程 嬌, 王永良, 沙忠利

(中國科學(xué)院海洋研究所, 山東 青島 266071)

口足目Stomatopoda隸屬甲殼動(dòng)物亞門Crustacea軟甲綱Malacostraca掠蝦亞綱Hoplocarida。掠蝦亞綱是軟甲綱三個(gè)亞綱中形態(tài)構(gòu)造最為特殊的一個(gè)類群,僅含口足目1目, 現(xiàn)生種超過450種, 分隸于7總科17科[1]?？谧泐愒谑澜绺鞔蠛Ｓ驈V泛分布, 但主要分布于熱帶和亞熱帶水域, 其中在印度-西太平洋熱帶海域種類最為豐富[1]?？谧泐愂鞘种匾暮Ｑ蟮讞讱?dòng)物,在海洋底棲生物和海岸軟泥沙底質(zhì)群落食物鏈中占據(jù)重要地位?？谧泐惖臈h(huán)境廣泛, 多數(shù)物種穴居于淺海泥沙底內(nèi), 也有少數(shù)種類棲息于陸坡深海?？谧泐悹I洞穴生活, 其生境多樣性致使該類群的物種分化和多樣性程度很高。由于口足類的體軀分節(jié)格局和附肢結(jié)構(gòu)以及生態(tài)習(xí)性與軟甲綱其它類群(如十足類、葉蝦類)顯著不同, 特別是它有著與真軟甲類 Eumalacostraca全部類群完全不同的5對顎足、3對步足的基本結(jié)構(gòu),因而受到了甲殼動(dòng)物學(xué)家的重視。

自20世紀(jì)90年代以來, 由于近海主要經(jīng)濟(jì)魚類資源的持續(xù)衰退, 促使作業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整, 發(fā)展了以蝦蟹類和蝦蛄類等底棲性種類為主捕對象的桁桿拖蝦作業(yè)[2], 口足類作為資源量大、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的漁業(yè)資源逐漸被利用, 特別是渤、黃、東海沿岸海域的口蝦蛄Oratosquilla oratoria(De Haan, 1844), 在淺海拖網(wǎng)的漁獲物中數(shù)量顯著[3-5]。蝦蛄已成為當(dāng)?shù)刂匾a(chǎn)產(chǎn)品, 加之自身的美味與營養(yǎng)價(jià)值, 使其價(jià)值倍增, 越來越受到市場的青睞。

1 口足目的系統(tǒng)分類學(xué)研究歷史

對于廣分布于世界海域的口足類, 新物種以及新屬的研究及報(bào)道一直不曾間斷。最早, Brooks[6]在“Challenger”環(huán)球考察報(bào)告中記錄了 8種口足類。Kemp[7]1913年報(bào)道了世界范圍內(nèi)分布的139種口足類, 其中98種分布于印度-西太平洋。當(dāng)時(shí)記錄的口足類現(xiàn)生物種僅有 1科—蝦蛄科 Squillidae, 包括 7屬, 都是在19世紀(jì)及之前建立的。Hansen[8]1926年報(bào)道了印尼附近海域分布的 31種口足類, 并建立 1新屬Coronidopsis。Chace[9]1951年記述了 1科8屬178種口足類。至1954年, 全世界口足類共記錄有1科 8屬 180種, 其中 110種分布于印度-太平洋, 70種分布于其他各海域[10]。隨后, Moosa[11-14]全面研究了印尼、新加坡和印度-太平洋海域的口足類, 發(fā)現(xiàn)了不少新的種屬和新科, 并在2000年報(bào)道了南中國海的口足類共計(jì)4總科13科52屬120種, 范圍包括泰國灣、越南、加里曼丹和中國南海[15]。Ahyong[16-22]和Ahyong等[23-27]研究了泰國、印尼、菲律賓、澳大利亞等海區(qū)的口足類, 共描述了3新屬21新種。

從20世紀(jì)60年代開始, 口足類的分類研究開始了一個(gè)新的躍進(jìn), 口足類的分類也被作了很大的修訂。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn), 已有的8個(gè)屬實(shí)際各自包含了形態(tài)和演化上親緣關(guān)系截然不同的類群, 開始了屬級(jí)單元的修訂。Serène[28]首先將Pseudosquilla屬中的Pseudosquilla cerisii(Raux, 1828)分出, 建立新屬Pseudosquillopsis。隨后, Manning對口足類進(jìn)行了全面修訂, 他首先將Pseudosquilla和Lysiosquilla兩個(gè)屬的物種分開并進(jìn)行重新描述, 建立了6個(gè)新屬[29]。在 Manning之前, 僅蝦蛄科被承認(rèn)是頂級(jí)類群。Manning[30]主要依據(jù)幼體、顎足及尾節(jié)的形態(tài)特征描述了4科37屬, 其中包括8個(gè)新屬。1980年, Manning[31]根據(jù)已有的研究結(jié)果建立了 6個(gè)新科, 按系統(tǒng)分類將它們歸之于 4個(gè)新建的總科之中: 深蝦蛄總科 Bathysquilloidea, 指蝦蛄總科 Goncdactyloidea,琴蝦蛄總科Lysiosquilloidea和蝦蛄總科Squilloidea。1993年, Manning等[32]又建立了一總科, 紅蝦蛄總科Erythrosquilloidea。1995年Manning[33]在全面總結(jié)印度-西太平洋和越南海域的口足類時(shí), 又建立了 4新科, 至此全世界記錄的口足類共有5總科19科109屬。隨后, Ahyong等[34]采用支序分類法對口足類的形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行聚類分析, 將寬蝦蛄科Eurysquillidae和仿蝦蛄科 Parasquillidae從指蝦蛄總科中劃分出來,并建立了2個(gè)新的總科: 寬蝦蛄總科Eurysquilloidea和仿蝦蛄總科Parasquilloidea, 至此口足類共有7總科17科。

口足目在甲殼動(dòng)物軟甲綱中的系統(tǒng)地位一直存在爭議, 主要圍繞著口足目所屬的掠蝦類Hoplocarids是否應(yīng)并入真軟甲亞綱Eumalacostraca, 還是作為一個(gè)單獨(dú)的亞綱—掠蝦亞綱 Hoplocarida, 與真軟甲亞綱和葉蝦亞綱 Phyllocarida并列。早期的研究學(xué)者依據(jù)口足類的蝦相形態(tài)而將其置于真軟甲類下的掠蝦部[35-36], 而 Bowman 等[37]將掠蝦總目Superorder Hoplocarida, 口足目 Stomatopoda從真軟甲亞綱內(nèi)提出, 建立了掠蝦亞綱。Kunze[38-39]從形態(tài)功能上進(jìn)行了研究, 認(rèn)為掠蝦類是從葉蝦形祖先進(jìn)化而來, 應(yīng)該與真軟甲類分開。Shcram[40]提出掠蝦類和真軟甲類為姐妹類群, 但是他將不屬于軟甲類的一些類群都?xì)w入葉足綱(Phyllopod)。隨后, 對化石類群的支序分類學(xué)研究[41-42]以及對現(xiàn)生種類的分子系統(tǒng)學(xué)研究[43-44]均支持這一分類系統(tǒng)的劃分。然而, Brusca等[45]持不同意見, 仍將掠蝦類置于真軟甲亞綱之中, 為總目等級(jí)。Richter等[46]開展了軟甲類形態(tài)特征的支序分析, 結(jié)果認(rèn)為雖然口足類與真軟甲亞綱中其他類群有著顯著的形態(tài)差異, 但它仍屬于真軟甲亞綱且與其他分類單元為姐妹群關(guān)系, 支持Brusca的觀點(diǎn)。目前被廣泛接受的觀點(diǎn)是口足目所屬的掠蝦類為軟甲綱內(nèi)的一個(gè)單獨(dú)的亞綱, 與真軟甲亞綱及葉蝦亞綱并列[47-48]。由此可見, 對口足類動(dòng)物的研究是理解軟甲類動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育中的關(guān)鍵一環(huán)。

2 口足目的系統(tǒng)分類學(xué)研究進(jìn)展及存在的問題

雖然對口足類的分類做了很多的研究工作, 但有關(guān)口足類的分類系統(tǒng)仍存在著很多爭議。在不同學(xué)者所擬定的分類系統(tǒng)中, 指蝦蛄總科的分類地位以及科級(jí)階元的劃分一直存在爭議。Ahyong[49]研究發(fā)現(xiàn)指蝦蛄總科處于較為進(jìn)化的分支, 與紅蝦蛄總科+琴蝦蛄總科類群構(gòu)成姐妹群; Hof[41]根據(jù)形態(tài)學(xué)研究, 指出指蝦蛄總科位于系統(tǒng)樹的基部位置;Ahyong等[34]的研究結(jié)果支持 Hof[41]所得出的結(jié)論,并得出指蝦蛄總科為復(fù)系類群, 將屬于“矛刺式”(spearer)類群的寬蝦蛄科和仿蝦蛄科從指蝦蛄總科中劃分出來, 兩者與蝦蛄總科親緣關(guān)系較近。而Schram 等[50]修正了這一分類系統(tǒng), 將寬蝦蛄科和仿蝦蛄科歸入蝦蛄總科, 但在這一分類系統(tǒng)飽受爭議[51-53]。Ahyong[51]對口足目中最大的蝦蛄總科的支序分析也發(fā)現(xiàn)這一分類系統(tǒng)存在一定的問題, 并指出蝦蛄科屬間的關(guān)系不明確,Squilla屬與Oratosquilla屬并非單系類群, 且Oratosquillina屬和Quollastria屬的分類地位也難以確定。由此可見, 口足類的分類系統(tǒng)仍需進(jìn)一步研究和完善。

盡管有關(guān)口足類的形態(tài)分類研究較多, 但對于此類甲殼動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育研究開展較少。早在 1886年, Brooks[6]對當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的8個(gè)屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究。此后, Ahyong[49]、Hof[41]以及Ahyong等[34]也相繼報(bào)道了口足類科級(jí)階元間關(guān)系的分支系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果, 但關(guān)于現(xiàn)生口足類最原始的頂級(jí)總科(crown group)的歸屬問題仍存在爭議。先前的形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)深蝦蛄總科的尾節(jié)形態(tài)特征是介于已滅絕的古蝦蛄科與現(xiàn)生口足類之間的過渡類型, 從而將其作為口足類最原始的頂級(jí)總科[33]。Ahyong[49]認(rèn)為蝦蛄總科是較深蝦蛄總科原始的類群, 并根據(jù)這一結(jié)果提出了“錘擊式”(smasher)類群起源于“矛刺式”(spearers)類群的假設(shè)。Hof[41]研究發(fā)現(xiàn)指蝦蛄總科位于現(xiàn)生口足類系統(tǒng)發(fā)育樹的基部位置。Ahyong等[34]運(yùn)用支序分類方法提供了比較全面的口足類系統(tǒng)發(fā)育的形態(tài)學(xué)分析, 結(jié)果支持 Hof[41]的結(jié)論, 即指蝦蛄總科是最原始的頂級(jí)總科且包括大多數(shù)“錘擊式”類群, 并假設(shè)現(xiàn)生口足類是同時(shí)朝兩個(gè)方向進(jìn)化的。據(jù)此假設(shè)可以推斷, 指蝦蛄總科發(fā)育了強(qiáng)大的擅于錘擊的掠肢, 更適合于捕食硬底質(zhì)和珊瑚礁等環(huán)境中常見的軟體動(dòng)物和蟹類, 而其他類群則進(jìn)化成較為現(xiàn)代的類群, 其“矛刺式”掠肢得到最大發(fā)展,占據(jù)了軟質(zhì)泥沙底環(huán)境[34]。

隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展, 科學(xué)家對物種分類的依據(jù)已從宏觀上的形態(tài)發(fā)展到了微觀上的分子, 系統(tǒng)發(fā)育研究也隨之進(jìn)入分子層次?？谧泐惖南嚓P(guān)研究較少, 且由于取樣上的制約, 并未對口足類全部類群進(jìn)行系統(tǒng)的研究, 而且分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)論與形態(tài)學(xué)研究結(jié)果存在明顯的分歧, 對口足類分類系統(tǒng)所做的修訂也十分有限[52-54]。Ahyong等[52]對口足目 3總科 9科 19種開展了分子系統(tǒng)學(xué)研究, 研究結(jié)果支持蝦蛄總科和琴蝦蛄總科的單系性, 但許多關(guān)鍵分支的分類地位不明確。Porter等[53]基于4種基因片段, 對口足目4總科10科49種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了研究, 其結(jié)果不完全支持前人基于形態(tài)特征的分類假設(shè), 建議Hemisquillidae與Pseudosquillidae兩科從指蝦蛄總科中劃分出來, 并建立兩個(gè)總科。Barber等[54]利用線粒體COI基因片段探討了指蝦蛄科及指蝦蛄總科代表性物種間的親緣關(guān)系, 其研究結(jié)果并不能很好地解決指蝦蛄科內(nèi)部各屬級(jí)階元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系, 如不能確定Gonodactylellus屬、Gonodactylinus屬及Gonodactylus屬是否分別代表不同的分類單元, 還是應(yīng)該合并為Gonodactylus屬, 這與形態(tài)分類結(jié)果不一致。

3 我國口足目的分類研究現(xiàn)狀與展望

關(guān)于中國海域口足類的研究可追溯到 19世紀(jì),Miers[55]在 1880年報(bào)道了采自臺(tái)灣的新種Chloridellarotundicauda; Schmitt[56]報(bào)道了采自中國海的口足類共22種, 其中包括1新種; Manning等[57]報(bào)道了采自臺(tái)灣芳蝦蛄屬Faughnia的 3個(gè)種, 包括 1新種;Ahyong等[58]在 1999年對中國珠江口的口足類進(jìn)行了調(diào)查, 報(bào)道了 9種蝦蛄; 另外一些外國學(xué)者也曾零星地報(bào)道了臺(tái)灣海域附近的口足類[59-60]; Ahyong等[48]出版了臺(tái)灣蝦蛄志, 記錄了臺(tái)灣海域的口足類 5總科9科28屬63種, 其中32種為臺(tái)灣的新紀(jì)錄或首次正式紀(jì)錄。中國學(xué)者對口足類的分類研究起步較晚, 并無系統(tǒng)的分類研究, 僅有一些零散的記載。劉瑞玉[61]首次報(bào)道了中國海的口足類11種; 劉瑞玉[62]報(bào)道了西沙群島口足類 7種; 劉瑞玉等[63-64]報(bào)道了南?？谧泐愇r蛄科 1新屬 4新種; 董聿茂等[65]發(fā)表了采自東海的口足類22種; 孫秀敏等[66-67]報(bào)道了北京自然博物館館藏口足類45種, 包括指蝦蛄總科、琴蝦蛄總科和蝦蛄總科; 孫秀敏等[68]報(bào)道了南沙群島原蝦蛄科及假蝦蛄科的1新屬2新種; 劉瑞玉等[69]在第四屆國際甲殼動(dòng)物學(xué)會(huì)上報(bào)道了中國海口足類增至 101種; 王永良等[70]在《中國海洋生物名錄》一書中給出了中國海域口足類名錄, 共計(jì) 6總科 12科42屬104種。在中國臺(tái)灣省也有幾位學(xué)者進(jìn)行了口足類的研究, 如 Lee等[71]報(bào)道了產(chǎn)自臺(tái)灣海域的口足類21種; 廖運(yùn)志等[72]報(bào)道了采自臺(tái)灣附近海域的口足類53種。除上述零星的和地區(qū)性的報(bào)道外, 對中國海的口足類至今尚未進(jìn)行完整的系統(tǒng)分類研究和系統(tǒng)演化分析, 并與國際同行研究存在較大差異。

我們通過檢視中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館館藏口足類標(biāo)本, 發(fā)現(xiàn)口足類的屬內(nèi)種間鑒別特征有的極為相似, 成體和幼體間的性狀存在很大的差異, 因此僅依靠傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法很難對近緣種和疑難種進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定。例如, 在小口蝦蛄屬中無刺小口蝦蛄Oratosquillina inornata(Tate, 1883)、前刺小口蝦蛄O.perpensa(Kemp, 1911)和異形小口蝦蛄O. anomala(Tweedie, 1935)彼此間外部形態(tài)非常相近, 僅通過局部刺的有無或額角長寬比例來區(qū)分; 東方蝦蛄屬Q(mào)uollastria中的屈足東方蝦蛄Q. gonypetes(Kemp,1911)和細(xì)長東方蝦蛄Q. subtilis(Manning, 1978)二種形態(tài)近似, 不同之處僅在于前者第 5腹節(jié)中央脊外側(cè)具1對方形黑斑, 后者黑斑為三角形。有時(shí)由于觀察對象的個(gè)體差異, 使得上述物種的界定極其困難, 因此其物種的歸屬及其有效性還有待于進(jìn)一步研究。

綜上所述, 中國?？谧泐悇?dòng)物區(qū)系具有豐富的物種多樣性, 但我國口足類的系統(tǒng)分類研究相對較少, 缺乏全面系統(tǒng)的整理和分類。目前所掌握的標(biāo)本信息還不能反映中國海域的實(shí)際物種數(shù), 尤其是對珊瑚礁環(huán)境的調(diào)查與研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠, 因此對該類甲殼動(dòng)物的進(jìn)一步的調(diào)查與分類研究肯定會(huì)有新紀(jì)錄種或新種被發(fā)現(xiàn)。對我國口足目的分類研究, 將依據(jù)中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館豐富的館藏標(biāo)本, 以及進(jìn)一步的資源調(diào)查, 加強(qiáng)與國際同行的聯(lián)系合作,采用傳統(tǒng)形態(tài)分類學(xué)和現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)相結(jié)合的研究方法, 對我國海域分布的口足類進(jìn)行系統(tǒng)的分類學(xué)研究和動(dòng)物地理學(xué)研究, 以期查清中國?？谧泐惖姆N類組成, 發(fā)現(xiàn)并描述新種, 探討其系統(tǒng)演化關(guān)系; 完善口足目的分類系統(tǒng), 澄清混淆種、近似種和疑難種的分類地位, 為以后物種的準(zhǔn)確鑒定提供信息; 揭示隱存種并厘定有效物種, 闡明中國?？谧泐惗鄻有运? 摸清我國各海區(qū)種類組成、區(qū)系特點(diǎn)和資源狀況。研究結(jié)果可為該類群動(dòng)物的資源保護(hù)、開發(fā)利用及中國海洋生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料和重要的科學(xué)依據(jù)。

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