趙金蓮

【摘 要】人教版高中生物必修3《免疫調(diào)節(jié)》一節(jié)在介紹體液免疫和細(xì)胞免疫時(shí)都涉及到了T細(xì)胞，本文側(cè)重簡介T細(xì)胞在細(xì)胞免疫和體液免疫中是如何發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用，意在詮釋教材中的部分內(nèi)容。

【關(guān)鍵詞】T細(xì)胞;抗原;細(xì)胞因子

1.問題提出

人教版高中生物必修3《免疫調(diào)節(jié)》一節(jié)在介紹體液免疫和細(xì)胞免疫時(shí)都涉及到了T細(xì)胞，還配了兩幅插圖加以說明。從課本的圖文中可知T細(xì)胞既參與體液免疫又參與細(xì)胞免疫，在免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮著極其重要的作用。那么T細(xì)胞倒底是如何參與體液免疫和細(xì)胞免疫調(diào)節(jié)的呢？

2.了解T細(xì)胞

2.1 T細(xì)胞的起源 T細(xì)胞的造血干細(xì)胞進(jìn)入胸腺，在胸腺素的催化下分化成熟為胸腺依賴性淋巴細(xì)胞，即T細(xì)胞，然后遷出胸腺，移居于周圍淋巴器官。

2.2 T細(xì)胞表面分子T細(xì)胞表面分子是T細(xì)胞特有的細(xì)胞膜表面標(biāo)志。主要有：①TCR—CD3復(fù)合細(xì)胞表面分子物。TCR即T細(xì)胞抗原識(shí)別受體，是T細(xì)胞識(shí)別抗原肽的受體膜蛋白分子。CD3分子也是T細(xì)胞特有的表面的一種膜分子，其化學(xué)本質(zhì)是糖蛋白。TCR與CD3以非共價(jià)鍵結(jié)合而形成的復(fù)合分子，是T細(xì)胞識(shí)別抗原和傳遞信號(hào)的主要單位。T細(xì)胞通過依靠TCR識(shí)別特異性抗原，并通過CD3分子向細(xì)胞內(nèi)傳遞信號(hào)。②CD4、CD8分子是T細(xì)胞輔助受體，也是跨膜糖蛋白分子，它們能與抗原分子結(jié)合，既增強(qiáng)了T細(xì)胞與抗原提呈細(xì)胞或效應(yīng)T細(xì)胞與靶細(xì)胞的相互作用，又參與了抗原-TCR-CD3信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。③輔助信號(hào)分子，抗原提呈細(xì)胞或靶細(xì)胞與T細(xì)胞之間輔助分子（粘附分子）的配對(duì)作用可作為T細(xì)胞活化的第二信號(hào)。④絲裂原結(jié)合分子，是有絲分裂原受體，一旦與T細(xì)胞表面相應(yīng)受體結(jié)合，可直接使靜止?fàn)顟B(tài)的T細(xì)胞活化、增殖、轉(zhuǎn)化為淋巴母細(xì)胞。

2.3 T細(xì)胞的類群 按所處的活化階段分為初始T細(xì)胞（沒有接觸過抗原刺激的成熟T細(xì)胞，處于細(xì)胞周期的G0期，存活期短）、效應(yīng)T細(xì)胞（行機(jī)體免疫效應(yīng)功能的細(xì)胞）和記憶T細(xì)胞（維持機(jī)體免疫記憶功能，處于G0期，存活時(shí)間很長，可達(dá)數(shù)年，甚至幾十年）。按細(xì)胞功能分為輔助性T細(xì)胞（即Th細(xì)胞）、細(xì)胞毒性T細(xì)胞（即Tc細(xì)胞）和調(diào)節(jié)性T細(xì)胞（即Tr細(xì)胞）。Th細(xì)胞是能輔助T、B細(xì)胞產(chǎn)生免疫應(yīng)答的類群，它們通過產(chǎn)生的淋巴因子來起作用，主要是CD4+T細(xì)胞，包括Th1細(xì)胞和Th2細(xì)胞，Tc細(xì)胞是一類具有免疫殺傷效應(yīng)（直接殺傷靶細(xì)胞）的類群，主要是CD8+T細(xì)胞），Tr細(xì)胞是具有免疫抑制功能的T細(xì)胞類群。

3.T細(xì)胞介導(dǎo)免疫應(yīng)答

3.1 T細(xì)胞識(shí)別抗原 抗原進(jìn)入機(jī)體首先經(jīng)過抗原提呈細(xì)胞（APC）處理，使抗原肽保留在細(xì)胞膜上，有的與組織相容性抗原Ⅰ（MHCⅠ）結(jié)合形成復(fù)合物表達(dá)在APC表面，有的與組織相容性抗原Ⅱ（MHCⅡ）結(jié)合形成復(fù)合物表達(dá)在APC表面。即抗原經(jīng)APC處理后細(xì)胞膜表面形成了抗原肽-MHCⅠ復(fù)合分子或抗原肽-MHCⅡ復(fù)合分子。T細(xì)胞通過TCR識(shí)別抗原肽-MHC復(fù)合分子，構(gòu)成TCR-抗原肽-MHC三分子復(fù)合體。其中CD4+T細(xì)胞的TCR識(shí)別抗原肽-MHCⅡ分子復(fù)合物，主要識(shí)別外源性抗原（來源于細(xì)胞外的抗原）;CD8+T細(xì)胞的TCR識(shí)別抗原肽-MHCⅠ分子復(fù)合物，主要識(shí)別內(nèi)源性抗原（病毒、胞內(nèi)感染細(xì)菌所感染的組織細(xì)胞或腫瘤細(xì)胞）。T細(xì)胞的這種結(jié)合不僅向細(xì)胞內(nèi)傳遞了活化的信號(hào)，而且形成了不同效應(yīng)細(xì)胞應(yīng)答的格局。

3.2 T細(xì)胞的活化 T細(xì)胞的活化需要雙信號(hào)刺激。第一信號(hào)是TCR-抗原肽-MHC復(fù)合物，該信號(hào)確保了免疫應(yīng)答的特異性;第二信號(hào)是APC的輔助刺激分子與T細(xì)胞表面的相應(yīng)基團(tuán)結(jié)合，該信號(hào)確保免疫應(yīng)答在需要的條件下才得以發(fā)生。在雙信號(hào)的刺激下，T細(xì)胞活化，在細(xì)胞活化中，抗原和輔助信號(hào)分子傳遞的信號(hào)觸發(fā)了一些細(xì)胞因子的基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成，表達(dá)多種細(xì)胞因子，最重要的是白細(xì)胞介素-2（IL-2），同時(shí)活化的T細(xì)胞還增強(qiáng)了許多細(xì)胞因子受體水平的表達(dá);另一方面細(xì)胞克隆、分化成效應(yīng)T細(xì)胞和記憶T細(xì)胞，同時(shí)合成特殊的效應(yīng)分子IL-2是T細(xì)胞增殖的主要生長因子，受抗原刺激后CD4+T細(xì)胞發(fā)生約100—1000倍的數(shù)量增長。CD8+T細(xì)胞發(fā)生約50000—100000倍的數(shù)量增長。

3.3 記憶T細(xì)胞的作用 某些抗原刺激的T細(xì)胞分化成為記憶T細(xì)胞，介導(dǎo)再次免疫應(yīng)答。記憶T細(xì)胞可以功能沉寂和緩慢細(xì)胞周期的形式在宿主體內(nèi)存活多年，可被低濃度抗原和細(xì)胞因子以及低水平的協(xié)同刺激分子所激活，能迅速增殖并產(chǎn)生大量效應(yīng)細(xì)胞發(fā)揮免疫效應(yīng)。

4.小結(jié)與延伸

T細(xì)胞能識(shí)別抗原，增殖分化后有的能輔助B細(xì)胞增殖分化產(chǎn)生抗體，清除體內(nèi)胞外抗原，有的能有效殺清除傷被病原體感染的細(xì)胞和腫瘤細(xì)胞。也就是說T細(xì)胞既參與了細(xì)胞免疫免疫又參與了體液。

此外，調(diào)節(jié)性T細(xì)胞（Tr細(xì)胞）能抑制輔助性T細(xì)胞（Th）活性，從而間接抑制B細(xì)胞的分化和Tc細(xì)胞殺傷功能，對(duì)體液免疫和細(xì)胞免疫起負(fù)向調(diào)節(jié)作用，如其功能失常，則機(jī)體免疫反應(yīng)過強(qiáng)，引起自身免疫性疾病。

【參考文獻(xiàn)】

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[2]何維.醫(yī)學(xué)免疫學(xué)，人民衛(wèi)生出版社，2005年8月第1版，2010年8月第2版第4次印刷，181-193、224-240、243-250

（作者單位：江蘇省靖江市斜橋中學(xué)）