馬 猛， 王克華， 曲 亮， 竇套存， 沈曼曼

(1.江蘇省家禽科學研究所，江蘇 揚州 225003;2.揚州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 揚州 225200)

雞的體尺性狀與眾多重要的經(jīng)濟性狀關系密切。目前，對雞體尺的研究多集中在其與屠宰性能、生長發(fā)育規(guī)律的關系上［1-3］。與其他數(shù)量性狀一樣，影響雞體尺性狀的因素較多，其中遺傳因素和環(huán)境是主要影響因素。對雞體尺性狀的非遺傳因素影響已有較多報道［4-6］。但是，目前關于體尺性狀的分子遺傳機理研究較少。以往多采用傳統(tǒng)的方法進行體尺性狀的分子遺傳研究，然而傳統(tǒng)的方法有一定的局限性，不能解析單個基因座位的遺傳效應［7］。蓋鈞鎰等［8］、Zhang 等［9］、Wang 等［10］提出的主基因 +多基因混合遺傳分析方法不僅能夠鑒別主基因，而且對多基因也可以進行檢測，并估計出相應的遺傳參數(shù)。本研究以綠殼蛋雞黑羽純系和白來航雞資源群體為材料，應用主基因+多基因混合遺傳模型分析軟件對40周齡母雞的體尺性狀進行研究，探討雞40周齡體尺性狀的遺傳規(guī)律，確定最適模型。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗以黑羽綠殼蛋雞純系為親本P1，以白來航雞為親本P2，其中P1共109 只，P2共78 只，F(xiàn)1(P1♂ ×P2♀、P2♂×P1♀)代564 只，F(xiàn)2［(P1♂ ×P2♀)♂ ×(P1♂ ×P2♀)♀、(P2♂ ×P1♀)♂ ×(P2♂ ×P1♀)♀］代1 915只。試驗動物均飼養(yǎng)于揚州翔龍禽業(yè)發(fā)展有限公司，飼養(yǎng)管理條件一致，試驗過程中每只雞均單籠飼養(yǎng)。

1.2 測定內容與方法

測定每個世代所有母雞在40周齡時的體尺性狀，包括脛圍、脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬6項指標。其中脛長、龍骨長、體斜長、胸角和胸寬的測定均按照《家禽生產(chǎn)性能名詞術語和度量統(tǒng)計方法》［11］進行測定，脛圍的測定方法為用細線繞雞左脛中間部位3圈，然后用直尺量取3圈的總周長，除以3即為每只雞的脛圍。

1.3 數(shù)據(jù)的處理

試驗所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2003進行統(tǒng)計，用SPSS17.0進行正反交群體間的t檢驗，用南京農(nóng)業(yè)大學研發(fā)的SEA-G4F2軟件包進行主基因+多基因混合遺傳模型分析。

數(shù)據(jù)進行分析前對F1代和F2代的數(shù)據(jù)進行正反交之間的比較，如果正反交之間的差異顯著，則需要消除正反交效應。

正交效應=正交群體平均值－群體平均值

反交效應=反交群體平均值－群體平均值

用于分離分析的數(shù)據(jù)=原數(shù)據(jù)－正反交效應

1.4 遺傳模型簡介

利用P1、P2、F1和F23個世代進行分離分析的遺傳模型共有5大類24個遺傳模型，其具體對應的解釋見表1。

表1 各個遺傳模型對應的解釋Table 1 Explain ation for of each genetic model

1.5 統(tǒng)計與分析

應用蓋鈞鎰等［8］提出的主基因+多基因混合遺傳模型來進行分離分析，通過極大似然法和IECM算法對混合分布中的有關成分分布參數(shù)做出估計，然后對24個模型中AIC(Akaike，s information criterion)值進行比較，選擇其中AIC值較小的相對應的模型進行適合性檢驗，然后確定出最適模型，根據(jù)最適模型的分析結果，估計其相應的一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。具體的最適模型的選擇和遺傳參數(shù)估計參照文獻［8］。適合性檢驗共有5個統(tǒng)計量，即均勻性檢驗檢驗 nW2和Kolmigorov 檢驗 Dn。

2 結果與分析

2.1 40周齡母雞體尺性狀的表型特征值及F2代的次數(shù)分布

6個體尺性狀的表型特征值見表2，由表2可知，每個性狀的F2代的極差均大于P1、P2和F1代，說明每個性狀在F2代都有較好的分離。6個體尺性狀中除脛長F1代的均值介于兩個親本之間外，其他5個性狀的F1均值均高于或低于親本，說明這些性狀均發(fā)生了超親遺傳的現(xiàn)象。6個性狀F2代的峰度均大于0，說明各個性狀的F2代分布均比正態(tài)分布要陡峭，而6個性狀中除了脛圍F2代的偏度大于0外，其他5個性狀的偏度均小于0，說明脛圍F2代的分布右邊較為分散，其他性狀的F2代分布則左邊比較分散，且龍骨長F2代的分散程度更高。

圖1為40周齡母雞6個體尺性狀F2代的次數(shù)分布，由圖1可知，脛圍F2代的分布呈現(xiàn)單峰的偏態(tài)分布，脛長F2代的次數(shù)分布呈現(xiàn)單峰分布，其他性狀F2代的次數(shù)分布則呈現(xiàn)出多峰分布，這也說明每個性狀在F2代都出現(xiàn)了較好的分離，且每個性狀均屬于主基因控制的性狀。

表2 40周齡母雞6個體尺性狀每個世代對應的表型特征值Table 2 Phenotypic value of six body size traits in each generation

圖1 40周齡母雞體尺性狀F2代的次數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of body size traits in F2 at 40-week old

2.2 40周齡母雞6個體尺性狀的最適模型的確定及適合性檢驗

40周齡母雞6個體尺性狀的各個模型所對應的AIC值見表3，根據(jù)候選模型的選擇標準，在24個模型中選取AIC值較小的模型作為候選模型進行適合性檢驗。由表3可知，脛圍、脛長、胸角和胸寬的24個模型中E和E-1的AIC值較小，因此選模型E和E-1作為這4個性狀的候選模型，龍骨長和體斜長的24個模型中模型E的AIC值均要遠遠小于其他模型，因此模型E作為龍骨長和體斜長的候選模型。最適模型的確定是根據(jù)適合性檢驗的統(tǒng)計量顯著的個數(shù)進行，選擇達到顯著性的統(tǒng)計量個數(shù)最少的模型作為最適模型，若候選模型的顯著統(tǒng)計量個數(shù)相同，則選取AIC值較小的作為最適模型。6個性狀的候選模型的適合性檢驗統(tǒng)計量達到顯著性的個數(shù)見表4。由表4可知，脛圍、脛長、胸角和胸寬的候選模型E和E-1的檢驗統(tǒng)計量達到顯著的個數(shù)均相等，因此選擇AIC值較小的E-1作為4個性狀的最適模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。龍骨長和體斜長的候選模型檢驗統(tǒng)計量顯著個數(shù)分別為1和6，最適模型均為E模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型。最適模型的適合性檢驗見表5。

表3 40周齡母雞6個體尺性狀各個模型所對應的AIC值Table 3 AIC values of six body size traits of 40-year-old hens by each-model

表4 候選模型所對應的適合性檢驗的統(tǒng)計量的顯著個數(shù)Table 4 Significant numbers of statistics in adaption test for candidate models

表5 最適模型的適合性檢驗Table 5 Test of adaption for the best model

2.3 最適模型的遺傳參數(shù)估計

40周齡母雞6個性狀的最適模型的遺傳參數(shù)估計見表6。由表6可知，在一階遺傳參數(shù)的估計中，脛圍、脛長、胸角和胸寬的2對主基因的加性效應均為正向效應，龍骨長和體斜長的2對主基因的加性效應為負向效應，6個性狀中除了胸角的2對主基因的顯性效應為負向效應外，其他性狀的主基因的顯性效應均為正向效應。6個性狀中除了體斜長外，其他5個性狀的主基因的加性效應和顯性效應基本可以與加加效應、顯顯效應和加顯效應、顯加效應相互抵消，體斜長的|da|＞|db|，ha＞hb，說明第1對主基因的加性效應和顯性效應均大于第2對主基因。在二階遺傳參數(shù)的估計中，脛圍、脛長、胸角和胸寬的群體方差分別為0.216、0.988、72.356和0.849，主基因所對應的方差分別為0.131、0.605、40.245和0.504，主基因的遺傳率分別為 60.89%、61.24%、55.62%和59.43%，龍骨長和體斜長的群體方差為0.461和0.919，主基因的方差為0.076和0.283，主基因遺傳率分別為16.52%和30.76%，龍骨長對應的多基因的方差為0.033，多基因遺傳率為7.20%。

表6 40周齡母雞6個性狀最適模型的遺傳參數(shù)估計Table 6 Estimations of genetic parameters of best model for each trait

3 討論

王春娥等［12］的研究結果表明，運用主基因+多基因混合遺傳分析軟件檢測到的主基因的對數(shù)與用QTL定位檢測出來的主基因對數(shù)是一致的。蓋均鎰等［13］認為用單個世代的分析效果沒有多世代的分析效果好，原因是加性遺傳參數(shù)體現(xiàn)在兩個純合的親本均值差異上，而顯性遺傳參數(shù)在親本與F1代的均值差異中就可以體現(xiàn)出來。目前，對主基因+多基因混合遺傳分析軟件的應用大多集中在植物數(shù)量性狀的研究上［14-17］，動物數(shù)量性狀上的研究則有王克華［18］、曲亮［19-20］等應用主基因 +多基因混合遺傳模型對雞12周齡體質量、雞40周齡蛋質量、冠長、冠高和冠厚的研究，確定雞12周齡體質量的最適模型為E-6模型，雞40周齡蛋質量、冠長、冠高和冠厚的最適模型均為E模型。

本研究結果表明，40周齡母雞體尺性狀中的脛圍、脛長、胸角和胸寬的最適模型均為E-1模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型，龍骨長和體斜長的最適模型均為E模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，脛圍、脛長和胸寬的2對主基因的加性效應值和顯性效應值均為正值，龍骨長和體斜長的2對主基因的加性效應值為負值，顯性效應值為正值，說明脛圍、脛長、胸角和胸寬越大，而龍骨長和體斜長越小的個體對后代的影響越大。本研究結果顯示40周齡母雞的脛圍、脛長、胸角和胸寬的主基因遺傳率均高于50%，每個性狀的主基因效應均遠遠大于多基因的遺傳效應，因此，在對40周齡母雞的脛圍、脛長、胸角和胸寬等性狀進行遺傳改良的過程中要注重對主基因的選擇，40周齡母雞的龍骨長和體斜長的主基因與多基因的遺傳率之和均小于50%，這說明非遺傳因素對這2個性狀的影響較大，在后期的選育過程中，要注重改善環(huán)境條件，降低非遺傳因素對龍骨長和體斜長的影響。

雖然主基因+多基因混合遺傳模型的應用比較廣泛，但是其本身還存在一定的局限性，只能夠將主基因的對數(shù)為1～3的檢測出來。在動物數(shù)量性狀上開展主基因+多基因的應用，不僅可以豐富動物數(shù)量性狀的研究方法，而且可以較好地了解性狀本身的內在遺傳規(guī)律，能為與主基因緊密連鎖的分子標記的發(fā)掘和分子標記輔助選擇奠定一定的理論基礎。

［1］ 李俊營，陳麗園，詹 凱，等.黃山黑雞體尺、屠宰性能和肉品質測定及相關分析［J］.中國家禽，2014，36(14):52-54.

［2］ 祝碧琴，曾 濤，李進軍，等.白耳黃雞體尺及屠宰性能的相關性分析［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學，2012(3):403-404.

［3］ 李乃賓，楊芬霞，杜炳旺，等.珍禽貴妃雞體尺性狀與屠宰性能的相關分析［J］.南方農(nóng)業(yè)學報，2014，45(7):1281-1285.

［4］ 童海兵，王克華，陸俊賢，等.雞種，日糧能量和日糧蛋白質對體尺性狀的影響［J］.中國家禽，2004，8(1):96-99.

［5］ 孫桂榮，康相濤，李國喜，等.不同飼養(yǎng)方式對盧氏雞體尺和屠體性狀的影響［J］.飼料廣角，2008(16):40-42.

［6］ 潘 文，杜炳旺，王潤蓮，等.飼糧鈣水平對貴妃雞生長性能、體尺性狀及趾骨特性的影響［J］.動物營養(yǎng)學報，2014，24(6):1660-1667.

［7］ 陳學軍，方 榮，周坤華，等.辣椒果實性狀主基因+多基因遺傳分析［J］.西北植物學報，2012，32(2):246-251.

［8］ 蓋鈞鎰，章元明，王建康.植物數(shù)量性狀遺傳體系［M］.北京:科學出版社，2003.

［9］ ZHANG Y M，GAI J Y.The EIM algorithm in the joint segregation analysis of quantitative traits［J］.Genetical Research，2003，81(2):157-163.

［10］ WANG J，F(xiàn)ODLIED D W，COOPER M，et al.Power of the joint segregation analysis method for testing mixed major-gene and polygene inheritance models of quantitative traits［J］，Theoretical and Applied Genetics，2001，103(5):804-816.

［11］NY/T823-2004 家禽生產(chǎn)性能名詞術語和度量統(tǒng)計方法［S］.

［12］王春娥，蓋鈞鎰，傅三雄，等.大豆豆腐和豆乳得率的遺傳分析與 QTL 定位［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，2008，41(5):1274-1282.

［13］蓋鈞鎰，王建康.利用回交或F2:3家系世代鑒定數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型［J］.作物學報，1998，24(4):402-409.

［14］周清元，崔 翠，陰 濤，等.甘藍型油菜角果長度的主基因+多基因混合遺傳模型［J］.作物學報，2014，40(8):1493-1500.

［15］李洪戈，余坤江，郭婷婷，等.甘藍型油菜無花瓣性狀的主基因+多基因遺傳分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學報，2014，30(2):253-258.

［16］李蘭周，劉風珍，萬勇善，等.花生莢果和籽仁相關性狀的主基因+多基因混合遺傳模型分析［J］.華北農(nóng)學報，2013，28(5):116-123.

［17］馬 娟.玉米主要株型性狀的主基因+多基因遺傳模型分析［D］.新鄉(xiāng):河南科技學院，2012.

［18］王克華，章元明，曲 亮，等.雞12周齡體重的主基因+多基因混合遺傳分析［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，2011，33(1):123-127.

［19］曲 亮，馬 猛，王克華，等.雞40周齡蛋重主基因-多基因混合遺傳模型分析［J］.中國家禽，2014，36(7):10-16.

［20］曲 亮，王克華，竇套存，等.雞第二性征的主基因+多基因混合遺傳分析［C］//中國畜牧獸醫(yī)學會，第十六次全國動物遺傳育種學術討論會論文集.揚州:中國畜牧獸醫(yī)學會，2011:508.