馬洪波， 李傳哲， 寧運旺， 張 輝，3， 張永春

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)部江蘇耕地保育科學觀測實驗站，江蘇 南京 210014;2.南京農(nóng)業(yè)大學，江蘇 南京 210095;3.中國科學院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室，江蘇 南京 210008)

土壤中的營養(yǎng)元素直接影響植物的生長，無論是養(yǎng)分缺乏，還是營養(yǎng)元素過量，都會造成生長脅迫。缺硫脅迫極大阻礙了植物的生長發(fā)育，使植物發(fā)育緩慢、萎黃，引起變色病，有時候還會變紅，并嚴重導(dǎo)致植物的生物量減少以致于死亡［1］。例如十字花科植物卷心菜缺硫時，最初會在葉片背面出現(xiàn)淡紅色，缺硫的油菜葉片可能向內(nèi)彎曲成杯狀;隨著卷心菜缺硫的加劇，葉片正反面都發(fā)紅紫，杯狀葉反折過來，葉片正面顯露出凹凸不平。在澳大利亞的新南威爾士州，因土壤缺硫?qū)е掠筒水a(chǎn)量損失高達80%［2］。但目前關(guān)于甘薯對硫吸收特性及規(guī)律的研究國內(nèi)外尚未見詳細報道，極少的相關(guān)報道也缺乏直觀的硫缺素影像資料;另外硫的缺乏程度可能與表現(xiàn)癥狀有關(guān)，且硫元素缺乏必然會對其他元素的吸收產(chǎn)生影響，這些方面的研究相對較少。

甘薯是中國主要糧食作物之一，種植面積僅次于水稻、小麥、玉米，居第4位［3-5］。另外，甘薯適應(yīng)性廣，耐旱、耐貧瘠，植株的吸收能力、再生能力、抗病蟲能力等抗逆性強，且甘薯的匍匐習性，使得甘薯的吸收根系分布廣、數(shù)量大，對土壤養(yǎng)分具有較強的吸收能力［6］。因此，在大田研究條件下很難獲得甘薯的缺素癥狀。為了獲得甘薯生長前期氮、磷、鉀缺乏的典型癥狀和缺素圖譜，有必要在完全缺素條件下研究甘薯的生長和養(yǎng)分吸收狀況。因此，本試驗研究完全硫缺乏對甘薯生長發(fā)育及礦物質(zhì)吸收的影響，以期為甘薯植株硫元素缺乏診斷及施肥奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料準備

選擇生長性狀差異較大的2個甘薯品種:蘇薯16(食用型品種，匍匐株型)和蘇薯 11(淀粉型品種，匍匐株型)。兩品種均為江蘇省農(nóng)業(yè)科學院育成。砂培用石英砂粒徑2～4 mm，經(jīng)0.1 mol/L HCl浸泡24 h后，用自來水沖洗3次，蒸餾水清洗3次，裝入圓柱狀塑料盆缽內(nèi)，每盆3 kg。盆缽上、下口直徑分別為18.0 cm和12.5 cm，高為15.0 cm。盆缽底部鏤空，石英砂裝盆時用雙層塑料紗布墊于盆缽底部。

1.2 試驗處理

試驗于2013年6－10月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院溫室內(nèi)進行。設(shè)完全營養(yǎng)液(CK)、缺硫營養(yǎng)液(-S)2個處理，4次重復(fù)。以 Hongland and Arnon營養(yǎng)液作基礎(chǔ)配方［7］。完全營養(yǎng)液組成為:Ca(NO3)2·4H2O 944.00 mg/L，KNO3606.00 mg/L，MgSO4·7H2O 487.00 mg/L，NH4H2PO4115.00 mg/L，F(xiàn)e-EDTA 4.18 mg/L，ZnSO4·7H2O 0.22 mg/L，CuSO4·5H2O 0.08 mg/L，MnCl2·4H2O 1.80 mg/L，H3BO32.87 mg/L，NaMoO4·2H2O 0.03 mg/L，并且用KOH調(diào)節(jié)pH值至5.5。在其余組分不變的前提下，用555.00 mg/L MgCl2代替MgSO4構(gòu)成缺硫營養(yǎng)液。營養(yǎng)液配制用去離子水，電導(dǎo)率小于1 μs/cm(25℃)，試驗所用的試劑均為分析純，砂培系統(tǒng)放置溫室中。

將石英砂裝盆后，取生長一致的甘薯苗材料，剪切莖尖以下約25 cm長的薯蔓，移栽時甘薯苗埋入缽內(nèi)約6 cm，每盆移栽1株。甘薯苗移栽后將相同處理的4次重復(fù)置于同一周轉(zhuǎn)箱(37 cm×27 cm×14 cm)內(nèi)，再用 1/2濃度的CK、缺硫營養(yǎng)液進行處理。甘薯苗發(fā)根成活至3片新葉后，每天加入相應(yīng)處理的正常濃度的營養(yǎng)液以保持周轉(zhuǎn)箱內(nèi)營養(yǎng)液面的深度為2 cm，在溫室中自然光溫條件下培養(yǎng)。處理后培養(yǎng)35 d甘薯出現(xiàn)明顯缺素癥狀，測量第6～8片功能葉片SPAD值和光合特性，對典型癥狀拍照后從主蔓基部剪斷，地上部分和地下部分分別用蒸餾水洗凈后稱取鮮質(zhì)量，并留樣測定氮、磷、鉀、鈉、鈣、鎂、鐵、硫含量，留樣時新鮮植株樣品在通風干燥箱中先105℃殺青30 min，再70℃烘干、磨碎。

1.3 測定項目與方法

采用美國產(chǎn)CCM-200型葉綠素計讀取葉片SPAD值，用美國LI-6400XT便攜式光合作用測量系統(tǒng)在9∶00－11∶00測定光合參數(shù)，空氣溫度為(33.6±1.5)℃，空氣二氧化碳濃度為(462.3 ±2.8)μmol/mol，光 照 度 設(shè) 定 為1 000 μmol/m·s。植株全氮、磷、鉀、鈉含量測定時樣品用H2SO4-H2O2消煮，全氮含量用凱氏定氮法測定，全磷含量采用鉬銻抗比色法測定，全鉀、全鈉含量采用火焰光度法測定［8］;植株全鈣、鎂、鐵、硫含量測定時樣品用高氯酸-濃硝酸消煮，采用原子吸收和等離子體光譜儀測定。用Excel和SPSS軟件處理數(shù)據(jù)。

圖1 甘薯品種蘇薯16和蘇薯11硫缺乏癥狀Fig.1 Sulfur deficiency symptoms of sweet potato varieties Sushu16 and Sushu11

2 結(jié)果與分析

2.1 甘薯硫缺乏癥狀

培養(yǎng)35 d后，蘇薯16和蘇薯11在完全培養(yǎng)液中正常生長的甘薯植株株型飽滿，葉片表面平滑有光澤，新葉和功能葉片色綠、葉脈色淡、葉柄綠色。在缺硫營養(yǎng)液中生長的蘇薯16缺硫癥狀表現(xiàn)為植株茂盛，整株葉片大而薄，新葉失綠，變小，葉柄變短，根部發(fā)達，并有膨根現(xiàn)象;蘇薯11缺硫癥狀表現(xiàn)為植株茂盛，整株葉片大而薄，顏色均失綠，新葉葉柄變短，失綠嚴重，根部發(fā)達，但沒有膨根現(xiàn)象(圖1)。

2.2 硫缺乏對甘薯地上部和地下部生物量的影響

蘇薯16缺硫處理的地上部鮮質(zhì)量顯著高于對照(P＜0.05)，升高幅度為18.7%;蘇薯11缺硫處理的地上部鮮質(zhì)量也顯著高于對照(P＜0.05)，升高幅度為6.39%(圖2)。

硫缺乏不僅影響甘薯植株地上部發(fā)育，對其根系發(fā)育也有不同程度影響。與對照相比，硫缺乏處理顯著升高了蘇薯16的地下部生物量(P＜0.05)，升高幅度為27.1%，也顯著升高了蘇薯11的地下部生物量(P＜0.05)，升高幅度為32.1%(圖 2)。

2.3 硫缺乏對甘薯葉片葉綠素含量和凈光合速率的影響

硫是構(gòu)成蛋白質(zhì)不可缺少的成分，缺硫時蛋白質(zhì)的合成受阻，從而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)［9］。葉綠素的成分中雖然不含硫，但硫?qū)τ谌~綠素的形成有一定影響，缺硫時葉綠素含量降低，葉色褪淡，嚴重時呈黃白色［10］。缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11葉片葉綠素含量均顯著低于對照(P＜0.05)，降低幅度分別為38.8%和46.0%;缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11葉片凈光合速率均顯著低于對照(P＜0.05)，降低幅度分別為34.8%和46.0%(圖 3)。

圖2 硫缺乏條件下蘇薯16和蘇薯11地上部和地下部的生物量Fig.2 The above-ground and underground biomass of Sushu16 and Sushu 11 under sulfur deficiency condition

圖3 硫缺乏條件下蘇薯16和蘇薯11葉片的葉綠素含量和凈光合速率Fig.3 The leaf chlorophyll contents and net photosynthetic rates of Sushu16 and Sushu11 under sulfur deficiency condition

2.4 硫缺乏對蘇薯16和蘇薯11根部礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響

礦質(zhì)養(yǎng)分是植物正常生長發(fā)育所必需的，主要包括大量元素氮(N)、磷(P)、鉀(K)，中量元素鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S)和微量元素鐵(Fe)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、硼(B)、鉬(Mo)、氯(Cl)等［11］。某種營養(yǎng)元素的缺乏對作物生長的影響不僅與這種營養(yǎng)元素的生理功能缺失直接相關(guān)，還與該元素影響其他營養(yǎng)元素的吸收間接相關(guān)。缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11根部氮含量均顯著高于對照(P＜0.05)，而根部磷含量均顯著低于對照(P＜0.05);缺硫處理的蘇薯16根部鉀含量與對照相比差異未達到顯著水平(P＞0.05)，而蘇薯11根部鉀含量顯著低于對照(P＜0.05);缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11根部鈉含量均顯著低于對照(P＜0.05);缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11根部鈣和鐵含量與對照相比差異均未達到顯著水平(P＞0.05);缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11根部鎂和硫含量均顯著低于對照(P＜0.05)(圖4)。

2.5 硫缺乏對蘇薯16和蘇薯11葉片礦質(zhì)元素含量的影響

硫缺乏同樣也會影響具有重要功能的葉片中礦質(zhì)元素的含量，進而影響植株生長發(fā)育。缺硫處理的蘇薯16葉片氮含量與對照相比差異不顯著(P＞0.05)，而蘇薯11的葉片氮含量則顯著低于對照;缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11葉片磷含量均顯著低于對照(P＜0.05);缺硫處理的蘇薯16葉片鉀含量顯著高于對照(P＜0.05)，蘇薯11葉片鉀含量則顯著低于對照(P＜0.05);缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11葉片鈉、鈣和鎂含量與對照相比差異均不顯著(P＞0.05);缺硫處理的蘇薯16和蘇薯11葉片鐵含量均顯著高于對照(P＜0.05)，而鎂含量均顯著低于對照(P＜0.05)(圖5)。

圖4 硫缺乏條件下蘇薯16和蘇薯11根部的氮、磷、鉀、鈉、鈣、鎂、鐵、硫含量Fig.4 The contents of N，P，K，Na，Ca，Mg，F(xiàn)e and S in the roots of Sushu16 and Sushu11 under sulfur deficiency condition

3 討論

3.1 缺硫?qū)Σ煌适砥贩N生長的影響

缺硫時蛋白質(zhì)的合成受阻，葉綠素含量也會降低，從而影響作物產(chǎn)量及品質(zhì)。缺硫已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中作物產(chǎn)量進一步提高的限制因素之一［12-13］。本研究結(jié)果表明缺硫條件下甘薯品種蘇薯16和蘇薯11的葉綠素含量和凈光合速率顯著降低。陳屏昭等認為缺硫臍橙植株的光合能力降低，可能是葉綠體發(fā)育不全或特性功能蛋白質(zhì)含量不足所致［14］?？梢酝茢嗳绷蛱幚淼母适砣~片葉綠素含量下降，會進一步影響甘薯的光合作用;蘇薯11葉綠素含量和凈光合速率的降低幅度都比蘇薯16大。缺硫?qū)е绿K薯16表現(xiàn)出來的顯著癥狀為，新葉失綠、變小;蘇薯11缺硫的顯著癥狀表現(xiàn)為新葉失綠、新葉也比較寬大、部分老葉也失綠。李貴寶認為硫移動性小，較難從老組織向幼嫩組織運轉(zhuǎn)，缺硫時由于蛋白質(zhì)、葉綠素的合成受阻，葉片褪綠或黃化，與缺氮癥狀有些相似，但缺硫癥狀首先在幼葉出現(xiàn)，這一點與缺氮癥狀不同［15］。缺硫時蘇薯11的老葉部分也失綠，原因可能是蘇薯11與蘇薯16甘薯相比，對缺硫更加敏感，更早出現(xiàn)新葉失綠現(xiàn)象，當新葉變老葉時，出現(xiàn)老葉失綠現(xiàn)象。另外發(fā)現(xiàn)，蘇薯16有膨根現(xiàn)象，蘇薯11卻沒有，原因可能與蘇薯16的老葉沒有失綠，葉綠素含量較高和光合速率較強，導(dǎo)致蘇薯16葉部向根部輸送的光合產(chǎn)物比蘇薯11多有關(guān)，從生物量上看，蘇薯16無論地上部還是根部的生物量都顯著高于蘇薯11。

圖5 硫缺乏條件下蘇薯16和蘇薯11葉片氮、磷、鉀、鈉、鈣、鎂、鐵、硫含量Fig.5 The contents of N，P，K，Na，Ca，Mg，F(xiàn)e and S in the leaves of Sushu16 and Sushu11 under sulfur deficiency condition

3.2 缺硫?qū)Σ煌适砥贩N礦質(zhì)元素吸收的影響

在改善植物對主要營養(yǎng)元素的吸收方面，硫也發(fā)揮著重要作用［16］。李娟等對硫營養(yǎng)與水稻地上部和根部氮、磷、鉀含量的關(guān)系進行了研究，結(jié)果表明缺硫處理與施硫處理相比，水稻地上部和根部的氮、磷、鉀含量都升高，硫含量都降低［17］。本研究結(jié)果表明，缺硫處理與對照相比，蘇薯16和蘇薯11地上部和根部的氮含量均升高，磷、硫含量均下降，蘇薯16地上部和根部鉀含量升高，蘇薯11地上部和根部鉀含量下降。Terry認為缺硫脅迫會阻礙氮代謝及蛋白質(zhì)的合成，引起植株體內(nèi)氮中間產(chǎn)物(硝態(tài)氮、氨基態(tài)氮等)的積累［18］。Rajesh等研究了桑樹苗嫩葉中硫與磷、鉀含量關(guān)系，認為缺硫處理與對照相比，會降低磷的含量，增加鉀的含量［19］，這與本研究的結(jié)論相同;另外Rajesh等的研究結(jié)果還表明缺硫處理的桑樹苗嫩葉中鈣、鎂含量增加，鐵含量略微減少。本研究中蘇薯16和蘇薯11在缺硫條件下地上部鈣、鎂含量無明顯變化，鐵含量顯著升高，與Rajesh等的研究結(jié)論不相同，可能與甘薯和桑樹物種不同有關(guān)。關(guān)于鈉含量的報道很少，鈉不是植物的必須營養(yǎng)元素，但在調(diào)節(jié)鉀鈉比上起著重要的作用。在缺硫條件下，蘇薯16、蘇薯11地上部和根部的鉀含量下降，鈉含量隨之下降，蘇薯11地上部的鈉含量隨鉀含量升高而升高。

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