林燕青， 吳承禎,3*， 洪　偉*， 陳　宇， 林思祖

(1.福建農(nóng)林大學林學院， 福建 福州 350002;

2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心， 福建 福州 350002;

3.武夷學院生態(tài)與資源工程學院， 福建 南平 354300)

解磷菌的研究進展

林燕青1,2， 吳承禎1,2,3*， 洪偉1,2*， 陳宇1,2， 林思祖1,2

(1.福建農(nóng)林大學林學院， 福建 福州 350002;

2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心， 福建 福州 350002;

3.武夷學院生態(tài)與資源工程學院， 福建 南平 354300)

摘要:解磷菌對于提高土壤磷的利用率、改善土壤結(jié)構(gòu)和改良鹽堿地等具有重要作用，該文對解磷菌的種類及分布、功能針對性解磷菌的篩選、解磷菌的遺傳學、解磷作用機理及應用等方面的研究進展作了綜述，討論了解磷菌在現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中存在的問題，并展望其開發(fā)與應用前景。

關鍵詞:解磷微生物； 促生效應； 解磷機制

磷元素是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，在土壤中含量較高，但絕大部分不能被植物直接吸收利用，我國74%的耕地土壤缺磷，土壤中無效磷占了95%以上。其中，南方林區(qū)土壤磷的有效性很低，是南方重要生態(tài)過程的養(yǎng)分限制因子(楊玨和阮曉紅,2001)，盲目施肥導致磷肥利用效率降低和在生產(chǎn)上造成經(jīng)濟損失的事例也屢見不鮮(陳竣等,1995)。土壤中存在許多微生物，能夠?qū)⒅参镫y以吸收利用的磷轉(zhuǎn)化為可吸收利用的形態(tài)，具有這種能力的微生物叫做解磷菌或溶磷菌(Phosphate-solubilizing Microorganisms)。解磷菌的篩選及應用對改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤中磷的利用率、改良鹽堿地和維持農(nóng)林業(yè)生態(tài)平衡等具有極其重要的意義，已成為眾多學者迫切關心的核心問題(王光華等,2003)。為此，本文就解磷菌在土壤中的種類、解磷菌的促生效應、功能針對性解磷微生物的篩選、解磷菌的遺傳學研究、解磷作用機理、應用等方面的研究進展作如下綜述。

1解磷微生物的種類及分布

解磷菌的種類與不同的土壤、不同的植物或作物根際等有關，種類繁多，主要有細菌、真菌和放線菌，其中細菌在土壤中的數(shù)量占絕大多數(shù)。根據(jù)解磷菌作用對象不同，可以將解磷菌分為有機磷微生物(能夠礦化有機磷化合物的微生物)和無機磷微生物(能夠?qū)⒅参镫y以吸收的無機磷酸鹽轉(zhuǎn)化為可直接吸收利用形態(tài)的可溶性磷的微生物)。解磷微生物的分布不僅能按分解底物分為有機磷微生物和無機磷微生物，還會受土壤類型、耕作栽培方式、土壤質(zhì)地、有機質(zhì)含量和作物根際等的影響，另外，研究還發(fā)現(xiàn)，土壤中的磷源不同，其微生物種類和數(shù)量也不盡相同(何玉龍和周青平,2012)。

林啟美等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，菜地土壤中有機磷細菌含量最高，且主要為假單胞菌(林啟美和趙小蓉,2000)；尹瑞齡早期對我國干旱地區(qū)的土壤解磷菌研究發(fā)現(xiàn)，東北黑鈣土壤中解磷微生物數(shù)量高于瓦堿土，且其中芽孢桿菌和假單胞菌占多數(shù)(尹瑞齡,1988)；Sperberetal.(1958)發(fā)現(xiàn)，在植物根際處解磷微生物的數(shù)量要遠大于土壤其他區(qū)域的數(shù)量；Katznelsonetal.(1962)研究發(fā)現(xiàn)，從小麥根面分離得到的解磷細菌數(shù)量遠高于非根際土和根際土。而不同作物其根際的解磷菌分布也有很大差異，Juhnkeetal.(1987)發(fā)現(xiàn)春小麥根際解磷菌主要為芽孢桿菌屬(Bacillus)、假單胞菌屬(Pseudomonas)和鏈霉菌屬(Streptomyces)；De Freitasetal.(1997)從甘藍型油菜Canda(BrassicanapusL.)根際分離出111種解磷細菌，其中芽孢桿菌屬占34%，假單胞菌屬占17%及少量的土壤桿菌屬和節(jié)細菌屬等；趙小蓉等(2001)發(fā)現(xiàn)夏玉米收獲時期根際有機磷細菌主要為黃桿菌屬和假單胞菌屬，無機磷細菌主要為歐文氏菌屬。

2功能針對性解磷微生物的篩選研究

通常對解磷菌微生物分離和篩選的研究主要集中于常溫且適宜其生長的環(huán)境條件下，然而，在實際生產(chǎn)中，能夠通過自然環(huán)境的選擇進化作用，產(chǎn)生一些與環(huán)境相適宜的菌株。例如，在治理鹽堿地的過程中，為了進一步鞏固或提高鹽堿地改良效果，促進鹽堿地植被生長，最終達到生態(tài)修復的目的，同時也為了更好地發(fā)揮菌群群體的環(huán)境友好性和可持續(xù)性，有必要對一些具有極端環(huán)境特殊適應性的解磷微生物進行研究(胡純國,2007;孫麗范,2012;徐春英等,2014;張巍等,2009)。目前功能針對性的篩選研究集中于耐高溫的解磷微生物，其次為耐鹽堿的解磷微生物，耐寒旱的較少。李鳴曉等(2008)以高溫堆肥為材料，通過無機磷培養(yǎng)基對菌種進行篩選及耐高溫馴化，篩選出5株耐高溫菌株，其最適生長溫度為40-50 ℃，且都具有解無機磷的生理生化功能；張巍等(2009)從松嫩平原部分地區(qū)鹽堿地羊草根際土壤中篩選出2株具有耐鹽堿能力解磷菌分別為C111和C141；俞新玲(2011)對桉樹解磷菌的抗旱能力進行研究，發(fā)現(xiàn)不同無機磷菌株在不同梯度干旱脅迫條件下對磷酸鈣的溶解能力存在較大差異，為利用解磷菌改良干旱土壤養(yǎng)分提供了初步的參考資料。

3解磷微生物遺傳學研究進展

有關微生物溶磷的分子生物學研究對于揭示微生物的解磷機制具有重要的作用，目前我國在這一方面主要集中于利用PCR和克隆技術鑒定菌株的分類、系統(tǒng)的進化和基因的表達等(陸俊錕等,2010)，國外的相關學者則做了較多且較深入的研究。Babu-Khanetal.(1995)從洋蔥假單胞菌(Pseudomonascepacia)中分離出與產(chǎn)葡萄糖酸有關的礦物磷酸鹽溶解的基因gabY；美國科學家Kimetal.(1997)從水生拉恩菌氏菌中克隆出一個7 kb大小的片段并轉(zhuǎn)錄到大腸桿菌(E.coli)HB101和DH5α中，發(fā)現(xiàn)其能溶解羥磷灰石并產(chǎn)生葡萄糖酸。盧金珍等(2010)等將具有較強解磷能力的菌株E6(巨大芽孢桿菌)進行紫外線誘變，選育出了一株突變株E652，其解磷能力比原菌株E6提高了117.7%，且連續(xù)10代的解磷能力都較穩(wěn)定；戴沈艷等(2010)等從江西鷹潭紅壤中篩選并經(jīng)過紫外誘變得到一株性狀穩(wěn)定的高效解磷細菌Y8(蠟狀芽孢桿菌)，施用試驗后表明，將其制成的微生物菌劑對水稻田減施化肥可起到一定作用。

4解磷微生物的解磷機制研究

目前對解磷微生物的解磷機制研究主要是生理生化方面的研究，不同學派的研究側(cè)重面不同，因此微生物的解磷機制具有多樣性和復雜性。大部分土壤不溶性的無機磷和有機磷的生物地球化學循環(huán)歸功于真菌和細菌的作用，并且，對于大部分的植物和微生物來說，磷溶解的主要機制包括質(zhì)子的釋放、有機酸的產(chǎn)生和酸性磷酸酶的生物合成作用(Altomareetal.,1999;Arcand and Schneider,2006;Banik and Dey,1982;Dutton and Evans,1996;Nahas,1996;Surangeetal.,1997)。

4.1有機酸或無機酸的作用

解磷微生物在生長或代謝過程中產(chǎn)生的有機酸，如乳酸、乙酸、草酸、蘋果酸、琥珀酸、檸檬酸和葡萄糖酸等不僅能使土壤周圍環(huán)境中的pH值降低，還可以與鐵、鋁等離子形成螯合物，從而將植物可吸收利用的磷酸鹽釋放于土壤中，其作用效果不僅與有機酸的種類和數(shù)量有關，還與機制的緩沖性及能與磷酸根離子螯合的離子數(shù)量，尤其是土壤中的Ca2+數(shù)量有關(Gyaneshwaretal.,2002;Louw and Webley,1959;Piccini and Azcon,1987)；有機酸能阻斷土壤磷的吸附位點，或是通過與土壤礦物表面的陽離子形成復合物以增強磷的有效性(Bianco and Defez,2010)；林啟美和趙小蓉等曾對真菌和細菌培養(yǎng)基中有機酸總量與解磷量之間的相關性做研究，發(fā)現(xiàn)相關性不顯著，這與國外的一些學者研究結(jié)果一致(Aseaetal.,1988;Illmer and Schinner,1992)，但隨著研究的深入，研究人員發(fā)現(xiàn)一些菌株分泌的有機酸確實與溶解的磷含量之間存在一定正向關系(林啟美和王華,2001;趙小蓉等,2002)。微生物還能夠產(chǎn)生無機酸從而活化土壤磷，例如在呼吸作用中產(chǎn)生的HCO3-，化能自養(yǎng)細菌產(chǎn)生的NO3-、SO42-等(鐘傳青,2004)。

4.2 磷酸酶的作用

磷酸酶在有機磷菌的解磷機制研究中也占有重要的地位，微生物對有機磷酸酯的分解是通過分泌磷酸酶來實現(xiàn)的，磷酸酶還能使有機磷酸鹽礦化，成為植物可吸收利用的可溶性磷，如今編碼磷酸酶的基因已被克隆，并且能夠得到在礦物磷溶解過程中起作用的幾個基因片段(Rodríguez and Fraga,1999)；鐘傳青(2004)研究發(fā)現(xiàn)，解磷微生物菌株的溶磷過程是通過有機酸和磷酸酶的協(xié)同作用來完成的，對解磷機制進行研究時還發(fā)現(xiàn)巨大芽孢桿菌和青霉菌等菌株能夠產(chǎn)生分解植酸鈣的酶，使發(fā)酵液的有效磷增加；李文紅和施積炎(2006)等從西湖沉積物中分離篩選出了幾株分別具有解無機磷和有機磷能力的菌株，并發(fā)現(xiàn)解磷機制是菌體產(chǎn)生磷酸酶的作用。

4.3 介質(zhì)環(huán)境pH值變化的解磷效應

土壤中酸的溶解作用能夠活化土壤中的磷素，土壤環(huán)境中pH的變化對于土壤有效磷增加的作用主要表現(xiàn)為解磷微生物能夠通過呼吸作用放出CO2，降低生長環(huán)境中的pH值，從而使難溶磷酸鹽溶解；微生物的代謝過程及NH4+的同化作用都會放出質(zhì)子，使得介質(zhì)的pH值降低，從而使得磷礦粉溶解。Aseaetal.(1988)發(fā)現(xiàn)介質(zhì)中必須有NH4+存在時，解磷菌才具有溶解無機磷酸鹽的能力；Illmer and Schinner(1995)對金灰青霉(Penicilliumaurantiogriseum)和假單胞菌(PseudomonasSP)的溶磷機制進行研究時發(fā)現(xiàn)，其解磷機制是通過微生物放出CO2或NH4+的同化作用放出質(zhì)子，從而促進難溶性無機磷的溶解；Narsian and Patel(2000)用一株青霉作為磷礦粉的溶解劑時發(fā)現(xiàn)其最佳溶磷能力與pH值之間沒有相關性，雖然有一部分研究都表明微生物溶磷機制與介質(zhì)pH值之間相關性低，但目前針對介質(zhì)環(huán)境中pH值變化與磷溶解之間關系的研究還較少，有關該方面的研究還有待于進一步加強。

4.4 其他機制學說

目前研究認為磷酸鹽的降解是以上所探討的各種機制的動態(tài)分段過程，由于解磷微生物在以難溶性磷酸鹽為唯一碳源的培養(yǎng)基上生長時，其呼吸作用和代謝活動會因土壤或介質(zhì)條件的不同而在不同的階段表現(xiàn)出不同的解磷效果，因此機制本身充滿著復雜性。有學者研究發(fā)現(xiàn)解磷微生物所釋放的磷量很少，解磷機制是由于其分泌了生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，促進了根系生長的結(jié)果，亦或是菌株具有解磷和促進生長的雙重效果(Brown,1974;Dattaetal.,1982)；有些磷細菌能夠通過釋放H2S與磷酸鐵進行化學反應，產(chǎn)生FeSO4和可溶性磷酸鹽，或是通過吸收周圍環(huán)境中的Ca2+，從而進行離子交換作用，使磷酸根離子釋放于土壤；還有研究認為，有些微生物能降解動植物殘體，從而產(chǎn)生能夠與難溶性磷酸鹽中的鈣、鐵、鎂等螯合的腐殖酸、胡敏酸和富馬酸等，并且釋放出磷酸根，其中，腐殖酸還能與鐵磷酸鹽等形成能夠被植物吸收利用的可溶性復合物。

5解磷微生物的應用前景

不合理的化學磷肥施用、地力衰退和土壤鹽堿化等問題使得人地矛盾越來越尖銳，人們對農(nóng)林產(chǎn)品的數(shù)量和質(zhì)量也提出了更高的要求，因此開發(fā)利用新興替代微生物肥料已是當務之急，特別在農(nóng)業(yè)領域中發(fā)揮著獨特的優(yōu)勢并具有良好前景。

5.1 解磷菌在農(nóng)業(yè)領域中的應用

Sudhansu(1998)從60種土樣中分離到一株解磷菌，發(fā)現(xiàn)它們能提高蕎麥、莧菜和玉米等作物的產(chǎn)量和品質(zhì)；朱培淼等(2007)通過NBRIP液體搖瓶實驗篩選出兩株假單胞菌屬，其對磷酸三鈣的降解率是空白對照的10.5倍，田間試驗表明，接種解磷細菌處理的玉米株高、莖粗和干質(zhì)量顯著高于空白對照的；王奎萍等(2013)篩選得到134株具有代表性的解磷、固氮和產(chǎn)吲哚乙酸菌株，通過溫室試驗證明其對辣椒植株的生物量分別增加了10.24%、9.13%和8.60%，因此其解磷、固氮菌株對辣椒的促生效果強于產(chǎn)吲哚乙酸的菌株，而菌株的促生效果與菌株的來源地有關，來自番茄田的菌株對番茄的促生效果最好，番茄株高和植株質(zhì)量分別增加24.09%和36.92%；蔣欣梅等(2012)以“紫京城茄”為試驗材料，研究發(fā)現(xiàn)茄子的株高、莖粗、產(chǎn)量等均隨解磷菌肥施用量的增加而顯著增加；徐文鳳等(2014)通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)將1%、2%的溶磷真菌PFK-1與硝基肥復配的處理能增加油菜的鮮重和干重，亦能增加其土壤有效磷含量；邢芳芳等(2013)發(fā)現(xiàn)溶磷真菌PSFK具有很強的降解無機磷能力，且能顯著提高雞毛菜的生物產(chǎn)量和葉片數(shù)；何雪香等(2012)通過秋茄盆栽接種試驗發(fā)現(xiàn)，從紅樹林地區(qū)篩選得到的部分解磷菌和固氮菌對秋茄苗高和生物量有明顯促進作用，其中1株解磷菌He4#比國外引進的地衣芽孢桿菌(Bacilluslichenciformis)的促生效果更好；國外研究人員發(fā)現(xiàn)，接種假單胞菌能提高菜豆、芝麻、小麥、芝麻、苜蓿以及其他農(nóng)作物的產(chǎn)量，而惡臭假單胞菌PCI2對磷酸酶的活性和磷酸鋁的溶解都有促進作用，能使番茄增產(chǎn)(Ahmadzadeh and Sharifi Tehrani,2009;Kumaretal.,2012;Kumaretal.,2009;Pastoretal.,2014;Yanesetal.,2012)。

5.2解磷菌在林業(yè)領域中的應用

俞新玲(2011)對3種不同桉樹品種人工林的土壤高效解磷菌進行篩選后，得到了具有高效解磷能力并對桉樹生長有顯著促進效果的菌株4株，其對植株鮮重和干重的增幅都達60%以上；還有研究者發(fā)現(xiàn)，解磷微生物與菌根的混合接種對植物的促生效應有增強作用，如姚如斌和吳小芹(2012)發(fā)現(xiàn)三菌復合液體菌液：蠟狀芽孢桿菌(Bacilluscereus)、熒光假單孢菌(Pseudomonasfluorescens)和紅絨蓋牛肝菌(Xerocomuscheysenteron)對楊苗的促生及光合效應促進最大，其苗高和凈光合速率均較對照有顯著增加；王勁松(2011)將分離自不同林地的解磷菌和固氮菌等接種于桉樹中，并綜合了苗期及造林試驗結(jié)果，篩選出了一批促生效果較優(yōu)的菌株；劉聰?shù)?2013)采用平板溶磷圈法從典型黑土區(qū)的四種林地土壤中分離出2株解磷能力較高的有機磷解磷菌，解磷量分別為0.50 mg/L和1.13 mg/L；張輝等(2013)將篩選得到的解磷菌接種到巨尾桉幼苗并進行造林試驗后發(fā)現(xiàn)林下根際土壤中的有效磷質(zhì)量分數(shù)和土壤肥力有顯著提高；魏偉等(2014)從馬尾松根際分離篩選出溶磷能力強的菌株，為今后研制和開發(fā)生物復合肥料提供優(yōu)良菌種；Acevedo等從油棕根際篩選出有較強溶磷效果的曲霉菌屬和青霉菌屬，而紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中也有豐富的解磷微生物資源(Acevedoetal.,2014;Beheraetal.,2014)。

5.3解磷菌在其他領域中的應用

Rajkumaretal.(2006)和Wanietal.(2007)研究發(fā)現(xiàn)，根際解磷微生物具有降低污染土壤中重金屬脅迫的內(nèi)在潛能，將其接種于土壤后，可降低重金屬的毒性從而使植物免受毒害；解磷菌還能促進農(nóng)業(yè)固體廢棄物的轉(zhuǎn)化，Ogbo(2010)從腐爛的木薯皮中分離得到兩種真菌，并通過半固體發(fā)酵技術，利用它們將木薯廢物轉(zhuǎn)化為了生物磷肥，既減少了環(huán)境污染，又能變廢為寶；Kimetal.(2005)還發(fā)現(xiàn)一株解磷菌伯雷克氏菌(Burkholderiaglathei)MB14能夠應用于沉積物的除磷，有效防止湖泊或池塘的富營養(yǎng)化，因此解磷微生物在水體污染修復方面也具有廣闊的應用前景；解磷微生物還能對一些引起果蔬腐爛、植物致病的病原微生物起到抑制的作用，能夠利用于果蔬的防腐保鮮以及病蟲草害防治等方面；近年來，有機磷降解菌在環(huán)境農(nóng)藥殘留修復過程中也發(fā)揮著重要功效，大量研究者開始對其進行分離、鑒定、克隆并改造(張進良和張霽,2014)。

6解磷微生物研究存在的問題及展望

磷是許多發(fā)展中國家農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)重要的限制因素，目前國內(nèi)外對解磷微生物及解磷微生物肥料的開發(fā)利用研究還不夠深入和廣泛；分離篩選得到的具有極強溶磷能力的溶磷菌種類還不夠多；溶磷菌中不同菌株之間溶磷能力差異較大，且溶磷能力隨著繼代培養(yǎng)逐漸退化；解磷機理研究還不夠系統(tǒng)和明確；對于解磷菌發(fā)揮作用的最優(yōu)條件也不明確；解磷微生物功能有效性的發(fā)揮應該如何突破實驗室與實際大規(guī)模應用的不同環(huán)境因素限制等問題都制約著解磷微生物的研究發(fā)展。因此，建議今后的研究重點為：

(1)通過對不同地區(qū)和不同環(huán)境的土壤、植物或水體的解磷微生物進行采集，將自然界中的解磷微生物進行系統(tǒng)研究和分類鑒定，同時提取DNA，利用聚類分析等方法將解磷微生物資源的種屬關系一一確定。

(2)高效解磷微生物的篩選上，不僅要從特定作物或樹種的根面入手，還需多針對不良環(huán)境進行篩選；另外，需研究解磷微生物與其他功能微生物之間的關系，如與根瘤菌、固氮菌、植物內(nèi)生真菌等的交互作用，重視解磷菌與植物根際微生態(tài)環(huán)境的關系，有利于充分發(fā)揮其解磷效果。

(3)從酶學、分子生物學及菌落生態(tài)學等方面進一步加強解磷微生物的機理研究，通過對關鍵解磷基因的分離和克隆，并利用分子遺傳學手段進行菌種改良或高效誘變，構(gòu)建高效解磷生物工程菌株，更好地詮釋解磷微生物的功能。

(4)在微生物肥料開發(fā)利用方面，規(guī)范市場與行業(yè)管理，制定產(chǎn)品標準，提高菌肥內(nèi)有效菌的數(shù)量，降低污染率并延長作用時效，解磷微生物資源在未來可持續(xù)農(nóng)林業(yè)的發(fā)展過程中，必將具有更加廣闊的應用前景。

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(責任編輯：陳曉雯)

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Research progress of phosphate-solubilizing microorganisms

Yan-Qing LIN1,2, Cheng-Zhen WU1,2,3, Wei HONG1,2*, Si-Zu LIN1,2

(1.CollegeofForestry,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China;

2.TechnologyResearchCenterofChineseFirEngineering,StateForestryBureau,Fuzhou,Fujian350002,China;

3.CollegeofEcologyandResourceEngineering,WuyiUniversity,Nanping,Fujian354300,China)

Abstract:Phosphate-solubilizing microorganisms play an important role in improving the utilization rate of soil phosphorus, the soil structure and the saline-alkali soil.This paper provided an overview in the research progress of phosphate-solubilizing microorganisms,such as their species, distribution, functions targeted screening, genetics, functional mechanism and application and also discussed the problems existing in the modern agroforestry production with the outlook for the future development and application.

Key words:phosphate-solubilizing microorganisms; growth promoting effect; mechanism of dissolving phosphorus

中圖分類號:S154.39

文獻標識碼:A

文章編號：1001-4276-(2015)01-0161-09

作者簡介:林燕青(1987-)，女，博士研究生，助理實驗師。研究方向：海岸帶森林與環(huán)境。Email：20141045@qq.com。*通訊作者吳承禎(1970-)，男，教授，博士生導師。研究方向：森林經(jīng)理學、森林生態(tài)學。Email：fjwcz@126.com； 洪偉(1947-)，男，教授，博士生導師。研究方向：森林培育學、森林生態(tài)學。Email：fjhongwei@126.com。

收稿日期：2015-04-19; 發(fā)表日期：2015-10-31