相結合,會改變膜蛋白的磷脂結構,細胞膜系統(tǒng)受到破壞,細胞內(nèi)可溶物外滲,進而電導率增加。海雀稗葉片電導率檢測結果(圖2)顯示,在鎘處理濃度≤10 mg/kg時,葉片電導率有所增加,但變化不顯著;鎘濃度為50 mg/kg時,電導率上升15.3%,與對照差異顯著;當鎘濃度增加到 200 mg/kg時其葉片電導率增加了26.0%,與對照差異顯著。說明低濃度鎘處理下海雀稗葉片的細胞膜系統(tǒng)未受到損傷,而鎘濃度>50 mg/kg時,海雀稗葉片電導率顯著增加,細胞膜系統(tǒng)受到損傷。

        圖2 鎘脅迫對海雀稗葉片電導率的影響Fig.2 Effect of Cd stress on the leaf electrical conductivity of P.vaginatum Sw.

        2.4 鎘脅迫對海雀稗保護酶(SOD、CAT)活性的影響

        2.4.1 鎘脅迫對海雀稗SOD活性的影響 海雀稗中SOD活性變化見圖3,鎘濃度為1 mg/kg時海雀稗根、莖、葉中SOD活性增加不顯著;鎘濃度為10 mg/kg時SOD活性在海雀稗根、莖、葉中顯著增加,SOD活性分別是對照的1.60倍、2.18倍、2.25倍;鎘濃度為200 mg/kg時,海雀稗根和葉片中SOD活性達到最大值,分別是對照的4.92倍、5.58倍。而在莖中當鎘濃度為50 mg/kg時,SOD活性達到最大值,其活性是對照的2.34倍,此后隨鎘濃度增加,莖中SOD活性顯著下降。

        圖3 鎘脅迫對海雀稗SOD酶活性的影響Fig.3 Effect of Cd stress on SOD activity in P.vaginatum Sw.

        2.4.2 鎘脅迫對海雀稗CAT活性的影響 CAT能有效清除過氧化氫對細胞的氧化作用,是植物保護自身免受羥基自由基毒害的關鍵酶。通過研究鎘脅迫對海雀稗CAT活性的影響,發(fā)現(xiàn)海雀稗根、莖、葉CAT活性隨鎘濃度的升高呈先升高后下降的趨勢(圖4)。當鎘濃度為1 mg/kg時,海雀稗根和葉片中CAT活性增加不顯著,而在海雀稗莖中CAT活性顯著增加;當鎘濃度≥10 mg/kg時,根、莖、葉中CAT活性隨著鎘濃度的增加而顯著上升;當鎘濃度達到50 mg/kg時,各組織中CAT活性達到最大,分別為對照的2.42倍、19.71倍、4.59倍。當鎘濃度≥100 mg/kg時,植物體內(nèi)CAT活性隨鎘濃度增加而顯著下降,但海雀稗葉片中CAT活性較對照相比,維持在較高水平。

        圖4 鎘脅迫對海雀稗CAT酶活性的影響Fig.4 Effect of Cd stress on CAT activity in P.vaginatum Sw.

        2.5 鎘脅迫對海雀稗根系活力的影響

        根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官,同時也是最先受到鎘脅迫的部位,根系活力的強弱直接影響地上部分的生長。如圖5所示,當鎘濃度為1 mg/kg時,海雀稗根系活力顯著上升,其根系活力為對照的1.20倍,此后隨鎘處理濃度的增加根系活力開始下降。

        圖5 鎘脅迫對海雀稗根系活力的影響Fig.5 Effect of Cd stress on the root vigor of P.vaginatum Sw.

        2.6 鎘脅迫對海雀稗鎘積累特征的影響

        鎘在海雀稗體內(nèi)的富集特征如表3所示,隨鎘脅迫濃度增加,海雀稗地上部分和地下部分鎘含量呈增加趨勢,但地上部分的增加值遠小于地下部分,地下部分鎘富集量在各濃度下變化顯著。地上部分當鎘濃度>1 mg/kg時,富集系數(shù)為0.16~0.31,鎘的富集量較低;地下部分在鎘處理后,其富集系數(shù)為3.92~14.42,根中滯留率>90%,鎘轉移系數(shù)<0.10,大量的鎘被富集于根部。

        表3 鎘在海雀稗體內(nèi)的富集特征Table 3 Enrichment characteristics of Cd in P.vaginatum Sw.responding to Cd treatments

        3 討論

        3.1 海雀稗體內(nèi)MDA含量與耐鎘性

        重金屬對植物的脅迫達到一定程度,細胞內(nèi)活性氧會增加,促進膜脂過氧化作用,破壞細胞膜系統(tǒng),膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量增加,細胞膜透性增加,植物的生長受到抑制,表現(xiàn)出相應的毒害癥狀。如:張超蘭等[23]研究鎘對4種濕地植物脅迫發(fā)現(xiàn)MDA含量隨鎘濃度增加而升高;王正秋等[24]通過鎘對蘆薈的脅迫發(fā)現(xiàn),鎘脅迫會促使膜透性增大、MDA含量增加。本研究也獲得了相似的研究結果,海雀稗MDA含量隨鎘濃度的增加呈上升趨勢,鎘濃度≥10 mg/kg時,根系中MDA含量顯著增加,莖、葉片中MDA含量分別在鎘濃度為100 mg/kg、50 mg/kg才顯著增加,表明鎘脅迫對海雀稗根、莖、葉的傷害程度不同,根系對重金屬鎘較為敏感,海雀稗各器官對鎘脅迫的忍耐程度為莖>葉>根。

        3.2 海雀稗體內(nèi)SOD、CAT活性的變化與耐鎘性

        重金屬脅迫導致植物活性氧代謝失衡,損傷細胞膜系統(tǒng),是重金屬產(chǎn)生毒性的一種機制,植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)對于維持活性氧平衡有重要作用[25]。CAT可以和SOD偶聯(lián),徹底清除體內(nèi)活性氧自由基,保護膜系統(tǒng)[26]。趙鋼等[27]、朱啟紅等[28]、陳朝明等[29]、苑麗霞等[30]對苦蕎、蜈蚣草、桑樹、油菜的研究發(fā)現(xiàn),低濃度重金屬脅迫會促進SOD、CAT等保護酶活性增強,有助于清除體內(nèi)活性氧自由基,減輕重金屬對植物的毒害作用,高濃度重金屬脅迫會使SOD、CAT等保護酶活性降低或失活,進而不能清除活性氧自由基對植物的毒害,植物生長受到抑制。這與本研究結果相似,在海雀稗根、葉片中SOD活性隨鎘濃度的增加而上升,而在莖中SOD活性在鎘濃度為50 mg/kg時達到最大,之后開始明顯下降,可能是因為莖中活性氧的過量積累抑制了SOD活性。CAT活性隨鎘濃度的增加呈先上升后降低的變化,鎘濃度為50 mg/kg時,CAT活性達到最大,可能是低濃度鎘脅迫下海雀稗體內(nèi)活性氧積累增加導致CAT活性的提高,有利于對活性氧的清除,因而此時根系活力維持在較高水平,植株正常生長,海雀稗對鎘的耐受能力增強。當鎘濃度>50 mg/kg時,活性氧的過量積累導致CAT活性受到抑制,活性氧平衡受到破壞,從而使海雀稗表現(xiàn)出相應的鎘毒害癥狀,生物量、根系活力降低,MDA含量顯著增加,生長受到抑制。

        3.3 海雀稗鎘的富集特征

        鎘向海雀稗地上部分轉運能力較弱,鎘脅迫下海雀稗根系滯留率>90%,轉移系數(shù)、地上部分富集系數(shù)、富集量較小,大量的鎘積累于海雀稗根部,而從鎘脅迫與植物生長來看,海雀稗對鎘脅迫具有一定的耐性。蓖麻在鎘濃度為200 mg/kg時,其根部鎘含量僅為521.50 mg/kg[31]。有研究發(fā)現(xiàn)豆科植物鎘遷移到莖葉中的量僅占根吸收的2%[32],這些研究結果與本研究結果相似,而有研究報道胡蘿卜和煙草葉片中鎘富集量高于根[33],說明鎘在植物中的積累分布與植物種類有關。

        綜上所述,當鎘濃度≤50 mg/kg時,海雀稗株高、根長、植株鮮質量未明顯下降,根系活力未顯著下降,植物體內(nèi)保護酶活性(SOD、CAT)隨鎘濃度的增加而增強,能有效清除植物體內(nèi)的活性氧,活性氧代謝平衡未受到破壞,膜脂過氧化產(chǎn)物(MDA)的積累和膜透性未明顯增加,此時海雀稗細胞膜系統(tǒng)未受到嚴重損傷,海雀稗生長正常。鎘濃度>50 mg/kg時,隨鎘濃度的增加,植物體內(nèi)產(chǎn)生更多的活性氧,CAT活性顯著下降,SOD與CAT的協(xié)同作用大大降低,不能維持植物體內(nèi)的活性氧平衡,植物細胞膜受到破壞,MDA大量積累,根系活力下降,海雀稗生長受到顯著抑制。海雀稗根系對鎘具有很強的富集能力,可利用海雀稗固定鎘污染土壤中的鎘,減輕土壤中鎘的淋溶及污染土壤的流失,控制鎘污染的擴散。因此海雀稗可以作為重金屬鎘污染土壤修復的候選植物。

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