習(xí)麗紅，李慧明，林秋奇，韓博平

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

熱帶富營(yíng)養(yǎng)水庫(kù)敞水區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與季節(jié)變化：以廣東大沙河水庫(kù)為例*

習(xí)麗紅，李慧明，林秋奇，韓博平**

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

于2012-2013年對(duì)大沙河水庫(kù)敞水區(qū)的浮游動(dòng)物群落及環(huán)境因子進(jìn)行監(jiān)測(cè)，分析和探討大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化. 2年共采集到后生浮游動(dòng)物44種，其中橈足類5種、枝角類9種、輪蟲(chóng)30種. 浮游動(dòng)物種類組成季節(jié)變化較小，存在較多的常見(jiàn)種. 2012、2013年浮游動(dòng)物總生物量的年際波動(dòng)范圍分別為210.1～2560.5、512.7～3145.6 μg/L，2012、2013年枝角類是浮游動(dòng)物生物量的優(yōu)勢(shì)類群，分別占總生物量的45.5%、51.5%；其次是橈足類，分別占總生物量的31%、40%. 枝角類的豐度和生物量與輪蟲(chóng)的豐度和生物量沒(méi)有顯著相關(guān)性，反映了它們之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較弱. 2012與2013年的浮游動(dòng)物總生物量不存在顯著差異，但群落結(jié)構(gòu)差異較大. 2012與2013年對(duì)應(yīng)月份的群落平均距離為0.61(SD=0.18)， 反映群落結(jié)構(gòu)在季節(jié)變化上存在較大的隨機(jī)性. 浮游動(dòng)物總豐度和總生物量存在較為明顯的季節(jié)性變化：枯水期顯著高于豐水期. 群落組成與環(huán)境變量之間的RDA分析表明，由季風(fēng)降水導(dǎo)致的水文變化是影響群落結(jié)構(gòu)變化和產(chǎn)生隨機(jī)性的關(guān)鍵要素.

浮游動(dòng)物； 群落結(jié)構(gòu)； 季節(jié)變化； 水文變化； 大沙河水庫(kù)

浮游動(dòng)物通常是指后生浮游動(dòng)物，包括橈足類、枝角類和輪蟲(chóng)，其群落結(jié)構(gòu)的變化受水溫、食物、捕食、營(yíng)養(yǎng)鹽等多種因素影響[1]. 在熱帶地區(qū)，富營(yíng)養(yǎng)型水庫(kù)中浮游動(dòng)物種類相對(duì)較少，優(yōu)勢(shì)類群以輪蟲(chóng)和小型甲殼類動(dòng)物為主[2]，枝角類常以象鼻溞屬(Bosmina)和裸腹溞屬(Moina)等的種類為優(yōu)勢(shì)種，輪蟲(chóng)常以龜甲輪屬(Keratella)、多肢輪屬(Polyarthra)、晶囊輪屬(Asplanchna)的種類為優(yōu)勢(shì)種[3]，橈足類常以劍水蚤屬(Mesocyclops)和溫劍水蚤屬(Thermocyclops)的種類最為常見(jiàn)[4]. 在熱帶水體中，由于水溫這一關(guān)鍵環(huán)境因子的季節(jié)變化幅度相對(duì)較小，且全年維持較高水平，因此普遍認(rèn)為浮游動(dòng)物群落的種類組成、豐度和生物量較為穩(wěn)定[5]. 在富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)中，藻類總生物量相對(duì)穩(wěn)定，從而更有利于浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定. 在熱帶水庫(kù)中，魚(yú)類放養(yǎng)普遍且產(chǎn)量相對(duì)較高，魚(yú)類對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力較大，限制了大型枝角類在水體中成為優(yōu)勢(shì)類群[6]. 在影響浮游動(dòng)物種類組成和數(shù)量的主要因素中，魚(yú)類生物量(捕食壓力)在估算上存在很大的不確定性，特別是與浮游動(dòng)物采樣時(shí)間相對(duì)應(yīng)的數(shù)據(jù)也難以獲得. 因此，研究人員關(guān)于魚(yú)類對(duì)浮游動(dòng)物的影響多數(shù)是根據(jù)浮游動(dòng)物組成來(lái)間接推斷的. 受夏季風(fēng)的影響，我國(guó)熱帶水庫(kù)水位通常變化較大，沿岸區(qū)難以形成穩(wěn)定的水生植被，敞水區(qū)成為水庫(kù)的主要生境類型. 我國(guó)熱帶水庫(kù)的降水和水位存在明顯的水文節(jié)律性，即全年可分為明顯的枯水期和豐水期[7]. 降水和水位是影響水庫(kù)生物群落和生態(tài)系統(tǒng)整體性的宏觀變量，它們影響營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、水溫和水柱的混合強(qiáng)度，也對(duì)浮游動(dòng)物具有直接的影響(排水損失)[8-9]和間接影響(通過(guò)營(yíng)養(yǎng)鹽等改變食物)[10-11]. 因此，熱帶水庫(kù)浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是受多因素影響的復(fù)雜過(guò)程，特別受水文變量的影響較為嚴(yán)重.

大沙河水庫(kù)位于廣東省開(kāi)平市馬崗鎮(zhèn)，是江門(mén)市的主要供水水庫(kù)，水庫(kù)目前處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài). 本文以大沙河水庫(kù)為例，基于2012-2013年的逐月監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)后生浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及變化特征進(jìn)行分析，為了解熱帶大型富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化及其主要影響因素提供參考.

1 材料與方法

大沙河水庫(kù)(22°32′N(xiāo)，112°30′E)位于熱帶和亞熱帶過(guò)渡區(qū)，是一座大型的供水水庫(kù)，其總庫(kù)容為2.39×108m3. 水位的變化主要受人為因素供水安全保障的調(diào)節(jié). 水庫(kù)采用人工放養(yǎng)魚(yú)類，魚(yú)類以鳙(Aristichthysnobilis)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)、鯉魚(yú)(Cyprinuscarpio)和鯪魚(yú)(Cirrhinusmolitorella)為主，浮游植物的主要優(yōu)勢(shì)種有銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)和卷曲魚(yú)腥藻(Anabaenacircinalis)等. 采樣點(diǎn)位于副壩前的敞水區(qū)(22°51′58″N，112°43′23″E)，是全庫(kù)中相對(duì)較寬敞的水域，該采樣點(diǎn)也是水庫(kù)水質(zhì)常規(guī)采樣點(diǎn).

2012年1月至2013年12月，每月在該采樣點(diǎn)進(jìn)行1次采樣. 浮游動(dòng)物定性樣品用25#(孔徑為64 μm)浮游生物網(wǎng)于水平與垂直方向拖網(wǎng)；浮游動(dòng)物定量樣品用5 L采水器從水面以下0.5 m處開(kāi)始每2 m采樣至水庫(kù)底部，因季節(jié)性水位變化，共采集水樣25～50 L，用孔徑38 μm的浮游生物網(wǎng)當(dāng)場(chǎng)過(guò)濾濃縮. 用5%的甲醛溶液對(duì)樣品進(jìn)行固定，經(jīng)沉淀后濃縮. 甲殼類浮游動(dòng)物在顯微鏡與解剖鏡下進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)[12]，根據(jù)Koste分類系統(tǒng)在顯微鏡下進(jìn)行輪蟲(chóng)定種與計(jì)數(shù)[13]. 浮游動(dòng)物個(gè)體的生物量按浮游動(dòng)物體積近似計(jì)算公式[14]計(jì)算. 同時(shí)，pH值、水溫、溶解氧等用YSI水質(zhì)分析儀進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，透明度用塞氏黑白盤(pán)測(cè)定. 在0.5、5和10 m水深處采集水樣，分別測(cè)定水體中的總磷(TP)、總氮(TN)和葉綠素a(Chl.a)濃度；根據(jù)分層情況，用加權(quán)平均代表水柱的濃度.TP、TN濃度按國(guó)家水質(zhì)監(jiān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行測(cè)定，Chl.a濃度采用反復(fù)凍融-浸提法測(cè)定[15]. 水庫(kù)流域降雨量、水位、出庫(kù)流量、庫(kù)容數(shù)據(jù)由大沙河水庫(kù)管理處提供. 用Origin軟件作圖，用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析與單因子方差分析. 辛普森多樣性指數(shù)用1/D表示；水力滯留時(shí)間(WRT)近似等于當(dāng)月的庫(kù)容除以排出水量，忽略水面蒸發(fā)的影響.

采用R語(yǔ)言平臺(tái)和軟件(MASS、vegan和packfor)進(jìn)行浮游動(dòng)物群落的多樣性計(jì)算和結(jié)構(gòu)比較等多元統(tǒng)計(jì)分析. 根據(jù)我國(guó)南亞帶氣候特點(diǎn)，將每年12個(gè)月劃為3個(gè)季節(jié)：春季(1-4月)、夏季(5-9月)和秋季(10-12月)，其中夏季為豐水期，其它季節(jié)為枯水期. 不同季節(jié)內(nèi)群落距離的比較采用Bray-Curtis距離公式計(jì)算，采樣時(shí)間的分組采用非參數(shù)多維尺度(nMDS)分析. 在浮游群落的PCA和RDA分析中，群落豐度數(shù)量經(jīng)過(guò)lg(x+1)轉(zhuǎn)換后，群落距離為Hellinger距離；環(huán)境變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，去除量綱不一致和降低方差非齊性的影響. 排除環(huán)境變量數(shù)對(duì)RDA結(jié)果的影響計(jì)算環(huán)境變量的解釋率，并前向選擇或模型的ANOVA分析選擇貢獻(xiàn)率所解釋的變量.

2 結(jié)果與分析

2.1 理化指標(biāo)

大沙河水庫(kù)2012、2013年的月平均降雨量范圍分別為60.9～474.6、7.0～438.0 mm. 降雨量具有明顯的季節(jié)性，2012年4-7月、2013年5-9月降雨量較高；水位季節(jié)波動(dòng)性與降雨量相似，5-9月水位較高，1-3月水位較低，呈現(xiàn)豐水期與枯水期的季節(jié)性變化. 2012、2013年大沙河水庫(kù)水力滯留時(shí)間呈現(xiàn)季節(jié)性，枯水期的水力滯留時(shí)間高于豐水期，這一季節(jié)性差異在2013年表現(xiàn)的更為明顯(圖1).

圖1 大沙河水庫(kù)降雨量、水位變化和水力滯留時(shí)間的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of precipitation， water level and water residence time in Dashahe Reservoir

采樣期間，大沙河水庫(kù)水體表層水溫季節(jié)變化明顯，波動(dòng)范圍在14.7～31.6℃之間，平均值為24.08℃，最高水溫都出現(xiàn)在8月，最低水溫都出現(xiàn)在1月，水體垂直方向上水溫在每年的4-5月至10月期間出現(xiàn)分層現(xiàn)象，其它月份水體垂直方向水溫變化不大. 2012、2013年Chl.a濃度的年際變化范圍分別為13.49～24.81、13.13～50.90 μg/L，2013年期間Chl.a濃度變化較大，2012年同期的Chl.a濃度相對(duì)穩(wěn)定(圖2).

圖2 大沙河水庫(kù)水溫和Chl.a濃度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of water temperature and chlorophyll-a concentration in Dashahe Reservoir

2012、2013年大沙河水庫(kù)TN濃度的年際變化范圍分別為0.84～1.26、0.90～1.72 mg/L，TN濃度的年際變化基本一致，高濃度值多出現(xiàn)在枯水期的3-4月和10-11月，低值多出現(xiàn)在豐水期的8-9月；2012、2013年大沙河水庫(kù)TN濃度的標(biāo)準(zhǔn)差在枯水期分別為0.23、0.16 mg/L，在豐水期分別為0.07、 0.01 mg/L. 2012、2013年TP濃度的年際變化范圍分別為0.018～0.069、0.015～0.050 mg/L；2012、2013年TP濃度的標(biāo)準(zhǔn)差在枯水期分別為0.24、0.08mg/L，在豐水期分別為0.22、 0.07 mg/L. 大沙河水庫(kù)2012、2013年的TN濃度(P=0.035)、TP濃度(P=0.01)在枯水期與豐水期存在顯著差異，TN、TP濃度在枯水期都高于豐水期(圖3).

圖3 大沙河水庫(kù)枯水期和豐水期的TN和TP濃度的比較Fig.3 Comparison of TN and TP concentrations between dry and wet seasons in Dashahe Reservoir

2.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 浮游動(dòng)物種類組成 調(diào)查期間樣品共檢出后生浮游動(dòng)物44種，其中橈足類5種、枝角類9種、輪蟲(chóng)30種. 枝角類以微型裸腹溞、角突網(wǎng)紋溞和象鼻溞為主要優(yōu)勢(shì)種，橈足類以溫中劍水蚤、博平近劍水蚤為主要優(yōu)勢(shì)種，輪蟲(chóng)以螺形龜甲輪蟲(chóng)、螺形龜甲輪蟲(chóng)變種、獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)、裂痕龜紋輪蟲(chóng)、圓筒異尾輪蟲(chóng)為主要優(yōu)勢(shì)種. 對(duì)浮游動(dòng)物(枝角類、橈足類、輪蟲(chóng))進(jìn)行主成分分析，將種類和采樣時(shí)間在第一和第二軸上作圖. 多數(shù)種類集中在2個(gè)原點(diǎn)附近，說(shuō)明這些種類全年分布的變異度較小. 采樣時(shí)間分布的季節(jié)性大致分為枯水期(軸2的左側(cè))和豐水期(軸2的右側(cè))，兩個(gè)主軸對(duì)2012-2013年的群落變異解釋率為40%(圖4).

橈足類和枝角類沒(méi)有明顯的季節(jié)變化，輪蟲(chóng)的種類組成略有變化. 在輪蟲(chóng)群落的主成分分析中，多數(shù)種類也集中分布在原點(diǎn)附近，說(shuō)明這些種類全年分布的變異度較小. 采樣時(shí)間分布的季節(jié)性也大致分為枯水期(軸2的左側(cè))和豐水期(軸2的右側(cè)). 兩個(gè)主軸對(duì)2012-2013年的群落變異解釋能力較強(qiáng)(累積特征值的47%)(圖4).

圖4 大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物群落(包括枝角類、橈足類、輪蟲(chóng))(A)和輪蟲(chóng)(B)的主成分分析(浮游動(dòng)物拉丁名縮寫(xiě)見(jiàn)表1，用m+采樣年份+月份表示采樣時(shí)間，下同)Fig.4 PCA of zooplankton community (A) and only rotifer community (B) in Dashahe Reservoir

2012、2013年的月平均物種豐富度分別為23.8、21.7，月平均Simpson多樣性指數(shù)分別為5.7、4.6. 豐水期月平均Simpson多樣性指數(shù)分別為7.7、6.7，枯水期分別為5.2、3.7，豐水期高于枯水期(圖5).

2.2.2 浮游動(dòng)物總豐度和生物量 2012、2013年浮游動(dòng)物總豐度的波動(dòng)范圍分別為211.5～1272.6、340～1669.5 ind./L；總生物量的波動(dòng)范圍分別為210.1～2560.5、512.7～3145.6 μg/L. 浮游動(dòng)物生物量高值多出現(xiàn)在3月，低值都出現(xiàn)在6月，2012、2013年大沙河水庫(kù)在枯水期和豐水期的浮游動(dòng)物總豐度(P= 0.006)與總生物量(P=0.002)均存在顯著差異，豐水期高于枯水期(圖6). 枝角類的豐度和生物量與輪蟲(chóng)的豐度(r=-0.146；P=0.497)和生物量(r=-0.211；P=0.322)有較弱的負(fù)相關(guān)性，反映了它們之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較弱.

圖5 大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物物種豐富度和Simpson多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variation of species richness and Simpson’s diversity of zooplankton in Dashahe Reservoir

種類拉丁名縮寫(xiě)螺形龜甲輪蟲(chóng)KeratellacochlearisKeco曲腿龜甲輪蟲(chóng)KeratellavalgaKeva獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)ConochilusunicornisCoun對(duì)棘異尾輪蟲(chóng)TrichocereastylataTrst圓筒異尾輪蟲(chóng)TrichocercacapucinaTrca暗小異尾輪蟲(chóng)TrichocercapusillaTrpu剪形臂尾輪蟲(chóng)BrachionusforficulaBrfo邁氏三肢輪蟲(chóng)FiliniamaiorFima脾狀三肢輪蟲(chóng)FiliniaopoliensisFiop臂三肢輪蟲(chóng)FiliniabrachiataFibr真翅多肢輪蟲(chóng)PolyarthraeurypteraPoeu廣生多肢輪蟲(chóng)PolyarthravulgarisPovu奇異六腕輪蟲(chóng)HexarthramiraHemi裂痕龜紋輪蟲(chóng)AnuraeopsisfissaAnfi螺形龜甲輪蟲(chóng)變種Keratellacochlearistec-taTecta前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)AsplanchnapriodontaAspr躍進(jìn)三肢輪蟲(chóng)FiliniapassaFipa萼花臂尾輪蟲(chóng)BrachionuscalyciflorusBrca角突臂尾輪蟲(chóng)BrachionusangularisBran長(zhǎng)刺異尾輪蟲(chóng)TrichocercalongisetaTrlo種類拉丁名縮寫(xiě)羅氏異尾輪蟲(chóng)TrichocercarousseletiTrro刺蓋異尾輪蟲(chóng)TrichocercacapucinaTrca長(zhǎng)三肢輪蟲(chóng)FilinialongisetaFilo紅多肢輪蟲(chóng)PolyarthraremataPore卵形無(wú)柄輪蟲(chóng)AscomorphaovalisAsov溝痕泡輪蟲(chóng)PompholyxsulcataPosu疣毛輪蟲(chóng)SynchaetastylataSyst膠鞘屬輪蟲(chóng)Notholcasp.Nosp微型裸腹溞MoinamicruraMomi頸溝基合溞BosminaopsisdeitersiBode奧氏秀體溞DiaphanosomaorghidaniDior模糊秀體溞DiaphanosomadubiumDidu角突網(wǎng)紋溞CeriodaphniacornutaCeco象鼻溞屬的一種Bosminasp.Bosp圓形盤(pán)腸溞ChydorussphaericusCysp矩形尖額溞AlonarectangularsarsAlrs大型溞DaphniamagnaDama臺(tái)灣溫劍水蚤T(mén)hermocyclopstaihokuen-sisThta溫中劍水蚤Mesocyclopsthermocyclo-poidesMeth博平近劍水蚤T(mén)ropocyclopsbopingiTrbo錐肢猛鏢水蚤MongolodiaptomusbirulaiMobi右突新鏢水蚤NeodiaptomusschmackeriNesc

圖6 大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物總豐度和總生物量的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of total abundance and biomass of zooplankton in Dashahe Reservoir

2.2.3 優(yōu)勢(shì)種類的動(dòng)態(tài) 從豐度組成上看，2012、2013年輪蟲(chóng)豐度占總豐度的比例分別為55.1%、48.8%，枝角類豐度占總豐度的比例分別為10.8%、13.2%，橈足類豐度占總豐度的比例分別為15.2%、18.8%，無(wú)節(jié)幼體豐度占總豐度的比例分別為18.8%、19.2%；輪蟲(chóng)中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的種類是螺形龜甲輪蟲(chóng)，在螺形龜甲輪蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度下降后，其它輪蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)度明顯增加，優(yōu)勢(shì)種類數(shù)也隨之增多. 2012年1月獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)與真翅多肢輪蟲(chóng)為主要優(yōu)勢(shì)種，2月份真翅多肢輪蟲(chóng)成為第一優(yōu)勢(shì)種，前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)和螺形龜甲輪蟲(chóng)也同為優(yōu)勢(shì)種，3-4月螺形龜甲輪蟲(chóng)成為第一優(yōu)勢(shì)種，5月圓筒異尾輪蟲(chóng)和螺形龜甲輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種，6-9月螺形龜甲輪蟲(chóng)均為優(yōu)勢(shì)種，但優(yōu)勢(shì)度呈逐月下降的趨勢(shì)，7月臂三肢輪蟲(chóng)上升為優(yōu)勢(shì)種，8月對(duì)棘異尾輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種，10-12月螺形龜甲輪蟲(chóng)再次成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種. 與2012年相比，2013年輪蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯變化. 1月前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)為第一優(yōu)勢(shì)種，2-4月獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)與螺形龜甲輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種， 5-7月螺形龜甲輪蟲(chóng)作為優(yōu)勢(shì)種但其優(yōu)勢(shì)度呈逐月下降的趨勢(shì)，8月奇異六腕輪蟲(chóng)成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，9月奇異六腕輪蟲(chóng)與圓筒異尾輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種，10-12月也是以螺形龜甲輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種(圖7).

圖7 大沙河水庫(kù)輪蟲(chóng)主要優(yōu)勢(shì)種類豐度的季節(jié)變化Fig.7 Seasonal variation of abundance of the dominant species in Rotifera in Dashahe Reservoir

從生物量構(gòu)成上看，大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)沒(méi)有明顯的季節(jié)性變化，枝角類始終為優(yōu)勢(shì)類群，其次是橈足類，除2012年2月輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)類群，其它時(shí)期輪蟲(chóng)和無(wú)節(jié)幼體在群落結(jié)構(gòu)中所占比例較小. 2012、2013年枝角類占總生物量的比例分別為45.5%、51.5%，橈足類占總生物量的比例分別為31%、40%，輪蟲(chóng)占總生物量的比例分別為19.2%、4.6%，無(wú)節(jié)幼體占總生物量的比例分別為4.3%、3.9%. 枝角類中的主要種類表現(xiàn)出明顯的更替現(xiàn)象. 2012年象鼻溞屬的一種和角突網(wǎng)紋溞最大豐度均出現(xiàn)在3、4月，8月最低. 5月模糊秀體溞成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，6、8月奧氏秀體溞為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群. 在2013年4月，頸溝基合溞與象鼻溞屬的一種成為主要優(yōu)勢(shì)類群，5月角突網(wǎng)紋溞為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，6-7月象鼻溞屬的一種與奧氏秀體溞為主要優(yōu)勢(shì)類群，8-9月象鼻溞屬的一種與角突網(wǎng)紋溞為主要優(yōu)勢(shì)類群，11月角突網(wǎng)紋溞成為枝角類中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群(圖8).

圖8 大沙河水庫(kù)枝角類與橈足類優(yōu)勢(shì)種類豐度的季節(jié)變化Fig.8 Seasonal variation of abundance of the dominant species in Copepoda and Cladocera in Dashahe Reservoir

圖9 大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物春季、夏季和秋季內(nèi)部的群落距離Fig.9 Bray-Curtis distance between sampled communities within seasons in Dashahe Reservoir

2.2.4 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化 在非參數(shù)多維尺度(nMDS)分析中，浮游動(dòng)物群落沒(méi)有呈現(xiàn)出季節(jié)性分布特點(diǎn). nMDS的壓力值(Stress)較大(0.16)，說(shuō)明群落結(jié)構(gòu)難以由少數(shù)主軸所表示. 采用相同的距離公式，本文比較了春季、夏季和秋季內(nèi)群落的平均距離(圖9).2012年，春季群落平均距離的變化最大(群落距離為0.75，標(biāo)準(zhǔn)差為0.07)，其次是夏季(群落距離為0.62，標(biāo)準(zhǔn)差為0.09)，秋季最小(群落距離為0.40，標(biāo)準(zhǔn)差為0.07).2013年，則是夏季變化最大(群落距離為0.69，標(biāo)準(zhǔn)差為0.10)，其次是春季(群落距離為0.61，標(biāo)準(zhǔn)差為0.18)，同樣以秋季最小(群落距離為0.44，標(biāo)準(zhǔn)差為0.06).因此，在自然時(shí)間季節(jié)(春、夏、秋季)上，浮游動(dòng)物群落存在季節(jié)性但不夠顯著. 2012年與2013年各對(duì)應(yīng)月份的群落平均距離為0.61， 標(biāo)準(zhǔn)差為0.18，說(shuō)明2年逐月群落之間存在較大差異.

對(duì)浮游動(dòng)物群落的RDA分析中，將種類和采樣時(shí)間在第1和第2軸上作圖. 多數(shù)種類集中在兩個(gè)軸的原點(diǎn)附近，說(shuō)明多數(shù)種類全年分布的變異度較小. 采樣時(shí)間大致分為枯水期(軸2的左側(cè))和豐水期(軸2的右側(cè)). 浮游動(dòng)物群落與環(huán)境變量有顯著的相關(guān)性(P=0.017)，2個(gè)主軸對(duì)2年群落變化的解釋率為38%(累積特征值)，排除環(huán)境變量數(shù)的影響后，2個(gè)主軸的解釋率為11%. 在所有環(huán)境變量中，Chl.a濃度對(duì)浮游動(dòng)物群落變化的解釋率最低， 透明度(SD)、降水(Prec)和水溫有強(qiáng)的正相關(guān)性，TN、TP濃度和水力滯留時(shí)間(WRT)之間存在正相關(guān)性，它們與SD、Prec、水溫存在負(fù)相關(guān). 因此，群落的自然溫度季節(jié)性變化規(guī)律較小，而水文季節(jié)較強(qiáng)；結(jié)合圖9，2012和2013年之間存在較強(qiáng)的隨機(jī)性(圖10，沒(méi)有進(jìn)行前向選擇).

圖10 大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物群落與環(huán)境變量之間的RDA分析：Chl.a、SD、 Prec和Temp、 TN、TP和WRTFig.10 Redundancy analysis of zooplankton community with seven environmental variables： Chl.a， secchi depth， precipitation， water temperature， total nitrogen， total phosphorus and water residence time in Dashahe Reservoir

3 討論

從浮游動(dòng)物(枝角類、橈足類、輪蟲(chóng))的主成分分析來(lái)看，大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在2012-2013年調(diào)查期間自然季節(jié)性變化規(guī)律較小，水文季節(jié)變化較強(qiáng)，2年的浮游動(dòng)物群落組成上存在較大的隨機(jī)性. 后生浮游動(dòng)物的3個(gè)類群存在差異，輪蟲(chóng)的隨機(jī)性最強(qiáng)，枝角類與橈足類較為穩(wěn)定. 枝角類中的象鼻溞、角突網(wǎng)紋溞、微型裸腹溞、頸溝基合溞與橈足類中的博平近劍水蚤、溫中劍水蚤、錐肢蒙鏢水蚤、右突新鏢水蚤為全年種，在豐水期枝角類的全年種的豐度和生物量多出現(xiàn)低值，在枯水期則出現(xiàn)高值，橈足類的豐度和生物量沒(méi)有明顯的季節(jié)性，輪蟲(chóng)個(gè)別種類的豐度能夠在短期內(nèi)發(fā)生較大的變化，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的相似性并不高(Bray-Curtis距離較大). 從輪蟲(chóng)群落主成分分析來(lái)看，輪蟲(chóng)的多數(shù)種類大致分為枯水期與豐水期，累積的特征值高達(dá)47%，表明輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)受水文季節(jié)變化的影響更大，因此水文變化是輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)變化的主要影響因素. 大沙河水庫(kù)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化主要體現(xiàn)在枯水期和豐水期的差異. 在豐水期降雨量較高使水庫(kù)透明度增加，加上水溫高、魚(yú)類生長(zhǎng)快，浮游動(dòng)物受到更大的魚(yú)類捕食壓力；為防洪進(jìn)行大幅度的排水增加了水庫(kù)的換水率，也導(dǎo)致浮游動(dòng)物自身數(shù)量損失增加，從而導(dǎo)致種群數(shù)量下降[16-17]. 由于種類數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定和優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度下降，導(dǎo)致整個(gè)群落內(nèi)部豐度的均勻度提高，Simpson生物多樣性指數(shù)在豐水期較枯水期略高. 豐水期與夏季相對(duì)應(yīng)，將全年枯水期分為春季枯水期和秋季枯水期. 每年這3個(gè)時(shí)段(季節(jié))內(nèi)部，春季浮游動(dòng)物群落的Simpson生物多樣性指數(shù)最大，秋季最小，但存在年際差異.

在影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的因素中，捕食、種類競(jìng)爭(zhēng)、食物通常被認(rèn)為是最主要的. 捕食強(qiáng)度由魚(yú)類等捕食者的密度和種類所決定，同時(shí)受水溫對(duì)代謝需要的影響. 扁蟲(chóng)是熱帶水體常見(jiàn)的小型捕食者[18-19]，雖然大沙河水庫(kù)在2012年6、9、10、11月及2013年7月都檢測(cè)到扁蟲(chóng)但豐度極低，所以扁蟲(chóng)對(duì)浮游動(dòng)物的抑制作用相對(duì)較小. 大沙河水庫(kù)的魚(yú)類養(yǎng)殖種類主要為濾食性的鰱、鳙，但存在大量雜食性的野雜魚(yú)，魚(yú)類捕食導(dǎo)致枝角類的優(yōu)勢(shì)種均為一些小型種類[20-22]. 個(gè)體較小的象鼻溞、螺形龜甲輪蟲(chóng)、博平近劍水蚤受到魚(yú)類捕食的壓力相對(duì)較小，它們是水庫(kù)中的主要優(yōu)勢(shì)種. 小型枝角類和輪蟲(chóng)在食物閾重疊時(shí)可以通過(guò)食物資源競(jìng)爭(zhēng)而控制輪蟲(chóng)的種群增長(zhǎng)[23-25]. 對(duì)輪蟲(chóng)與枝角類的生物量、豐度進(jìn)行相關(guān)性分析，存在于輪蟲(chóng)和枝角類負(fù)相關(guān)性很低，說(shuō)明輪蟲(chóng)與枝角類的競(jìng)爭(zhēng)較弱，從側(cè)面說(shuō)明魚(yú)類捕食降低了它們之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度. 從浮游動(dòng)物豐度來(lái)看，輪蟲(chóng)為大沙河水庫(kù)群落中的優(yōu)勢(shì)種群，但枝角類在生物量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì). 前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)在2012年2月豐度較高，可能與當(dāng)時(shí)的魚(yú)類捕食壓力和食物豐富有關(guān)，晶囊輪屬能以硅藻、綠藻、藍(lán)藻、甲藻為食[26]，也能夠輕易地捕食螺形龜甲輪蟲(chóng)，也可捕食獨(dú)角聚花輪蟲(chóng)、象鼻溞、臂尾輪蟲(chóng)及一些小型原生動(dòng)物[27-29]. 由于在所有測(cè)定的環(huán)境變量中，沒(méi)有變量來(lái)直接指示魚(yú)類的數(shù)量，只能間接地分析魚(yú)的影響. 在RDA分析中，本文采用Chl.a濃度、透明度、降水、水溫、TN濃度、TP濃度和水力滯留時(shí)間7個(gè)環(huán)境變量. 在去除變量之間的自相關(guān)性，影響浮游動(dòng)物群落的主要變量為水溫、透明度和TN濃度，水溫和透明度是影響捕食壓力的重要間接變量.Chl.a濃度在一定程度上代表浮游動(dòng)物的食物數(shù)量，但它對(duì)浮游動(dòng)物群落變化的解釋率最低且不顯著，說(shuō)明在富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)食物數(shù)量不是影響浮游動(dòng)物群落變化的關(guān)鍵因素.

綜上所述， 在熱帶富營(yíng)養(yǎng)化水庫(kù)中，食物、種類競(jìng)爭(zhēng)不是導(dǎo)致群落變化的最主要因素，水文條件和魚(yú)類捕食壓力是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要原因. 由于水文條件的變化，特別是由降水導(dǎo)致的變化具有很強(qiáng)的隨機(jī)性，導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落季節(jié)和年際的隨機(jī)性.

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Structure and seasonality variations of zooplankton community in the pelagic zone of tropical Dashahe Reservoir， Guangdong， South China

XI Lihong， LI Huiming， LIN Qiuqi & HAN Boping

(DepartmentofEcology，JinanUniversity，Guangzhou510632，P.R.China)

To investigate the composition and seasonal dynamic of the zooplankton communities in tropical reservoirs， environmental variables and zooplankton communities in the pelagic zone of Dashahe Reservoir (Guangdong， South China) were monthly investigated from January of 2012 to December of 2013. In total， 44 species of zooplankton were recorded， including 5 in Copepoda， 9 in Cladocera and 30 in Rotifera. The species composition of zooplankton showed a weak seasonal change， due to many common species between seasons. The fluctuation range of the zooplankton total biomass in 2012 and 2013 were 210.1-2560.5 μg/L and 512.7-3145.6 μg/L， respectively. Cladocera dominated the zooplankton in biomass and accounted for 45.5% in 2012 and 51.5% in 2013. Copepoda represented 31% and 40% of the total biomass in 2012 and 2013， respectively. Cladocera was not significantly correlated with Rotifera in abundance and biomass， indicating a low competition relationship. The total biomass of zooplankton in two years had no significant difference， but the community structures were quite different. The averaged community distance (Bray-Curtis) of month pairs between 2012 and 2013 was low (0.61 with a standard deviation of 0.18) indicated a strong randomness in dynamic of community structure. The total abundance and biomass of zooplankton showed a significant seasonality just following hydrological dynamics， and were higher in the dry period. Redundancy analysis of the zooplankton community and environmental variables demonstrated that food abundance did not explain much of the variation of the zooplankton community， but temperature and water transparency caused by hydrological changed are strongly related to the variation and randomness of zooplankton community composition.

Zooplankton； community structure； seasonal variation； hydrological variation； Dashahe Reservoir

*廣東省水利科技創(chuàng)新項(xiàng)目(201102)和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170436)聯(lián)合資助.

DOI 10.18307/2015.0609

?2015 byJournalofLakeSciences

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(6)： 1049-1058

2014-10-17收稿；2015-02-11收修改稿.

習(xí)麗紅(1990～)，女，碩士研究生；E-mail：313683292@qq.com.

**通信作者；E-mail：tbphan@jnu.edu.cn.