秦興虎，吳惠惠，黃訓(xùn)兵，王廣君，曹廣春，農(nóng)向群，張澤華＊

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.農(nóng)業(yè)部錫林郭勒草原有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，錫林浩特 026000）

內(nèi)蒙古草原構(gòu)成了歐亞大陸溫帶草原的東翼，其植被具有廣泛的代表性。由于全球氣候變化和人類活動(dòng)，使草地退化，草原蝗災(zāi)暴發(fā)，導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能失調(diào)，群落多樣性面臨嚴(yán)重的威脅。草原蝗災(zāi)給畜牧業(yè)和糧食產(chǎn)量造成了巨大損失，因此，深入研究蝗蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位對(duì)于了解蝗蟲(chóng)在草原生態(tài)系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)功能、地位與防控，以及正確評(píng)價(jià)人類活動(dòng)和全球變化對(duì)物種的影響具有重要的理論意義。

目前，對(duì)于蝗蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位已有很多研究，康樂(lè)［1-2］發(fā)現(xiàn)蝗蟲(chóng)的分布和種群結(jié)構(gòu)同植物群落類型和結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，并研究了11種草原蝗蟲(chóng)多維生態(tài)位關(guān)系、多樣性格局、種間關(guān)聯(lián)以及蝗蟲(chóng)與植物關(guān)系。賀達(dá)漢等［3］、康樂(lè)等［1-2］對(duì)蝗蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位和時(shí)空生態(tài)位進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)草原蝗蟲(chóng)的發(fā)生與為害受植物群落結(jié)構(gòu)、土壤的濕度、營(yíng)養(yǎng)、物理結(jié)構(gòu)及理化特性等的影響，但是并沒(méi)有系統(tǒng)地探討蝗蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位對(duì)于宜生區(qū)的劃分和蝗蟲(chóng)利用資源的分類以及蝗蟲(chóng)發(fā)生危害的潛在可能性。Grinnell［4-6］在20 世紀(jì)一二十年代就利用物種發(fā)生數(shù)據(jù)研究影響其分布的因素，并借此探討物種空間分布與進(jìn)化的關(guān)系。目前，生態(tài)位模型已被廣泛應(yīng)用于物種時(shí)空分布格局［7-9］、外來(lái)種入侵預(yù)警［10-13］、全球變化對(duì)物種分布或多樣性格局的影響［14-15］等眾多研究領(lǐng)域。本文研究了內(nèi)蒙古草原蝗蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位，定量化地確定蝗蟲(chóng)在草原生態(tài)系統(tǒng)中的種群地位和空間地位，分析了蝗蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類群和存在的優(yōu)勢(shì)資源以及存在的可能潛在危害，為蝗蟲(chóng)宜生區(qū)的劃分和草原蝗蟲(chóng)發(fā)生監(jiān)測(cè)預(yù)警與生態(tài)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟鑲黃旗東部地區(qū)（113°22′～114°45′E，41°56′～42°45′N），北起呼日敦高勒嘎查，南至后蘇金高勒，長(zhǎng)約10.5km；東起伊和德日蘇嘎查，西至賽烏蘇嘎查，約20km。鑲黃旗地勢(shì)南高北低，地形以低山丘陵為主，由東南向西北遞減，平均海拔1 322m。屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，地區(qū)年降水量267.9mm，主要降水集中在夏季（6-8月），地區(qū)年日照時(shí)數(shù)3 031.6h，平均日照百分率68%，輻射能344.1kJ／m2。地區(qū)年平均氣溫3.1℃，最熱月為7月份，平均氣溫20.4 ℃，最冷月為1月份，平均氣溫-16.5 ℃（引自內(nèi)蒙古鑲黃旗新寶拉格鎮(zhèn)城市總體規(guī)劃2010-2030年）。

調(diào)查地為典型草原，間有小面積荒地，以及人工林草地。根據(jù)地質(zhì)地貌特性，調(diào)查地又進(jìn)一步分成5種不同類型：（1）低叢生禾草地，主要以禾本科植被為主。草群蓋度為20%～40%，草層高度4～15cm。（2）禁牧草地Ⅰ：植被主要以禾本科植物羊草為主。草群蓋度50%以上。（3）禁牧草地Ⅱ：植被種類繁雜，多樣性高。草群蓋度35%～55%，草層高度4～35cm。（4）退化草地：優(yōu)勢(shì)種植被為冷蒿，草群蓋度30%～40%。（5）特殊草地：植被單一，禾本科植物野燕麥為唯一絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，草群蓋度80%以上。

1.2 蝗蟲(chóng)調(diào)查方法

蝗蟲(chóng)調(diào)查于每年6-8月間進(jìn)行，每7d調(diào)查1次，采用Evans描述的方法［16］，以昆蟲(chóng)采集網(wǎng)“Z”字形快速掃網(wǎng)采樣法取樣，每個(gè)樣點(diǎn)100 個(gè)往返網(wǎng)次（捕網(wǎng)直徑30cm），每個(gè)樣點(diǎn)重復(fù)5次，同時(shí)用1m2樣方框隨機(jī)選取5個(gè)樣方，并調(diào)查植物群落特征，共15個(gè)樣地。每個(gè)往返網(wǎng)次所捕蝗蟲(chóng)裝入保鮮袋內(nèi)，室內(nèi)分類鑒定［17-18］，統(tǒng)計(jì)齡期、種類及數(shù)量。植被、蝗蟲(chóng)生物量測(cè)定采用稱重法。烘干溫度≤65 ℃。每個(gè)時(shí)期蝗蟲(chóng)平均生物量為這個(gè)調(diào)查時(shí)期內(nèi)調(diào)查的每種蝗蟲(chóng)生物量的平均值。

1.3 群落結(jié)構(gòu)測(cè)定方法

1.3.1 蝗蟲(chóng)群落多樣性

用兩種常見(jiàn)的生物多樣性指數(shù)分析植物和蝗蟲(chóng)多樣性。

辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’s diversity index）［21］

香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner index）［22］

上述公式中，設(shè)種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例為Pi，S為物種數(shù)目。

1.3.2 蝗蟲(chóng)的生態(tài)位計(jì)算

Hutchinson提出目前廣泛使用的基礎(chǔ)生態(tài)位（fundamental niche）和實(shí)際生態(tài)位（realized niche）等概念［23-24］，以BIOCLIM［25］、棲息地分析（HABITAT）［26］和主域分析（DOMAIN）［27］為代表的環(huán)境包絡(luò)（environmental envelope）理論是最早的生態(tài)位量化理論。對(duì)一維生態(tài)位常用生態(tài)位寬度（niche breadth）和生態(tài)位重疊（niche overlap）兩項(xiàng)定量指標(biāo)，比較群落中各物種占據(jù)空間的大小或利用資源的多少。

多維生態(tài)位的構(gòu)成，時(shí)間維指每年蝗蟲(chóng)發(fā)生調(diào)查6-8 月期間，以7d為單位所構(gòu)成的“資源”序列，共分為5個(gè)“資源”；空間維指不同類型草地；時(shí)間-空間維指6—8月以7d為單位乘以不同草地所構(gòu)成的兩維“資源”序列。

生態(tài)位寬度公式用Levins（1968）度量公式［28］：

其中Bi為生態(tài)位寬度指數(shù)；n為資源單元數(shù)，Pik為第i物種所占第k資源單元數(shù)在所有可利用資源中的比例。生態(tài)位重疊公式主要有Hurlbert（1978）度量公式［29］

其中，Lij是第i物種重疊第j物種的生態(tài)位重疊指數(shù)；n為資源單元數(shù)，Pik、Pjk為第i、j物種所占第k資源單元數(shù)在所有可利用資源中的比例。Lij＝0，不共享；Lij＝1，平均利用；Lij＞1，共同偏嗜利用某些資源。

當(dāng)物種利用的各個(gè)資源類型獨(dú)立時(shí)，多維生態(tài)位特征值可用各維生態(tài)位特征值的乘積表示［30］。時(shí)間-空間二維生態(tài)位是時(shí)間生態(tài)位和空間生態(tài)位的累積，反映物種的實(shí)際生態(tài)位。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

以上數(shù)據(jù)處理分析均采用Microsoft Office Excel 2007和SAS 9.2（Statistics Analysis System 9.2，SAS Institute Inc.）數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行，顯著性水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 鑲黃旗典型草原蝗蟲(chóng)群落組成

蝗蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)組成受棲息生境、植物群落的組成、氣溫、降水等環(huán)境因子共同作用，對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展有著重要的影響，蝗蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)主要包括群落的組成、時(shí)間結(jié)構(gòu)及空間結(jié)構(gòu)等。我們經(jīng)過(guò)調(diào)查將標(biāo)本進(jìn)行整理分析，得到主要的蝗蟲(chóng)4科9屬11種，其種類及學(xué)名縮寫如下：亞洲小車蝗（OedaleusdecorusasiaticusB.-Bienko）（OAB）、毛足棒 角 蝗［Dasyhippusbarbipes（Fischer von Waldheim）］（DBF）、白邊痂蝗［Bryodemaluctuosumluctuosum（Stoll）］（BLS）、輪紋異痂蝗［Bryodemellatuberculatumdilutum（Stoll）］（BTD）、黃脛異痂蝗［Bryodemellaholdereriholdereri（Krauss）］（BHH）、鼓翅皺膝蝗（AngaracrisbarabensisPallas）（ABP）、紅翅皺膝蝗［Angaracrisrhodopa（Fischer-Waldheim）］（ARF）、華北雛蝗（ChorthippusbrunneushuabeiensisXiaetJin）（CBH）、短 星 翅 蝗（CalliptamusabbreviatusIkonnikov）（CAI）、寬須蟻蝗［Myrmeleotettixpalpalis（Zubovski）］（MPZ）、邱氏異爪蝗（EuchorthippuscheuiHsia）（ECH）。各種群總生物量分布如圖1。

在所調(diào)查的樣地中，不同樣地蝗蟲(chóng)種類和數(shù)量不同。由圖1可知，典型草原蝗蟲(chóng)群落物種組成豐富，整個(gè)調(diào)查區(qū)域華北雛蝗和邱氏異爪蝗、短星翅蝗、亞洲小車蝗、寬須蟻蝗種群數(shù)量占整個(gè)群落比重較大，數(shù)量占總蝗蟲(chóng)數(shù)的90%以上，其種群在整個(gè)蝗蟲(chóng)群落中占有重要地位，華北雛蝗和邱氏異爪蝗是本地區(qū)蝗蟲(chóng)種群數(shù)量最大的優(yōu)勢(shì)種，華北雛蝗和邱氏異爪蝗對(duì)棲境選擇具有特異性，喜歡棲居在植被蓋度高、密度大的棲境，兩者的分布與種群地位對(duì)鑲黃旗植物群落和生境具有指示作用。

2.2 蝗蟲(chóng)種群地位與空間地位劃分

內(nèi)蒙古典型草原11種蝗蟲(chóng)在不同調(diào)查時(shí)期平均生物量隨時(shí)間變化（表1）。從表1 中可以看出，不同蝗蟲(chóng)生物量時(shí)間變化明顯不同。11種蝗蟲(chóng)中，變異系數(shù)較小的亞洲小車蝗是作為優(yōu)勢(shì)種存在的，寬須蟻蝗、亞洲小車蝗、短星翅蝗分別構(gòu)成鑲黃旗蝗蟲(chóng)早期、中期、晚期優(yōu)勢(shì)種。

圖1 鑲黃旗草原蝗蟲(chóng)群落組成Fig.1 Grasshopper community composition in grasslands of Xianghuang Banner

表1 典型草原蝗蟲(chóng)種群生物量季節(jié)變化Table 1 Seasonal change of the typical grassland locust population biomass

蝗蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)符合發(fā)生期規(guī)律，5月中旬早期發(fā)生種蝗蝻開(kāi)始出土，6月至7月上旬，早期發(fā)生種如寬須蟻蝗等蝗蝻數(shù)量上升，種群數(shù)量和生物量開(kāi)始時(shí)較低，隨蝗卵的孵化和蟲(chóng)體的增長(zhǎng)，蝗蟲(chóng)的數(shù)量和生物量隨之上升，到一定時(shí)間到達(dá)高峰，由于食物、棲境等因素的競(jìng)爭(zhēng)，使蝗蝻存活率有所下降，但隨著時(shí)間的推進(jìn)蝗蟲(chóng)個(gè)體的生物量和種群的平均生物量上升至后期穩(wěn)定。

2.2.1 不同種蝗蟲(chóng)種群地位的分析

蝗蟲(chóng)種群地位主要取決于蝗蟲(chóng)種群數(shù)量和取食量的大小，研究表明蝗蟲(chóng)取食量的大小往往與身體體重成正相關(guān)，同時(shí)，考慮到應(yīng)用種群數(shù)量作為種群定量指標(biāo)所產(chǎn)生的誤差，我們以調(diào)查所得各蝗蟲(chóng)種群數(shù)量經(jīng)轉(zhuǎn)換為種群生物量將11種蝗蟲(chóng)采用主成分分析法進(jìn)行了分析比較，結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖2 典型草原11種蝗蟲(chóng)種群生物量主成分分析排序圖Fig.2 Principal component analysis of eleven grasshopper species in typical grassland

圖中G（1）＝50.64%；G（2）＝81.01%，將11種蝗蟲(chóng)劃分為3大類：

（1）優(yōu)勢(shì)種，包括亞洲小車蝗（OAB）、寬須蟻蝗（MPZ）、短星翅蝗（CAI）。在典型草原蝗蟲(chóng)群落中種群數(shù)量大，其種群的發(fā)生對(duì)整個(gè)群落結(jié)構(gòu)與功能起著重要的影響作用。位于圖中第Ⅰ、Ⅱ象限。

（2）附屬種，是指優(yōu)勢(shì)種以外的發(fā)生量相對(duì)較少的種類。包括毛足棒角蝗（DBF）、白邊痂蝗（BLS）、輪紋異痂蝗（BTD）、黃脛異痂蝗（BHH）、鼓翅皺膝蝗（ABP）、紅翅皺膝蝗（ARF）。在圖中位于第Ⅲ象限。這些種類由于種群數(shù)量較少，或者發(fā)生期短暫，而對(duì)整個(gè)群落的影響作用較小。另一方面，這些蝗蟲(chóng)往往受外界的干擾、氣候變化或人類活動(dòng)的影響，種群數(shù)量變化很大，甚至?xí)仙秊橹饕οx(chóng)。

（3）稀少種，包括華北雛蝗（CBH）和邱氏異爪蝗（ECH）。在圖中位于第Ⅳ象限。這些蝗蟲(chóng)僅在局部地區(qū)分布，它們對(duì)整個(gè)蝗蟲(chóng)群落的作用不夠明顯，或僅局部偏重發(fā)生。

2.2.2 典型草原蝗蟲(chóng)種群空間地位分析

表2是取不同時(shí)間過(guò)程中，11種典型草原蝗蟲(chóng)在5種不同草地類型中的種群平均生物量。采用主成分分析法對(duì)表2 數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)圖3。其中二維坐標(biāo)圖：G（1）＝53.44%；G（2）＝77.72%。將11種蝗蟲(chóng)劃分為4類。

表2 典型草原不同草地類型蝗蟲(chóng)種群生物量的變化1）Table 2 Changes in grasshopper population biomass in different types of typical steppes

圖3 典型草原不同草地類型11種蝗蟲(chóng)主成分分析排序圖Fig.3 Principal component analysis of eleven grasshopper species in different grassland types

（1）禾草地類，包括亞洲小車蝗（OAB）、寬須蟻蝗（MPZ）。這些種類主要分布于叢生短禾草地和禁牧草場(chǎng)禾草地中。圖中位于第Ⅳ象限。

（2）荒草地類，這一類分布多趨于有菊科、百合科等雜草叢生的地方，或濕潤(rùn)的荒灘地。包括白邊痂蝗（BLS）、輪紋異痂蝗（BTD）、黃脛異痂蝗（BHH）、鼓翅皺膝蝗（ABP）、紅翅皺膝蝗（ARF）、毛足棒角蝗（DBF）。

（3）特殊地類，華北雛蝗（CBH）。僅在局部地區(qū)，即調(diào)查時(shí)的特殊草地類型中分布。

（4）全域類，其食量很雜，發(fā)生數(shù)量較大，沒(méi)有明顯的分布域差別，主要是短星翅蝗（CAI）、邱氏異爪蝗（ECH）圖中位于第Ⅰ、Ⅱ象限。

2.3 草原蝗蟲(chóng)時(shí)空生態(tài)位分析

以蝗蟲(chóng)發(fā)生期6-8月期間所調(diào)查的15塊樣地范圍為空間資源，以7d為單位構(gòu)成時(shí)間序列資源，共分為5個(gè)“資源”計(jì)算典型草原蝗蟲(chóng)生態(tài)位，計(jì)算結(jié)果如表3。

表3 內(nèi)蒙古鑲黃旗草原11種蝗蟲(chóng)時(shí)間-空間生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊1）Table 3 Time-space niche breadth and niche overlap of the eleven grasshopper species in Xianghuang Banner，Inner Mongolia

物種生態(tài)位寬度、物種之間的生態(tài)位重疊值與物種的競(jìng)爭(zhēng)與生存對(duì)策密切相關(guān)，由上表可知，在調(diào)查的某些特殊類草地中，時(shí)空生態(tài)位寬度最大的前4種蝗蟲(chóng)分別是黃脛異痂蝗、鼓翅皺膝蝗、輪紋異痂蝗、紅翅皺膝蝗；優(yōu)勢(shì)種蝗蟲(chóng)中生態(tài)位寬度最大的是短星翅蝗，生態(tài)位重疊程度最高的是亞洲小車蝗與寬須蟻蝗，其次是短星翅蝗與亞洲小車蝗，說(shuō)明它們的可利用資源最為豐富且有很強(qiáng)的利用資源的能力，寬須蟻蝗發(fā)生盛期在6 月至8 月，與亞洲小車蝗有較大的時(shí)間重疊，兩種蝗蟲(chóng)都以取食禾本科牧草為主［31］，因此有較大的食物和空間競(jìng)爭(zhēng)，而短星翅蝗主要嗜食菊科植物，并對(duì)亞洲小車蝗喜食的禾本科牧草羊草有所喜食，食性相對(duì)較廣，發(fā)生期從7月至8月末，因此，占有較大的時(shí)空生態(tài)位并與亞洲小車蝗有很大的生態(tài)位重疊；邱氏異爪蝗與華北雛蝗的生態(tài)位重疊程度較高，因?yàn)閮煞N蝗蟲(chóng)在同一草地區(qū)域內(nèi)大量聚集分布，使兩者生態(tài)位重疊度較高。

2.4 典型草原植物群落與蝗蟲(chóng)群落聚類分析及潛在危害種的預(yù)測(cè)

群落相似性是用來(lái)測(cè)定不同生境、群落之間的相似程度，劃分群落及探討群落組成異同的重要依據(jù)。將蝗蟲(chóng)群落與植物群落聚類可以分析蝗蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類群和存在的優(yōu)勢(shì)資源，是探討蝗蟲(chóng)生態(tài)位與預(yù)測(cè)蝗蟲(chóng)種群發(fā)生與穩(wěn)定的重要依據(jù)。優(yōu)勢(shì)種蝗蟲(chóng)的分布與優(yōu)勢(shì)種植被類型有密切的關(guān)系，優(yōu)勢(shì)種植被的數(shù)量變化直接體現(xiàn)了植被的變化，植物的優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)密度，地上部分相對(duì)生物量基本上反映了其在群落中的地位。以這3個(gè)特征因子作為植物群落聚類分析的運(yùn)算單位，用蝗蟲(chóng)的相對(duì)多度、生物量作為蝗蟲(chóng)群落聚類分析的運(yùn)算單位，利用歐氏距離將16個(gè)樣地植被群落和蝗蟲(chóng)群落進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，得到16塊樣地植被群落與蝗蟲(chóng)群落的系統(tǒng)聚類結(jié)果。通過(guò)樣地的聚類樹(shù)狀圖可直觀地看出各樣地之間在組成上的相近程度，圖4對(duì)樣地植物群落參數(shù)之間的相似性進(jìn)行聚類，取λ＝0.70，植被群落可根據(jù)聚類結(jié)果分為禾本科雜草優(yōu)勢(shì)樣地（包括針茅、羊草、隱子草等，OB1、OB2、OB3、OB4、OB5、OB6、OB7、OB8、OB9、OB10、OB11、OB12、OB14、OB15號(hào)），闊葉草優(yōu)勢(shì)樣地（包括冷蒿、扁蓿豆等，OB16號(hào)樣地）和特殊類樣地（OB13號(hào)樣地）三類，禾草草原樣地之間的相似度指數(shù)均較高，在不同的樣地中大體可以將蝗蟲(chóng)種群分為4類不同的群落，以亞洲小車蝗占優(yōu)勢(shì)種的群落樣地（OB1、OB2、OB3、OB4、OB6號(hào)樣地），以寬須蟻蝗占優(yōu)勢(shì)種的樣地（OB1、OB3、OB14號(hào)樣地）和以短星翅蝗占優(yōu)勢(shì)種的樣地（OB2、OB5、OB7、OB16號(hào)樣地），以及其他類蝗蟲(chóng)樣地（雛蝗，OB6號(hào)樣地）。性質(zhì)相同或者相近的生境中，蝗蟲(chóng)的物種相似度較高，物種間存在著交流，而不同性質(zhì)的生境常分布著對(duì)環(huán)境有特殊生態(tài)要求的物種，顯示出較低的相似性。由圖4 可知，OB1、OB2、OB3、OB4、OB14號(hào)樣地植被特征非常相近，以禾本科草占優(yōu)勢(shì)，與之相對(duì)應(yīng)，圖5 顯示，OB1、OB2、OB3、OB4號(hào)樣地的蝗蟲(chóng)群落特征也非常相近，以亞洲小車蝗占優(yōu)勢(shì)，所以，可以預(yù)測(cè)亞洲小車蝗在14號(hào)地發(fā)生危害的可能性較大，同理，寬須蟻蝗在OB2、OB4號(hào)樣地大量暴發(fā)的可能性也很大，由于短星翅蝗本身生態(tài)位寬度較大，與亞洲小車蝗和寬須蟻蝗、短星翅蝗生態(tài)位重疊較高，占有的“資源”潛力大，根據(jù)聚類結(jié)果，可以預(yù)測(cè)，短星翅蝗在OB3、OB8、OB9號(hào)樣地大量發(fā)生的可能性較大。植被群落分類大體上對(duì)應(yīng)了蝗蟲(chóng)群落分類，但并非一一對(duì)應(yīng)，一方面在小生境中，植被群落特征影響了蝗蟲(chóng)群落的不同分布，另一方面大生境中影響蝗蟲(chóng)群落特征的因素不只是植被特征，小生境中，植被群落特征往往與蝗蟲(chóng)群落特征呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，植被的種類和特征參數(shù)影響了蝗蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)，而大生境中，影響蝗蟲(chóng)群落的因素比較復(fù)雜，包括溫度、降水等氣象因素及土壤、人類活動(dòng)和小生境氣候等因素的共同作用，因此，我們可以根據(jù)聚類的草地類型和氣候條件，預(yù)測(cè)蝗蟲(chóng)在某一地區(qū)的發(fā)生與危害。

圖4 不同樣地植物群落聚類圖Fig.4 Clustering analysis of phytocoenosium in different sample plots

圖5 不同樣地蝗蟲(chóng)群落聚類圖Fig.5 Clustering analysis of grasshopper community in different sample plots

3 討論

草原生態(tài)系統(tǒng)中蝗蟲(chóng)種群與植被多樣性的研究是闡明物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用的重要途徑之一。不同種類的蝗蟲(chóng)個(gè)體之間，以及同種蝗蟲(chóng)不同發(fā)育階段和性別的個(gè)體之間生物量差異很大。所以單純使用種群個(gè)體數(shù)量來(lái)描述蝗蟲(chóng)種群的動(dòng)態(tài)，以及種群間的相互關(guān)系和群落中的作用和地位是不準(zhǔn)確的。以種群生物量作為衡量種群作用與功能的定量指標(biāo)相對(duì)較為客觀、實(shí)際。不同的蝗蟲(chóng)種群各自選擇適宜的時(shí)間-空間生態(tài)位，是為了避免種群之間的競(jìng)爭(zhēng)，或者是盡可能充分利用有限的時(shí)間-空間作為營(yíng)養(yǎng)、繁殖或棲息場(chǎng)所。物種生態(tài)位可以從競(jìng)爭(zhēng)物種對(duì)時(shí)間、空間和食物資源的分配策略來(lái)探討競(jìng)爭(zhēng)共存機(jī)制、協(xié)同進(jìn)化、多物種群落的演替及多樣性等問(wèn)題［32-35］。鑲黃旗11種蝗蟲(chóng)種群生物量隨時(shí)間和植物多樣性呈現(xiàn)規(guī)律一致性變化，該地區(qū)寬須蟻蝗、亞洲小車蝗、短星翅蝗分別作為早、中、晚優(yōu)勢(shì)種存在，分析樣地植物群落特征與蝗蟲(chóng)群落特征關(guān)系則發(fā)現(xiàn)，植被群落影響蝗蟲(chóng)群落的結(jié)構(gòu)和分布，在較大生態(tài)群落范圍內(nèi)，蝗蟲(chóng)群落隨著生境的破碎化與人類活動(dòng)的影響而變化，蝗蟲(chóng)群落與植被群落的相互作用與影響正在發(fā)生著變化，本文把蝗蟲(chóng)種群依據(jù)不同空間地位和草地類型劃分，因?yàn)榛认x(chóng)的分布與樣地的植被特征有著較高的相關(guān)性，蝗蟲(chóng)種團(tuán)資源利用的分化來(lái)自于蝗蟲(chóng)適應(yīng)性的分化和蝗蟲(chóng)—植物協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系［36］，這說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種植被對(duì)優(yōu)勢(shì)種蝗蟲(chóng)的分布具有顯著影響。如此可以根據(jù)蝗蟲(chóng)生物量與樣地植被特征預(yù)測(cè)并劃分蝗蟲(chóng)宜生區(qū)。生態(tài)位的保守性（conservatism）與等價(jià)性（equivalency）［37-42］，是一直爭(zhēng)論的問(wèn)題，Peterson認(rèn)為基礎(chǔ)生態(tài)位在小時(shí)間尺度上保持穩(wěn)定，在大時(shí)間尺度上緩慢變化［37，39］，但是，Broennimann的研究則認(rèn)為，物種的基礎(chǔ)生態(tài)位會(huì)隨著其生活的群落不同而發(fā)生變化［38］。時(shí)空間生態(tài)位的大小主要取決于生境環(huán)境條件的復(fù)雜程度，本文通過(guò)大面積長(zhǎng)時(shí)間調(diào)查，分析不同優(yōu)勢(shì)種蝗蟲(chóng)時(shí)間動(dòng)態(tài)、不同區(qū)域內(nèi)的空間分布，植物群落“資源”與蝗蟲(chóng)群落之間的聚類分析，認(rèn)為，蝗蟲(chóng)在時(shí)間和空間“資源”的利用上是相互關(guān)聯(lián)的?；认x(chóng)對(duì)時(shí)間和空間“資源”的利用隨著季節(jié)變化而轉(zhuǎn)移，其轉(zhuǎn)移速度因種類而異，受環(huán)境因子的明顯影響。我們可以利用蝗蟲(chóng)群落與植物群落聚類分析蝗蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類群和存在的優(yōu)勢(shì)資源，并可根據(jù)群落的相似性和蝗蟲(chóng)生態(tài)位預(yù)測(cè)蝗蟲(chóng)的遷移與危害。優(yōu)勢(shì)種蝗蟲(chóng)種群時(shí)空生態(tài)位變化，也在揭示著草原蝗蟲(chóng)群落與植被群落的演替、人類活動(dòng)及氣候的變化。

群落類型實(shí)際上是空間生態(tài)位的一種表現(xiàn)方式，主要反映群落中物種的空間配置情況，一般來(lái)說(shuō)，禾草地草場(chǎng)蝗蟲(chóng)種群數(shù)量較高；荒漠地帶種類數(shù)較多，個(gè)體數(shù)較低。生態(tài)位寬度可以反映生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性以及利用環(huán)境資源的廣泛性，即物種對(duì)環(huán)境資源利用能力的強(qiáng)弱?；认x(chóng)種群在時(shí)空資源利用上的分化十分明顯。不同草地類型有著不同的種團(tuán)組合，同一種團(tuán)中同等地位的種群在時(shí)間上又有著明顯的分化，反映了蝗蟲(chóng)群落對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)特性及充分合理地利用資源，以達(dá)到種群發(fā)生與資源利用相平衡的生態(tài)對(duì)策。

本文對(duì)草原蝗蟲(chóng)群落的研究，將為估測(cè)蝗蟲(chóng)潛在危害和監(jiān)測(cè)預(yù)警及草原蝗害的生態(tài)治理提供理論依據(jù)，并對(duì)了解草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能以及正確評(píng)價(jià)人類活動(dòng)和全球氣候變化對(duì)物種的影響具有重要的理論意義。

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